Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad de Buenos Aires. Contacto:

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1 Estudio de las interacciones entre venados de las pampas (Ozotoceros bezoarticus) y ungulados introducidos (ganado vacuno y chanchos cimarrones) en el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón, Argentina: implicancias para su conservación Perez Carusi, Lorena Cynthia Tesis Doctoral Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad de Buenos Aires Contacto: digital@bl.fcen.uba.ar Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca Central Dr. Luis Federico Leloir. Su utilización debe ser acompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente. This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis Federico Leloir. It should be used accompanied by the corresponding citation acknowledging the source. Fuente / source: Biblioteca Digital de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales - Universidad de Buenos Aires

2 UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Departamento de Ecología, Genética y Evolución Estudio de las interacciones entre venados de las pampas (Ozotoceros bezoarticus) y ungulados introducidos (ganado vacuno y chanchos cimarrones) en el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón, Argentina: implicancias para su conservación. Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área Ciencias Biológicas Lorena Cynthia Perez Carusi Director de tesis: Dr. David Norberto Bilenca Consejero de Estudios: Dra. María Busch Buenos Aires, 2015 Fecha de defensa: 3/08/2015

3 Estudio de las interacciones entre venados de las pampas (Ozotoceros bezoarticus) y ungulados introducidos (ganado vacuno y chanchos cimarrones) en el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón, Argentina: implicancias para su conservación. Resumen El venado de las pampas (Ozotoceros bezoarticus) es un cérvido nativo de Sudamérica que se encuentra seriamente amenazado en Argentina. En particular, en la provincia de Buenos Aires el último núcleo poblacional de la especie se encuentra en el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón (RVSBS). Dicha población se halla en retroceso desde hace al menos 30 años y, al respecto, se ha propuesto entre las principales causas de su declinación a las interacciones negativas entre el venado y especies introducidas como el ganado vacuno, los chanchos cimarrones y cérvidos exóticos. En ese contexto, el objetivo general de esta tesis ha sido estudiar la interacción del venado de las pampas con el ganado vacuno (Bos taurus) y los chanchos cimarrones (Sus scrofa) a dos escalas espaciales diferentes en el RVSBS, de sitio y de paisaje. En este último caso se incluyeron otras variables ambientales. A escala de sitio, se corrobora que vacunos y chanchos cimarrones ejercen un efecto negativo sobre el venado de las pampas. En particular, en el caso de los vacunos se registró una segregación espacial del venado respecto a los vacunos cuando el establecimiento era manejado con las cargas ganaderas habituales (0,6-1 E.V./ha.); en tanto que a cargas ganaderas más bajas, venados y vacunos coexisten manteniendo una distancia mínima promedio de 978 ± 68 m. La abundancia de venados estuvo inversamente correlacionada con la carga ganadera y no se registraron venados cuando la carga fue mayor a 0,6 E.V./ha. En cambio, la tolerancia de los venados a la presencia de chanchos fue mayor, pero ante la proximidad del chancho el venado manifestó alteraciones en su conducta e incrementó sus niveles de vigilancia. A escala de paisaje, los relevamientos aéreos permitieron detectar una segregación espacial y una distribución diferencial de vacunos, chanchos y venados a lo largo del RVSBS, con una mayor concentración de vacunos al norte, de chanchos en la zona central (y sobre todo en el estrato interno) en tanto que los venados aparecen más concentrados en el centro-sur de la bahía (y particularmente en el estrato costero). Al mismo tiempo, los resultados de los modelos lineales generalizados detectaron que la distancia a la ruta fue la variable ambiental que mayor influencia tuvo en la ocurrencia del venado (i.e., a mayor distancia, mayor ocurrencia de venados). Finalmente, las estimaciones del índice de abundancia poblacional de venados, realizadas en una serie temporal de 30 años, muestran una clara tendencia a la declinación de la población en el RVSBS. En función de todo lo anterior, se proponen una serie de recomendaciones para la conservación del venado de las pampas en el RVSBS que incluyen: 1) integrar al venado en sistemas ganaderos que permitan el descanso de algunos potreros y/o bajo esquemas de cargas ganaderas moderadas que permita a los venados mantener una distancia mínima que reduzca la interferencia entre ambas especies; 2) el control de la población de chanchos cimarrones, especialmente en la zona central de la bahía y, complementariamente, 3) la implementación de acciones de conservación exsitu con el propósito de reforzar la población silvestre de venado de las pampas de Bahía Samborombón y prevenir su extinción. Palabras claves: Ozotoceros bezoarticus; ungulados introducidos; especies exóticas; venado de las pampas; Pampa Deprimida; Bahía Samborombón; chanchos cimarrones; conservación; ganadería sustentable.

4 Study of the interactions between the pampas deer (Ozotoceros bezoarticus) and introduced ungulates (cattle and feral pigs) in Bahía Samborombón Wildlife Refuge, Argentina: implications for its conservation. Abstract The pampas deer (Ozotoceros bezoarticus) is native to South America and is seriously endangered in Argentina. In particular, in Buenos Aires province, the last pampas deer population in the wild is located in the Bahía Samborombón Wildlife Refuge (BSWR). This population has been decreasing since at least 30 years and the negative interactions between the pampas deer and introduced species such as livestock, feral pig and exotic deer have been proposed among the main causes of its decline. In this context, the general objective of this thesis was to study the interactions among pampas deer, cattle (Bos taurus) and feral pigs (Sus scrofa) at two different spatial scales in the BSWR, at site and landscape scales. Additionally, other variables were included in the latter analysis. At the site scale, it is confirmed that cattle and feral pigs have a negative effect on the pampas deer. In particular, in the case of cattle, a spatial segregation of the deer was registered with regard to the cows when the establishment was handled with habitual stocking rates (0.6 1 LU/ha); while at lower stocking rates, the pampas deer and cattle coexist, separated by a minimum average distance of 978 ± 68 m. The pampas deer abundance was negatively correlated with stocking rate and no one deer was recorded when stocking rates was increased more than 0.6 LU/ha. Instead, the tolerance of the deer to the presence of feral pigs was higher, but the pampas deer switched its behavior and also increased levels of surveillance in response to feral pig proximity. At landscape scale, a spatial segregation and a differential distribution of cattle, pigs and deer were detected along the BSWR, with a higher concentration of cattle in the north of the bay, feral pigs in the central area (and especially in the internal zone) while the higher concentration of deer was in south-central bay (and particularly in the coastal zone). At the same time, the results of the generalized linear models detected that the distance to route was the main environmental factor influencing the pampas deer occurrence, both were positively related. Finally, pampas deer abundance index estimated in a temporary series of 30 years shows a clear trend to the decline of the population in the BSWR. On the basis of these results, it is proposed some management recommendations for the pampas deer conservation in the BSWR: 1) to integrate the pampas deer in grazing systems that allows some pasture to have a rest period and/or in systems with moderate stocking rates, allowing the pampas deer to maintain a distance with cattle to minimize interference with each other; 2) to implement feral pig control program mainly in the central zone of the bay and, additionally, 3) to reinforce the population of pampas deer located in BSWR to prevent its extinction in the wild. Key words: Ozotoceros bezoarticus; introduced ungulates; exotic species; pampas deer; Flooding Pampa; Bahía Samborombón; feral pigs; conservation; sustainable livestock production.

5 Agradecimientos A David Bilenca por darme esta maravillosa oportunidad de trabajar en algo que realmente me apasiona, por su paciencia, consejos y por su insistencia para que finalmente terminara esta tesis. A Mario Beade por enseñarme todo sobre el venado de las pampas y su hábitat, por enseñarme a desenvolverme entre pastizales y cangrejales, por su confianza y por trasmitirme la pasión que pone en su trabajo, aún después de casi 40 años trabajando por la conservación del venado. A Fernando Miñarro, porque gracias a él tuve la oportunidad de trabajar con los venados, por su apoyo y acompañamiento en todas las instancias de esta tesis, tanto desde su lugar de coordinador del Programa de Pastizales de la Fundación Vida Silvestre Argentina, como de amigo. A Pablo Preliasco por enseñarme a conocer a los pastizales y a quererlos. Por su compañía en los viajes y en el campo. En especial, quiero agradecerles a los cuatro porque son un equipo de profesionales excepcionales, pero por sobre todo de personas maravillosas y generosas, que me han permitido sentirme parte de ese equipo y adquirir mucho más que conocimiento sobre la biodiversidad. Me brindaron su experiencia y me enseñaron a trabajar con pasión y convicción. Es invaluable el trabajo que hace cada uno desde su lugar para conservar los pastizales y la vida silvestre asociada y es admirable el camino recorrido. Para mí es un placer, un lujo y un orgullo haber trabajado junto a ustedes. También quiero agradecerles a todos los que me acompañaron al campo e hicieron que las horas sin venados a la vista, las extensas transectas por cangrejales, las noches con murciélagos, la invasión de garrapatas y las sudestadas que nos han dejado incomunicados, fueran más divertidas. En orden de aparición: Pablo de Paz, Dolores Deregibus, Vanina Raimondi, Andrea Vidmar, Emiliano Muschetto, Vanina León, Solana González, Cintia Furmento, David Martinez y Lucía Mentesana. A los guardaparques provinciales Pablo Rojas y Gabriel Castresana por su ayuda en el campo y en los relevamientos aéreos, y a todos los guardaparques y brigadistas del Parque Nacional Campos del Tuyú que siempre estuvieron dispuestos a colaborar conmigo. En especial quiero agradecerle a Lolo por su inconmensurable ayuda en el campo y con los pormenores de la casita, pero por sobre todo por su compañía y amistad. A los propietarios, encargados y puesteros de los establecimientos Las Tijeras, El Divisadero y Malele que me permitieron entrar a observar la vida de los venados.

6 A los venados de las pampas porque me permitieron conocer gente de distintos lugares, aprender de ellos y, en muchos casos, hacer amigos. En especial, a los venaderos Solana González, Matías Villagrán, Florencia Beracochea, Alicia Delgado y Vanina Raimondi por compartir esta pasión por el campo, la gestión y la investigación. A las instituciones que financiaron y permitieron la realización de este trabajo: a la Fundación Vida Silvestre Argentina (FVSA), a la Administración de Parques Nacionales (APN), al CONICET (PIP GI ), a la Universidad de Buenos Aires (UBACyT X282; X406, GC , ) y al Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA, PNECO 1302; AERN ). En particular, a la Dirección de Áreas Protegidas de la Provincia de Buenos Aires, a la Dirección de Fauna Silvestre de la Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nación, a la FVSA y a la APN que financiaron los relevamientos aéreos a lo largo de la Bahía Samborombón llevados a cabo para esta tesis. A Facundo Schivo, Regino Cavia, Gerardo Cueto y Emmanuel Zufiaurre, quienes me ayudaron con el análisis de sistemas de información geográfica y/o con el análisis de los modelos lineales generalizados. Sin su ayuda hubiera tardado aún más en cerrar los análisis de esta tesis. A los integrantes del Grupo de Estudios sobre Biodiversidad en Agroecosistemas (GEBA), a Mariano, Majo, Emma, Ana y David, por crear un lindo ámbito de trabajo al cual daba gusto ir a trabajar todos los días. Se los extraña. A toda la gran familia del Grupo de Ecología de Poblaciones y del Grupo de Ecología de Roedores Urbanos porque siempre me sentí parte de ella. A Isa, quien pensó en mí cuando surgió la posibilidad de esta línea de investigación. A Emi, con quien recorrí gran parte del camino de esta tesis y es uno de los grandes amigos que me dejó este doctorado. Por último, quiero agradecerles a mis amigas de la vida, Ceci y Nati por estar siempre. A mis suegros y cuñada que sin su ayuda para cuidar a Camilo y su sacrificio no hubiera sido posible terminar esta tesis. A mis papás que me apoyaron incondicionalmente para dedicarme a esto y me ayudan día a día, en todo. A mi hermana por acompañarme, como toda la vida, y por darme la posibilidad de ser tía. A los amores de mi vida, Rodrigo y Camilo. A Rodrigo por completarme, por ser mi compañero en la vida y por ser el mejor padre que pude haber soñado para mi hijo. A Camilo, por iluminar mis días con esa mirada y llenar mi vida de felicidad.

7 Índice CAPÍTULO 1 Introducción general Marco teórico... 1 Introducción... 1 Conflictos entre producción y conservación de la biodiversidad... 3 Escalas... 5 El venado de las pampas Objetivos Organización de la Tesis... 7 CAPÍTULO 2 Descripción del área de estudio y las especies Área de estudio... 9 Ubicación geográfica... 9 Geología y geomorfología Clima Vegetación Tenencia y uso de la tierra Descripción de las especies Venado de las pampas Ganado vacuno Chanchos cimarrones Antecedentes del venado de las pampas y ungulados introducidos en el RVSBS CAPÍTULO 3 Variaciones numéricas y comportamiento del venado de las pampas frente a ungulados introducidos (ganado vacuno y chanchos cimarrones) en el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón Introducción Métodos Sitios de muestreo Muestreos Análisis estadístico Resultados Discusión CAPÍTULO 4 Distribución y abundancia del venado de las pampas en el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón : su asociación con ungulados introducidos (ganado vacuno y chanchos cimarrones) y variables ambientales Introducción Métodos Relevamientos aéreos Distribución y abundancia del venado de las pampas y ungulados introducidos Asociación del venado con ungulados introducidos y variables ambientales Análisis de datos Resultados Distribución y abundancia del venado de las pampas y ungulados introducidos Asociación del venado con ungulados introducidos y variables ambientales Discusión Apéndice CAPÍTULO 5 Discusión general e implicancias para la conservación del venado de las pampas Discusión general Implicancias para la conservación Acciones de conservación in-situ Acciones de conservación ex-situ Recomendaciones BIBLIOGRAFÍA... 92

8 CAPÍTULO 1 Introducción general 1.1 Marco teórico Introducción La ganadería es responsable de la mayor parte del uso mundial de tierras; los pastizales y tierras de cultivo dedicadas a la producción de alimentos para el ganado representan casi el 80 por ciento de todas las tierras agrícolas. Los cultivos forrajeros se siembran en un tercio de todas las tierras cultivadas, mientras que la superficie total de tierra ocupada por pastizales equivale al 26 por ciento de la superficie terrestre libre de hielo (FAO 2015; Foley et al. 2005, 2011). En tal sentido, la ganadería tiene un impacto significativo en prácticamente todos los aspectos del ambiente, incluyendo el aire, el suelo, el agua, la biodiversidad y el cambio climático (Steinfeld et al. 2006). En particular, la introducción deliberada o accidental de ganado fuera de su rango original de distribución suele generar una serie de alteraciones sobre la estructura y funcionamiento de los sistemas naturales y sobre la diversidad biológica que puede conducir a la extinción local de especies nativas, ya sea por efecto de la competencia o la transformación del hábitat, entre otros factores (Elton 1958; Mack et al. 2000; Shea y Chesson 2002; Steinfeld et al. 2006). La problemática asociada a los efectos ocasionados por el ganado doméstico sobre la vida silvestre suele ser considerada análoga a la de los efectos ocasionados por otras especies invasoras, ya que se trata de especies establecidas que frecuentemente plantean amenazas a las especies nativas (IUCN 2000; Steinfeld et al. 2006). Al respecto, numerosos estudios destacan los efectos de la ganadería sobre la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas (Fleischner 1994; Steinfeld et al. 2006; Cingolani et al. 2008). La ganadería puede afectar los ecosistemas a través de diferentes vías, ya sea de manera directa, mediante el consumo del recurso forrajero, la afectación del ciclo de nutrientes y el pisoteo del suelo, y/o de manera indirecta, alterando la estructura de la vegetación, induciendo cambios en la composición de las plantas, en la diversidad 1

9 de las especies vegetales y en la dominancia relativa de los distintos grupos funcionales (Chaneton 2011). Todos estos efectos repercuten sobre los herbívoros nativos, dado que afectan principalmente la disponibilidad del recurso forrajero (Alpe et al. 1999; Clark et al. 2000). En particular, son numerosos los estudios que describen la interacción entre el ganado doméstico y los ungulados nativos (Bowyer y Bleich 1984; Loft et al. 1991, 1993; Jenks et al. 1996; Kie 1996; Latham 1999; Mattiello et al. 2002, 2003; Stewart et al. 2002, 2003; Coe et al. 2005; Mishra et al. 2004; Chaikina y Ruckstuhl 2006; Cooper et al. 2008; Brown et al. 2010; Brown y Ruckstuhl 2012). Entre los efectos principales se encuentran la competencia por los recursos forrajeros, los cambios en la selección de hábitat y en el patrón de actividades de especies nativas en respuesta a la presencia del ganado (Gallina 1993; Baldi et al. 2001, 2004; Frid 2001; Mattiello et al. 2002, 2003; ver revisión en Chaikina y Ruckstuhl 2006; Vila et al. 2009; Brown et al. 2010), lo que en muchos casos se traduce en desplazamientos hacia áreas de menor calidad forrajera pudiendo repercutir, entre otras cosas, en su condición nutricional (Edwards 1983; Crawford 1984; Loft et al. 1993; Jenks y Leslie 2003; Hernández y Laundré 2005; Christianson y Creel 2010). Adicionalmente, existen otros impactos potenciales asociados a la ganadería, como la transmisión de enfermedades infecciosas y parasitarias entre el ganado y los ungulados nativos (Simonetti 1995; Romero et al. 2008; Martin et al. 2011; Corti et al. 2013); y el aumento de depredadores debido a la presencia de ganado, que pueden terminar depredando sobre la fauna silvestre, como es el caso de pumas, yaguaretés, zorros, lobos y perros (Hoogesteijn y Hoogesteijn 2005; Novaro y Walker 2005; Silva-Rodríguez et al. 2010; Silva-Rodriguez y Sieving 2011). El efecto de los ungulados exóticos silvestres sobre los ungulados nativos y su hábitat también se encuentra ampliamente documentado en la literatura científica (Martin 1977; Navas 1987; Veblen et al. 1989, 1992; Bonino 1995; Jaksic 1998, Jaksic et al. 2002; Faas y Weckerly 2010). En particular, son numerosos los ejemplos en diferentes regiones del mundo que señalan a los chanchos cimarrones (Sus scrofa) como una de las especies introducidas, generalmente con fines cinegéticos, que luego ocasionan problemas sobre la fauna silvestre, ya sea porque deterioran el hábitat a través de las hozadas que realizan en el suelo en busca de alimento, y/o porque compiten con especies nativas por los recursos, o bien porque pueden predar directamente sobre muchas de ellas (Hellgren 1993; Tolleson et al. 1995; Choquenot et al. 1996; Taylor 2003; Seward et al. 2004; Ditchkoff y West 2007; Campbell y Long 2009). El impacto de los chanchos 2

10 cimarrones puede llegar a ser muy severo, a tal punto que el Grupo de Especialistas en Especies Invasoras de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ubica a los chanchos cimarrones entre las 100 especies invasoras más perjudiciales en el mundo para la vida silvestre (Lowe et al. 2004). Conflictos entre producción y conservación de la biodiversidad En los agroecosistemas, tanto la producción de alimentos y materias primas como la conservación de la biodiversidad dependen de las mismas tierras, por lo que en los últimos años se han propuesto diversos marcos conceptuales que procuran atender los conflictos potenciales entre la producción, la conservación de la diversidad biológica y la provisión de servicios ambientales (Green et al. 2005; Fischer et al. 2008; Perfecto y Vandermeer 2008, 2010, 2012; Phalan et al. 2011a, b; Tscharntke et al. 2012). En ese marco, uno de los aspectos claves demandados por dicha problemática apunta, por un lado, a evaluar y comparar el desempeño de las especies que integran un determinado sistema frente a diferentes esquemas de manejo y de intensificación de la producción y, por otra parte, a identificar las condiciones bajo las cuales resulta conveniente aplicar cada estrategia de manejo en cada sistema (Green et al. 2005). Entre las diferentes alternativas propuestas, surgen dos estrategias contrapuestas, una basada en la separación entre producción y conservación ( land sparing ) y la otra basada en la integración de producción y conservación ( land sharing ). La primera estrategia consiste en la utilización intensiva de la tierra, aumentando la productividad por unidad de área y previniendo la conversión de hábitats naturales para la conservación de la biodiversidad a nivel del paisaje, mientras que la otra estrategia consiste en integrar la conservación de la biodiversidad en áreas bajo uso agropecuario, a partir del desarrollo de prácticas amigables con la vida silvestre que permita mantener la biodiversidad a nivel del paisaje (Balmford et al. 2005; Green et al. 2005; Perfecto y Vandermeer 2008, 2010, 2012; Phalan et al. 2011a, b). En los últimos años también se han desarrollado en Argentina estudios orientados a evaluar diferentes alternativas tendientes a conciliar objetivos de producción y de conservación de la biodiversidad (Noy-Meir 2005; Paruelo et al. 2006; Cingolani et al. 2008; Bilenca et al. 2012). Para el caso particular de la producción ganadera, se han propuesto diferentes estrategias para resolver el conflicto potencial ganadería conservación de la diversidad vegetal nativa, sobre la 3

11 base de las características del sistema, tales como la productividad, la heterogeneidad del paisaje, la carga animal y la presión de herbivoría con la que evolucionó el sistema (Noy-Meir 2005; Cingolani et al. 2008). Al respecto, se han formulado soluciones segregativas, integradoras o mixtas (Figura 1.1; Noy-Meir 2005), siendo la solución segregativa análoga a la estrategia de separación entre producción y conservación ( land sparing ) y la solución integradora análoga a la estrategia de integración de producción y conservación ( land sharing ). Por ejemplo, en nuestro país la implementación de soluciones segregativas son sugeridas para el caso de los pastizales pampeanos, que es un sistema productivo que evolucionó con una baja presión de herbivoría (Noy-Meir 2005; Cingolani et al. 2008). Además, en este sistema se observó la desaparición de las gramíneas altas dominantes y la invasión masiva por especies exóticas en respuesta a la ganadería bovina y ovina intensiva en el siglo XIX (Darwin 1845; Rapoport 1996). En tal sentido, se podría deducir que la conservación eficiente de su biodiversidad vegetal nativa es incompatible con el régimen de ganadería intensiva que es económicamente viable hoy en esta zona, con altos insumos y con modificaciones del pastizal (Noy-Meir 2005). Sin embargo, incluso cuando la compatibilidad entre ganadería y conservación es alta es necesario utilizar estrategias mixtas de manejo en una región, y mantener establecimientos y/o áreas protegidas con distintos niveles de carga. De este modo, se puede maximizar la diversidad regional a través de políticas que integren el manejo de áreas protegidas con el manejo de establecimientos productivos (Cingolani et al. 2008). Segregativa Manejo óptimo para la conservación de especies nativas vulnerables al pastoreo: Reservas/parques Manejo óptimo para la producción ganadera económica sustentable: Ganadería comercial Integradora Manejo intermedio e integrador Apunta a lograr valores cercanos al óptimo tanto para la conservación de la biodiversidad nativa como para la producción ganadera sustentable: Zona de beneficios múltiples Mixta Manejo óptimo para la conservación: Reservas Manejo intermedio e integrador: Zona de beneficios múltiples Manejo óptimo para la producción ganadera sustentable: Ganadería comercial Figura 1.1: Esquema de las distintas soluciones posibles al conflicto entre la ganadería y la conservación de la biodiversidad. Extraído de Noy-Meir (2005). 4

12 Escalas Como ya se ha señalado, numerosos estudios han demostrado la notable sensibilidad con que diferentes grupos de especies de la fauna silvestre responden a las transformaciones introducidas por el hombre en los agroecosistemas (Andren 1994; McLaughlin y Mineau 1995; Gonthier et al. 2014). No obstante, los efectos de estas transformaciones no son uniformes para todas las especies sino más bien diferenciales, de modo tal que las características particulares de cada especie determinan las escalas espaciales de sus respuestas (Fahrig y Merriam 1994; Gonthier et al. 2014). En particular, la identificación de la escala apropiada para describir los patrones de distribución de especies es un verdadero desafío, puesto que involucra un balance entre la disponibilidad de datos ambientales y de las características específicas de las especie en estudio: el área de acción, la capacidad de desplazamiento, la distribución geográfica y los requerimientos del hábitat (Trani 2002; Wiens 2002; Guisan et al. 2007; Pedrana 2010). La escala denota la resolución tanto espacial como temporal con la cual es medida una cantidad dentro de un determinado rango (Schneider 1994) y suele definirse por sus dos componentes: el grano y la extensión (Wiens 1989). En términos espaciales, la extensión es la superficie total donde se realizan las observaciones y el grano es el tamaño de la unidad de observación. La elección de la escala de estudio depende en gran medida de las preguntas que se buscan responder con la investigación, a la vez que la escala a la que se realiza un estudio afecta a los resultados obtenidos, al igual que las interpretaciones que de ellos se hacen (Wiens 1989). Es por ello que existe una creciente necesidad de comprender cómo los patrones ecológicos y sus dinámicas varían con la escala espacial y cómo los patrones a una escala espacial dada pueden relacionarse con procesos que operan a otras escalas (Bowyer y Kie 2006). Debido principalmente a que estos patrones dependen de la escala a la cual son analizados, las relaciones que existen a una determinada escala pueden no existir o ser diferentes en otra (Wiens 1989). Por lo tanto, en muchos casos es necesario obtener datos a más de una escala para poder comprender un determinado patrón (Kie et al. 2002; Trani 2002; Bowyer y Kie 2006). En particular, los estudios a escala pequeña son más útiles para evaluar en mayor detalle los mecanismos subyacentes, mientras que a grandes escalas es más probable encontrar patrones generales (Cueto 2006). 5

13 El venado de las pampas A nivel mundial, son numerosos los ejemplos de ungulados nativos que se encuentran en franco retroceso a causa de la introducción deliberada o accidental de ganado y animales silvestres fuera de su rango original (IUCN 2011). Uno de los casos mejor documentados es el del venado de las pampas (Ozotoceros bezoarticus), que en el pasado reciente fuera una de las especies de cérvidos autóctonos más abundantes y ampliamente distribuidas en los pastizales y sabanas del centro y este de Sudamérica (Cabrera y Yepes 1960; Jackson 1987). Actualmente, la especie se encuentra categorizada por la UICN como Casi Amenazada (González y Merino 2008) y Amenazada en las poblaciones del extremo septentrional de su área de distribución global (Argentina, Uruguay y sur de Brasil), habiéndosela categorizado En Peligro para nuestro país (Resolución SAyDS 1030/2004; Díaz y Ojeda 2000; Miñarro et al. 2011; Ojeda et al. 2012). La fuerte retracción numérica que ha sufrido la especie en las últimas décadas y el estado de aislamiento que presentan sus poblaciones remanentes en Argentina, ha hecho que tanto estudios nacionales como internacionales reconozcan su delicada situación y la necesidad de llevar a cabo acciones de conservación (Jackson y Langguth 1987; Díaz y Ojeda 2000; González y Merino 2008). La identificación del venado de las pampas como una de las especies de mamíferos en serio peligro de extinción en Argentina, disparó rápidamente el interés por parte de la comunidad científica y los conservacionistas. Grupos de investigación, ONGs y organismos públicos - municipales, provinciales, nacionales e internacionales- han desarrollado a lo largo de 40 años distintos tipo de acciones, con el objetivo de revertir el estado crítico de la especie buscando atacar las principales amenazas a las que se veía sometida. A pesar de esta larga serie de contribuciones, no se cuenta hasta el presente con trabajos que hayan analizado las interacciones entre venados, vacunos y chanchos cimarrones a dos escalas espaciales diferentes, de manera de tener una visión más amplia del fenómeno estudiado y la relevancia de los procesos intervinientes para la conservación de la especie. 6

14 1.2 Objetivos Esta Tesis tiene como objetivo general evaluar los factores que potencialmente afectan la viabilidad de la población de venados de las pampas (Ozotoceros bezoarticus) en el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón, con especial interés en estudiar la interacción de dicha especie con ungulados introducidos y, eventualmente, proponer pautas de manejo que contribuyan a la conservación del venado de las pampas. Los objetivos específicos planteados son: 1. Analizar y comparar la abundancia y aspectos comportamentales de venado de las pampas (incluyendo presencia/ausencia) en función de la abundancia de ganado vacuno y chanchos cimarrones, a escala de sitio. 2. Analizar las variaciones en abundancia y distribución de venados de las pampas, a escala de paisaje, y su asociación con la abundancia de vacunos y chanchos cimarrones, junto a otras variables ambientales en el área del Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón. 3. En función de los objetivos específicos anteriores, proponer prácticas de manejo del ganado doméstico y de los chanchos cimarrones que contribuyan a la conservación del venado de las pampas en el área de estudio. 1.3 Organización de la Tesis El Capítulo 2, Descripción del área de estudio y de las especies, presenta una caracterización de determinados aspectos del área de estudio, como los ambientes característicos, las áreas protegidas presentes y las actividades económicas predominantes. Además, presenta una descripción del venado de las pampas, su distribución y amenazas, así como una breve descripción de los requerimientos de los ungulados introducidos (ganado vacuno y chancho cimarrón). Finalmente, se presentan los antecedentes sobre el venado de las pampas y los ungulados introducidos en el área de estudio. 7

15 En el Capítulo 3, Variaciones numéricas y comportamiento del venado de las pampas frente a ungulados introducidos (ganado vacuno y chanchos cimarrones) en el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón, a escala de sitio, se analiza la abundancia y aspectos comportamentales del venado de las pampas en función de la abundancia de ganado vacuno y chanchos cimarrones, tales como los comportamientos de evitación o segregación, la distancia mínima entre especies, la frecuencia de las distintas conductas, entre otros. En el Capítulo 4, Distribución y abundancia del venado de las pampas en el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón : su asociación con ungulados introducidos (ganado vacuno y chanchos cimarrones) y variables ambientales, se analizan las variaciones en abundancia y distribución de las tres especies a escala de paisaje, y la asociación de la ocurrencia del venado con variables indicadoras de la biomasa vegetal, el estado de anegamiento del suelo, la distancia a la ruta y la interferencia con los ungulados introducidos. En la Discusión general e implicancias para la conservación del venado se presenta la integración de los resultados y discusiones de cada capítulo y se analiza la viabilidad de la población de venado de las pampas a la luz de los resultados obtenidos y en un contexto histórico. Finalmente, en la sección Recomendaciones, se proponen medidas de manejo del ganado doméstico y de los chanchos cimarrones que se derivan de los resultados de esta tesis y que contribuyan a la conservación del venado de las pampas en el área de estudio. 8

16 CAPÍTULO 2 Descripción del área de estudio y las especies 2.1 Área de estudio Ubicación geográfica La Bahía Samborombón se encuentra en la provincia de Buenos Aires y conforma el límite oriental de la región denominada Pampa Deprimida (Soriano et al. 1992; figura 2.1). Se extiende sobre la margen occidental del estuario del Río de la Plata, entre Punta Piedras y Punta Rasa (Figura 2.2) y, en 1997, fue declarada Humedal de importancia internacional por la Convención RAMSAR. En ese mismo año fue también declarada Refugio de Vida Silvestre, creado y administrado por la Dirección de Áreas Naturales Protegidas de la provincia de Buenos Aires. El Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón (RVSBS, ha) comprende la franja oriental de los partidos de Punta Indio, Chascomús, Castelli y Tordillo, y norte de los partidos de General Lavalle y de la Costa (ver sección Tenencia y uso de la tierra; figura 2.1). Figura 2.1: Mapa de la Bahía Samborombón y su zona de influencia. El límite externo, indicado con línea punteada, delimita parcialmente la región de la Pampa Deprimida. Extraído de Marino (2008). 9

17 El análisis a escala de paisaje (Capítulo 4) se llevó a cabo en la zona comprendida entre el Río Salado (35º 45 S; 57º 22 O) y Punta Rasa (36º 18 S; 56º 48 O), desde la costa del Río de la Plata hasta la Ruta Provincial Nº 11. Comprende una franja de aproximadamente 100 km de línea de costa por un ancho variable (Figura 2.2). Esta zona abarca la totalidad del área de distribución del venado de las pampas, en estado silvestre, en la provincia de Buenos Aires (Gimenez Dixon 1991; ver sección 2.3 Antecedentes del venado de las pampas y ungulados introducidos en el RVSBS). El área de estudio fue dividida en dos estratos longitudinales, paralelos a la costa, dado que durante relevamientos previos se observó una concentración diferencial de ejemplares entre la costa y los sectores ubicados tierra adentro (Gimenez Dixon 1991; Vila 2006). Además, estos estratos presentan diferencias geomorfológicas, de vegetación y en cuanto al uso de la tierra. El análisis a escala de sitio (Capítulo 3) se realizó en un área protegida, el actual Parque Nacional Campos del Tuyú (PNCDT, ex Reserva de Vida Silvestre Campos del Tuyú, ha), y en dos establecimientos ganaderos, Estancia El Divisadero (6.036 ha), ubicada en el Partido de General Lavalle y Estancia Malele ( ha) ubicada en el Partido de Tordillo; todos los sitios mencionados se encuentran dentro del área de influencia del RVSBS (Figura 2.2; ver sección Tenencia y uso de la tierra). Geología y geomorfología Desde el punto de vista geomorfológico, el RVSBS conforma el límite oriental de una región de aproximadamente km² denominada "Pampa Deprimida" (Soriano et al. 1992). El RVSBS se caracteriza por su relieve casi plano, con pendientes que no superan el 0,1%, y una predominancia de suelos con drenaje deficiente, lo que determina la ocurrencia de anegamientos frecuentes. Estas características limitan severamente el uso agrícola del suelo (Rodríguez 1996, ver sección Tenencia y uso de la tierra). El área involucra un sistema ambiental complejo, donde el agua tiene un papel determinante en la estructuración del ecosistema. El área es mayormente un ambiente de marismas y pantanos salobres de entremareas con una dinámica de inundación periódica (Cagnoni 1999). En lo referente a las características geomorfológicas y geológicas del área se pueden diferenciar dos subáreas principales: los cordones litorales de conchilla, de origen marino, que corren paralelos o subparalelos a la costa y representan las zonas altas, llegando a los

18 m.s.n.m. con depresiones "intercordones"; y la costa subreciente y actual, que conforma la planicie aluvial del Río de la Plata, con un relieve plano y de pendiente casi nula, conformada principalmente por cangrejales surcados por canales de marea y las depresiones inundables de origen eólico (Frenguelli 1950; Fidalgo et al. 1973a, b; Tricart 1973). En particular, en el análisis a escala de sitio tanto los cordones de conchilla como los cangrejales (Cagnoni y Faggi 1993) se encuentran representados en el área de estudio; mientras que en el análisis a escala de paisaje, los cordones de conchilla se encuentran representados exclusivamente en el estrato interno y los cangrejales, principalmente, en el estrato costero. Figura 2.2: Ubicación del área de estudio, de los sitios de muestreo a escala de sitio y de las áreas protegidas de la Bahía Samborombón. Para los sitios de muestreo se indica el potrero Siete de la Ea. Malele y el potrero Las Tijeras de la Ea. El Divisadero. 11

19 Los suelos dominantes en las zonas bajas (cangrejales y depresiones inundables) son de tipo aluvial, sódico salinos, humic gley y semipantanosos de textura arcillosas, mal drenados, con permeabilidad lenta, elevada proporción de salinidad y alcalinidad. Son de escasa o nula aptitud agropecuaria (ver sección Tenencia y uso de la tierra). Las zonas altas correspondientes a conformaciones de conchillas; poseen suelos de tipo Rendzina, arenosos, bien drenados, permeables, con bajos tenores de alcalinidad y salinidad, y ricos en calcio por el aporte de la conchilla (valvas de moluscos). Hacia el sur, también se encuentran suelos formados a partir de sedimentos arenosos provenientes del mar (Fidalgo et al. 1973a; Sánchez et al. 1976). La napa freática está casi en superficie, directamente afectada por las oscilaciones del nivel del estuario y sujeto a las mareas, crecidas o tormentas. La amplitud de las mareas en la región es inferior a los 2 metros, aunque por la acción de los vientos, especialmente del sudeste, puede alcanzar valores hasta seis veces mayores e inundar gran parte del área. Esta influencia de mareas ocasiona un aporte de agua salobre, cuyo tenor aumenta en sentido norte-sur-sudeste, al aproximarse al océano Atlántico; por otra parte, los ríos, canales y arroyos aportan agua dulce (Fernández et al. 2004). Clima El clima es templado y húmedo con un promedio anual de precipitaciones de 900 mm, con una mayor concentración en otoño y primavera. La temperatura media anual es de 15ºC, siendo las medias para el verano e invierno de 21ºC y 9ºC respectivamente. Los vientos dominantes provienen del este con velocidades medias de 11 a 16 km/h (Vervoost 1967). Dentro de las características climáticas del área de estudio se presenta un fenómeno conocido como sudestada. Se caracteriza por vientos regulares a fuertes, del sector sudeste con velocidades mayores a los 35 km/h, precipitaciones persistentes y temperaturas bajas. Las sudestadas se presentan con mayor frecuencia durante el período de junio a octubre, en tanto en junio es el mes en el cual se producen las de mayor intensidad (Merino 2003). El efecto de este fenómeno climático es, en algunos casos, determinante para un área con muy poca pendiente como Bahía Samborombón, que se inunda en casi un 75% de su superficie, provocando movimientos de los venados hacia zonas más cercanas a centros de disturbios, como caminos y poblados, y además, pudiendo causar severos daños y pérdidas a los productores locales (Merino 2003; Fernández et al. 2004). 12

20 Vegetación Desde el punto de vista fitogeográfico, la zona forma parte del Distrito Oriental de la Provincia Pampeana, con excepción de los talares a los cuales se considera una prolongación, a veces empobrecida, de la Provincia del Espinal (Cabrera 1971). La vegetación es azonal, ya que se encuentra condicionada por las características edáficas, en contraposición a la vegetación climáxica que corresponde a flechillares y pajonales de paja colorada (Cabrera 1971; Cagnoni y Faggi 1993). La vegetación predominante es de naturaleza herbácea (Cagnoni y Faggi 1993). Los pastizales de la zona pueden ser clasificados en función de diferencias leves en la altura o topografía del terreno, lo que determina zonas afectadas con mayor o menor intensidad por los anegamientos y la salinidad. Según esto, resulta posible discernir cuatro tipos o comunidades de pastizales: los pastizales de loma, media loma, bajo dulce y bajo salino (Marino 2008). En las lomas se encuentra la única formación arbórea autóctona, conocida como talares donde predomina el tala (Celtis ehrenbergiana) y el coronillo (Scutia buxifolia), con un estrato arbustivo formado por sombra de toro (Jodina rhombifolia) (Parodi 1940). En dichos bosques habitan numerosas especies de pastos forrajeros, algunos de las cuales producen forraje en la temporada invernal, cuando el alimento escasea, y por ello resultan claves tanto para las poblaciones de herbívoros domésticos como silvestres. Entre ellos se encuentran Paspalum dilatatum, Bromus catharticus, Nasella trichotoma, N. papposa, Piptochaetium sp., Trifolium repens y Lolium multiflorum. En los sitios donde se acumula agua en forma temporaria o casi permanente encontramos, respectivamente, pastizales de media loma o de bajo dulce, en los que es frecuente observar plantas que toleran la inundación, como la cortadera (Cortaderia selloana) y la paja colorada (Paspalum quadrifarium) entre otras (Marino 2008). En general, en la vecindad de las costas de la bahía, de los ríos o de las lagunas, la salinidad en el suelo es elevada y allí encontramos los pastizales de bajo salino, conocidos con el nombre de cangrejales, peladares o estepas y también espartillares o pajonales, según sus especies dominantes. Las especies dominantes en esta zona son Spartina alterniflora, S. densiflora y Sarcocornia perennis, las que pueden hallarse en comunidades monoespecíficas o compuestas, siendo el espartillar de S. densiflora la comunidad vegetal predominante. Otras especies características de este ambiente son Scirpus maritimus, Juncus acutus, Distichlis spicata y Apium sellowianum (Vervoost 1967; Cagnoni y Faggi 1993; Isacch et al. 2006). 13

21 En síntesis, en lo que respecta al área de estudio a escala de paisaje, el estrato interno está constituido por espartillares y pastizales que rodean albardones con montes de tala. Los talares en la zona comprendida entre el Río Salado y el Canal 1 prácticamente marcan el limite occidental del área costera o cangrejales. Al sur del Canal 1 y principalmente en General Lavalle, los cordones arenosos con talares ingresan en el cangrejal y alternan con otras comunidades. En cambio, el estrato costero está constituido mayormente por espartillares costeros, playas de cangrejal de Sarcocornia sp. y manchones de cortadera (Vervoost 1967; Gimenez Dixon 1991; Cagnoni y Faggi 1993). Tenencia y uso de la tierra El Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón (RVSBS) alberga tierras de propiedad privada, dedicadas principalmente a la ganadería, tierras fiscales que han sido designadas áreas protegidas y también un parque nacional. La principal actividad económica es la ganadería (Sánchez et al. 1976). La cría de bovinos ha sido siempre la actividad predominante de la Depresión del Río Salado, caracterizándose por su carácter extensivo sustentado en el aprovechamiento de pastizales naturales, con una escasa participación de pasturas, verdeos y otras fuentes de alimentación, con escasa adopción de tecnología y mínima participación de la agricultura (Vázquez et al. 2008a). Las cargas animales históricamente oscilaron entre 0,65-0,70 E.V./ha. En la década del 90 comenzó un fuerte proceso de agriculturización fuera del área de estudio, lo cual empujó la frontera ganadera hacia los sitios más marginales. A partir del 2000, se incrementó notablemente el valor de la carne como bien de comercialización y capitalización. Esto condujo a un incremento en la cantidad de animales de la región en una superficie mucho menor y más marginal a lo que históricamente les estaba destinada. Estas modificaciones provocaron un grado de intensificación en la ganadería regional, alcanzando una carga media de 1,2 E.V./ha para el año 2005 (Vázquez et al. 2008a). En particular, dentro del área de estudio, esta actividad se desarrolla principalmente en el estrato interno, debido a la mayor y mejor calidad de forraje y a la mayor disponibilidad de agua dulce. El agua para consumo doméstico y para el ganado se extrae por medio de molinos ubicados en los albardones conchiles (Rodríguez 1996). 14

22 Particularmente, el establecimiento El Divisadero se dedica a la cría extensiva de vacunos y mantiene una carga ganadera de 0,6 a 1 E.V./ha (Vila 2006; este estudio). Dentro de esta estancia, el estudio se circunscribió sólo a un potrero, denominado Las Tijeras (1.036 ha; figura 2.2; ver sección Tratamientos). Este potrero posee habitualmente una carga ganadera de vacas, siendo utilizado desde mayo a noviembre. La falta de agua dulce condiciona la utilización de éste y otros potreros costeros durante la primavera y el verano que pierden el agua superficial de pequeñas lagunas y cañadones; y como no tienen molinos, quedan sin agua para los vacunos, que deben ser retirados hasta que las lluvias otoñales recargan los bajos (Preliasco 2012). Por esta razón, el manejo de esos potreros se basa en el pastoreo de fin de otoño hasta la primavera tardía (época con vacas); seguido de un descanso estivo otoñal (época sin vacas). En el establecimiento ganadero Ea. Malele, también se trabajó en un único potrero, denominado Siete (6.500 ha; ver sección Tratamientos). En este potrero, originalmente, se realizaba un pastoreo continuo del ganado. Sin embargo, durante el período de estudio la falta de agua dulce que se produjo en el potrero, producto de sudestadas y/o sequías extraordinarias, forzaron al traslado de la hacienda hacia otros potreros y, como consecuencia, el ganado no fue ingresado al potrero Siete. El RVSBS también alberga tierras fiscales que se encuentran situadas sobre la costa, más precisamente en lo que se conoce como cangrejal. Estas tierras se caracterizan por su escaso uso pecuario. Si bien suele verse ganado proveniente del sector vecino, como consecuencia de la carencia casi absoluta de alambrados, el pastoreo en esta zona es una práctica poco alentada por los productores de la zona debido a la ineptitud de estas tierras. Aproximadamente el 60% del cangrejal pertenece al dominio privado, siendo el restante de carácter fiscal (Gimenez Dixon 1991). Las áreas protegidas que se encuentran dentro del RVSBS son: la Reserva Natural Integral y de Objetivo Definido Bahía Samborombón (9.380 ha) y la Reserva Natural Integral Rincón de Ajó (2.311 ha), ambas declaradas a través de los Decretos provinciales 1193/82 y 4973/88, respectivamente, y posteriormente ratificadas por la Ley /97. Esta ley también incluye el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón (Figura 2.2). Además de estas áreas administradas por la provincia de Buenos Aires, en el territorio del RVSBS se encuentra también el Parque Nacional Campos del Tuyú (PNCDT, ha; figura 2.2). Esta unidad de conservación se incorporó, mediante la Ley , al Sistema de Áreas Protegidas Nacionales de la República 15

23 Argentina bajo la tutela de la Administración de Parques Nacionales (APN). Anteriormente, estas tierras constituían la Reserva de Vida Silvestre Campos del Tuyú creada en 1979 por la Fundación Vida Silvestre Argentina (FVSA) con el fin de proteger y conservar una población relictual de venados de las pampas y su hábitat asociado, el pastizal pampeano. Con el objetivo de favorecer a esta población de venados, se han estado implementando algunas medidas de manejo, como por ejemplo un programa de quemas prescriptas para mejorar la calidad forrajera del área y también, acciones tendientes al control ganadero y de las especies asilvestradas, como los perros y los chanchos cimarrones (Nasca 2001; Fernández et al. 2004). En la actualidad, estas medidas continúan siendo implementadas en el PNCDT de acuerdo a los lineamientos propuestos en el Plan de manejo del Parque Nacional Campos del Tuyú (2008). La figura legal de Refugio de Vida Silvestre que caracteriza a la unidad de conservación RVSBS restringe en forma total y permanente la caza lo que, al menos en parte, podría haber favorecido el desarrollo de poblaciones de especies exóticas establecidas en el área, pero que no han sido controladas, como los chanchos cimarrones (Sus scrofa), los perros asilvestrados (Canis familiaris) y los ciervos introducidos (Axis axis) con fines cinegéticos (Fernández et al. 2004). Tal es así, que la población de chanchos cimarrones se ha incrementado notablemente en los últimos años en la Bahía Samborombón (Merino y Carpinetti 2003; Perez Carusi et al. 2009a), estimándose un tamaño poblacional de alrededor de 10 mil animales (ver sección 2.3 Antecedentes del venado de las pampas y ungulados introducidos en el RVSBS; Fernández et al. 2004). 16

24 2.2 Descripción de las especies Venado de las pampas Clasificación: Clase: Mammalia Subclase: Theria Infraclase: Eutheria Orden: Artiodactyla Suborden: Ruminantia Superfamilia: Cervoidea Familia: Cervidae Subfamilia: Odocoileinae Tribu: Odocoileini Género: Ozotoceros Especie: Ozotoceros bezoarticus (Linnaeus 1758) A partir de las características morfológicas y craneométricas, la variación de coloración del pelaje y la distribución geográfica, Cabrera (1943) describió tres subespecies: Ozotoceros bezoarticus bezoarticus (Linnaeus 1758), O. b. leucogaster (Goldfüss 1817) y O. b. celer (Cabrera 1943). Posteriormente, se reconocieron dos subespecies nuevas basándose en evidencias morfométricas y citogenéticas: O. b. uruguayensis y O. b. arerunguaensis (González et al. 2002). No obstante, recientemente se reevaluó el estatus taxonómico de las subespecies argentinas, a partir de la combinación de datos moleculares y morfométricos. Los resultados aportados por estas nuevas evidencias indicaron escasa diferenciación entre las poblaciones argentinas, y sugieren que es insuficiente para reconocer la existencia de subespecies distintas como eran consideradas hasta el momento por la taxonomía vigente (Raimondi 2013). El venado de las pampas es un cérvido de tamaño mediano de unos cm a la cruz y de kg de peso. El color del pelaje es de color bayo claro en su parte dorsal y en los flancos, mientras que el vientre, la parte inferior del cuello y de la cola, el área periocular, la zona interna de las orejas y los labios es crema claro. El dimorfismo sexual se evidencia a partir de que los machos adultos poseen astas delgadas, de 30 cm de longitud y comúnmente con tres puntas, 17

25 denominadas garcetas, mientras que las hembras son ligeramente de menor tamaño, carecen de cornamenta y en su lugar presentan un mechón blanquecino en forma de remolino (Cabrera 1943; fotos 2.1 y 2.2). Los machos presentan un olor característico, similar a cebolla o ajo, que es percibido a gran distancia (Frädrich 1981). En esta especie se han descrito al menos tres tipos de glándulas cutáneas, preorbital, tarsal e interdigital, que podrían estar implicadas en la producción de las sustancias volátiles que producen dicho olor (Langguth y Jackson 1980). Las glándulas cutáneas están presentes tanto en machos como en hembras, pero aparentemente sólo los machos emiten el olor que caracteriza a la especie. Hasta el momento, sólo se ha observado a los machos desplegar comportamientos de marcación asociados al depósito de las secreciones glandulares en el ambiente (Ungerfeld et al. 2008). La época de brama o celo abarca desde febrero a mayo. Durante este período los machos llevan a cabo la defensa y demarcación de sus territorios, frotando sus astas y glándulas preorbitales contra arbustos y pastos (Jackson 1985; Ungerfeld et al. 2008). La gestación dura aproximadamente siete meses y medio, y nace una cría al año (Jackson 1987). El periodo en el que ocurren los partos varía de acuerdo a la localización de la población (González 2011). En Argentina, la mayoría de los nacimientos se producen principalmente en primavera y verano (Jackson 1987). Las crías pesan aproximadamente 2 kg al nacer y presentan una librea o hileras de manchas blancas a los lados del cuerpo que mantienen hasta los tres meses de edad. Las hembras amamantan a sus crías durante aproximadamente cuatro meses (Jackson 1987). A los siete meses, los juveniles presentan el mismo aspecto que los adultos pero son de menor porte (Frädrich 1981). 18

26 Foto 2.1: Ejemplar macho de venado de las pampas en el Parque Nacional Campos del Tuyú (Foto Lorena Perez Carusi). Foto 2.2: Ejemplar hembra de venado de las pampas en Ea. El Divisadero (Foto Lorena Perez Carusi). 19

27 Históricamente, el venado de las pampas presentaba un amplio rango de distribución que abarcaba praderas, pastizales y sabanas del centro y este de Sudamérica, situados entre los 5º y 41º de latitud sur. La distribución geográfica de la especie comprendía el centro y sudeste de Brasil, el sudeste de Bolivia, Paraguay, Uruguay y el noreste y centro de Argentina (Cabrera y Yepes 1960; Jackson 1987). Los naturalistas, viajeros e historiadores narraron en sus respectivas obras lo común y abundante que esta especie solía ser durante el siglo XVIII y principios del siglo XIX (Darwin 1860 y Hudson 1918 en Rapoport 1996). Antes de la llegada de los colonizadores a América, el venado era objeto de caza de las poblaciones aborígenes tanto por su carne y su cuero, como por la obtención de piedras bezoares, cálculos calcáreos que se hallarían en el estómago, con supuestas propiedades medicinales, y que dieron el nombre a la especie (Anchorena 1969; Gimenez Dixon 1991). Sin embargo, fue la caza comercial la que en la última mitad del siglo XIX se convirtió en uno de los factores más importantes en la reducción de sus poblaciones (Jackson y Langguth 1987). Al respecto, se estima que entre los años 1860 y 1870 se exportaron de la Argentina más de de cueros de venados (Jackson y Langguth 1987). Otra de las principales causas en la declinación de esta especie fue la intensa transformación del pastizal nativo en áreas cultivadas y en tierras para la cría extensiva de ganado. Conjuntamente con la introducción de especies exóticas, domésticas para explotación y silvestres para la caza deportiva, aparecieron la competencia con el ganado y enfermedades antes desconocidas por los venados (ver sección 2.3 Antecedentes del venado de las pampas y ungulados introducidos en el RVSBS; Gimenez Dixon 1987; Jackson y Langguth 1987). Para el caso específico de Argentina, la distribución actual de la especie se encuentra restringida a cuatro núcleos poblacionales (Figura 2.3). El núcleo más pequeño, con un número estimativo de 25 a 50 individuos, se halla en los Bajos Submeridionales, provincia de Santa Fe (Pautasso et al. 2002; Miñarro et al. 2011); otra población se encuentra distribuida en la provincia de Corrientes (Parera y Moreno 2000, Jiménez Pérez et al. 2007) y las dos poblaciones restantes se encuentran localizadas en la Ecorregión Pampeana, una se distribuye en la porción costera de Bahía Samborombón, provincia de Buenos Aires (Gimenez Dixon 1991; Merino y Carpinetti 1998; Vila et al. 2008; Perez Carusi et al. 2009a) y la otra en el centro-sur de la provincia de San Luis (Dellafiore et al. 2001, 2003; Demaría et al. 2003). 20

28 Figura 2.3: Distribución actual e histórica del venado de las pampas (Ozotoceros bezoarticus) en Argentina. Extraído de Miñarro y Bilenca (2008). En materia de protección, el venado de las pampas se encuentra amparado por la Ley Nacional Nº de protección y conservación de la fauna silvestre y su Decreto reglamentario Nº 666/97. Además, las provincias de Buenos Aires (Ley Nº /95), Corrientes (Decreto Nº 1.555/92) y Santa Fe (Ley Nº /03) lo declararon Monumento Natural Provincial, otorgándole la máxima figura de protección legal para una especie. Mientras que en San Luis (Ley Nº 5.499/04), se lo declaró de interés público, quedando sometido a un régimen especial de protección (Miñarro et al. 2011). Entre las principales causas de la declinación de la población bonaerense de venados se han propuesto a las interacciones negativas entre el venado y especies introducidas como el ganado vacuno, los chanchos cimarrones y cérvidos exóticos; las enfermedades transmitidas por éstas; la predación por perros y chanchos cimarrones y la caza (Gimenez Dixon 1991; Carpinetti 1998; Merino 2003; Vila 2006; Caporossi 2007; Perez Carusi et al. 2009a; Miñarro et al. 2011; ver sección 2.3 Antecedentes del venado de las pampas y ungulados introducidos en el RVSBS). 21

29 Ganado vacuno El ganado vacuno (Bos taurus) fue introducido en los pastizales pampeanos por Juan de Garay en No obstante, las primeras estancias en la Pampa Deprimida se establecieron a principios de 1800, abarcaron grandes extensiones de tierras, carentes de alambrados o cercas, y fueron ocupadas por unas pocas cabezas de ganado (Fernández et al. 2004). Recién a partir de la segunda mitad del siglo XIX y comienzos del XX se incorporaron una serie de mejoras en los campos dedicados a la ganadería como el cerco de alambre y las aguadas abastecidas por molinos de viento (Hora 2008). De esta manera, el cerco puso fin a la cría a campo abierto y dio lugar al confinamiento del ganado en una superficie restringida y al desarrollo del denominado pastoreo continuo y, por su parte, el molino ayudó a resolver la falta de aguadas naturales pero alteró el patrón de pastoreo de los animales (Sala et al. 1986). En cuanto a los requerimientos, el ganado vacuno necesita además del forraje provisto por pasturas y/o pastizales naturales, agua de bebida y, también, una amplia variedad de minerales y nutrientes. Los requerimientos nutricionales de los animales varían según su estado fisiológico (edad, sexo y etapa reproductiva) y es en función de los mismos que se debe determinar, en cada situación en particular, la carga ganadera, la intensidad de pastoreo, el tiempo de ocupación y de descanso de cada potrero, basado en el concepto de receptividad ganadera (Golluscio 2009; Rodríguez y Jacobo 2012). Chanchos cimarrones En Argentina, algunas de las poblaciones de chanchos cimarrones (Sus scrofa) son descendientes de distintas razas de cerdo doméstico liberadas desde la colonización española (Crosby 1986 en Merino y Carpinetti 2003). Además, desde comienzos del siglo XX se realizaron introducciones intencionales de jabalíes, a la vez que se han producido escapes desde los cotos de caza (Navas 1987). En nuestro país, los chanchos cimarrones están ampliamente distribuidos y han logrado invadir inclusive áreas protegidas como los parques nacionales El Palmar, Nahuel Huapi, Los Glaciares, Los Alerces, Lago Puelo, Lihué Calel, Sierra de las Quijadas y El Leoncito (Navas 1987; Novillo y Ojeda 2008; Merino et al. 2009; Schiaffini y Vila 2012; Ballari et al. 2015a, b). 22

30 El chancho salvaje presenta una serie de atributos ecológicos que permiten catalogarlo dentro de aquellas especies que son invasores exitosos en nuestro país (Novillo y Ojeda 2008). Entre ellos, se encuentran una dieta amplia y de hábitos generalistas que le permite alimentarse de diferentes ítems y en distintos tipos de hábitat, una gran masa corporal y una alta capacidad de dispersión que le otorga ventajas en la competencia y en la colonización de nuevos ambientes, una alta capacidad reproductiva que le permite incrementar rápidamente los números poblacionales y una extensa distribución en su lugar de origen que le permite adaptarse a una amplia gama de condiciones físicas y climáticas. Otras características que lo definen al chancho como un buen invasor son la asociación con el hombre, quien puede asistir deliberada o accidentalmente en su introducción y dispersión, y el tiempo de aclimatación que posee la especie en nuestro país dada por la antigüedad de la introducción (Novillo y Ojeda 2008). En cuanto a los requerimientos ecológicos, el chancho cimarrón frecuenta por excelencia zonas de monte, pero en áreas de poca actividad humana suele verse en campos abiertos y durante el día (Jackson 1989; Choquenot et al. 1996). La presencia de cuerpos de agua es importante para esta especie dado que carece de glándulas sudoríparas (Dexter 2003). El chancho satisface sus requerimientos fisiológicos de agua a partir de beber agua, de las vías metabólicas y de la humedad del forraje (Baber y Coblentz 1986; Rosell et al. 2001). Sus líneas de dispersión y los patrones de uso de hábitat, a menudo, siguen los lechos de los ríos o cadenas de lagos o lagunas (Jackson 1989; Choquenot et al. 1996). Los patrones de actividad de los chanchos cimarrones están influenciados por la temperatura. Son principalmente diurnos en los meses fríos y cada vez más crepusculares o nocturnos en los meses cálidos (Hellgren 1993). Se ha propuesto que los sitios donde más prolifera este ungulado son aquellos con una yuxtaposición de monte, cultivos de granos y agua, por proveer la combinación de condiciones que más favorecen a la especie (Jackson 1989). Al respecto, la distribución y dispersión de los chanchos cimarrones en la región del pastizal pampeano está directamente relacionada con la red de cursos de agua de la zona del estuario del Río de la Plata, su planicie de inundación y con las áreas relictuales de bosque autóctono (Carpinetti et al. 2014). Se caracteriza por utilizar su hocico para hozar en la búsqueda de raíces, bulbos y otros alimentos subterráneos. Come carroña, semillas, frutos y pastos. Se le acusa de depredar sobre el ganado, especialmente corderos y chivitos (Choquenot et al. 1996; Herrero y Fernández De Luco 2003). Otros vertebrados presentes en la 23

31 dieta del chancho son armadillos, ciervos, aves, reptiles y anfibios (Hellgren 1993; Ballari et al. 2015a). 2.3 Antecedentes del venado de las pampas y ungulados introducidos en el RVSBS La población de venado de las pampas que se encuentra en el RVSBS ha mostrado un paulatino cambio en la abundancia y distribución a lo largo del área de estudio durante las últimas décadas (Figura 2.4; Gimenez Dixon 1991; Merino y Carpinetti 1998; Vila 2006; Perez Carusi et al. 2009a). En efecto, mientras que durante la década del 80 los venados se encontraban distribuidos bastante homogéneamente a lo largo del RVSBS (Figura 2.4A; Gimenez Dixon 1991), entre 1993 y 1998 la población comenzó a mostrar una distribución fragmentada, hallándose mayormente en el sur de la bahía (Figura 2.4B; Merino y Carpinetti 1998; Vila 2006) y para el periodo casi la totalidad de la población se registró en la zona sur (Figura 2.4C; Perez Carusi et al. 2009a). Al respecto, algunos de los factores propuestos como responsables de la fragmentación en la distribución del venado a lo largo del RVSBS fueron la ganadería y las enfermedades trasmitidas por el ganado (Merino et al. 1993; Merino y Carpinetti 1998; Uhart et al. 2003; Vila et al. 2008). En particular, se halló una correlación negativa entre la densidad de venados y vacunos a lo largo de todo el RVSBS, a partir de recuentos aéreos simultáneos de ambas especies (Carpinetti 1998). A una escala más pequeña, también existen algunos antecedentes sobre la interacción negativa entre venados y ganado doméstico para el área de estudio, habiéndose registrado, por un lado, cambios en el patrón de actividad del venado en presencia de ganado vacuno (Vila et al. 1998, 2008) y, por otro, se encontraron anticuerpos a leptospirosis y parainfluenza tipo 3 tanto en los venados como en los vacunos de las estancias vecinas, lo que sugiere que ambas especies son susceptibles a dichos patógenos y podría haber transmisión entre ellas (Uhart et al. 2003). A su vez, en la serología realizada al ganado se hallaron anticuerpos al virus de la rinotraqueítis infecciosa bovina y de la diarrea bovina, y anticuerpos contra la bacteria Brucella sp. (Uhart et al. 2003). Finalmente, se han realizado también estudios 24

32 sobre parasitosis gastrointestinales y pulmonares que demostraron que comparten seis géneros de parásitos de un total de nueve, mostrando la probabilidad de transmisión de parásitos entre estas especies (Caporossi 2007; Carreno et al. 2012). Recientemente, se observó también que la retracción de la población de venados hacia el sur de la bahía coincide con la aparición y posterior incremento de la población de chanchos cimarrones en el área de estudio (Figura 2.4C; Perez Carusi et al. 2009a). Los escasos registros históricos permiten proponer que los chanchos se están expandiendo desde el norte de la bahía hacia el sur (Vila y Beade 1995), y que podrían estar influyendo en el reordenamiento de venados a lo largo de la Bahía Samborombón (Perez Carusi et al. 2009a). La detección de relaciones numéricas y espaciales inversas entre venados y chanchos cimarrones, a partir de recuentos aéreos simultáneos de ambas especies, permite proponer adicionalmente la hipótesis de que existe una interacción negativa entre chanchos y venados en el área de estudio (Figura 2.5; Carpinetti 1998; Perez Carusi et al. 2009a, b). Al respecto, estimaciones poblacionales del chancho cimarrón en el área del RVSBS, mostraron que los chanchos se han incrementado significativamente durante el período , a una tasa de casi el 2% (Merino 2003; Merino y Carpinetti 2003). 25

33 Figura 2.4: Distribución de la población de venado de las pampas en el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón en tres series de tiempo. A (Gimenez Dixon 1991); B (Vila y Beade 1997; Vila 2006); C (Perez Carusi et al. 2009a). Extraído de Perez Carusi et al. (2009a). 26

34 Figura 2.5: Distribución relativa de la población de venado de las pampas y chanchos cimarrones en el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón durante el período Extraído de Perez Carusi et al. (2009b). 27

35 CAPÍTULO 3 Variaciones numéricas y comportamiento del venado de las pampas frente a ungulados introducidos (ganado vacuno y chanchos cimarrones) en el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón 3.1 Introducción La problemática asociada a los efectos ocasionados por el ganado doméstico sobre los ungulados silvestres se encuentra ampliamente documentada en la literatura científica (Fritz et al. 1996; Baldi et al. 2004; Young et al. 2005; Chaikina y Ruckstuhl 2006, Fankhauser et al. 2008; Borgnia et al. 2008; Vila et al. 2009; Brown et al. 2010; Desbiez et al. 2011; Brown y Ruckstuhl 2012). El impacto negativo que el ganado puede generar sobre los ungulados nativos no solo se produce mediante el pastoreo y la limitación de los recursos forrajeros, sino también a partir de su presencia física, provocando cambios en el comportamiento y en la selección de hábitat (Loft et al. 1991, 1993; Jenks et al. 1996; Kie 1996; Latham 1999; Stewart et al. 2002, 2003; Mattiello et al. 2002, 2003; Coe et al. 2005; Mishra et al. 2004; Chaikina y Ruckstuhl 2006; Cooper et al. 2008; Brown et al. 2010; Brown y Ruckstuhl 2012). Existen numerosos ejemplos de interacciones entre el ganado doméstico y distintas especies de ungulados nativos que son objeto de interés para la biología de la conservación y el manejo de la vida silvestre (Krämer 1973; Bowyer y Bleich 1984; Wallace y Krausman 1987; Cohen et al. 1989; Loft et al. 1991, 1993; Yeo et al. 1993; Frid 2001; Stewart et al. 2002; Pastore 2004; Coe et al. 2005; Cooper et al. 2008; Vila et al. 2009; Brown et al. 2010). A menudo, la segregación espacial o temporal a pequeña escala es la interacción más detectada entre estas especies. Dicha segregación, generalmente, es un proceso unilateral en el que sólo las especies silvestres ajustan el uso de hábitat o el comportamiento alimentario, mientras que el ganado doméstico permanece indiferente ante las especies silvestres (Loft et al. 1993; Fritz et al. 1996; Stewart et al. 2002), dando como resultado un comportamiento de evitación de parte de los ungulados silvestres hacia el ganado (Bowyer y Bleich 1984; Wallace y Krausman 1987; Loft et al. 28

36 1993; Kie 1996; Stewart et al. 2002; Coe et al. 2005; Cooper et al. 2008). Los ungulados silvestres también pueden exhibir cambios en el uso de hábitat en función del manejo ganadero, utilizando áreas que, en mayor medida, no son seleccionadas en ausencia de ganado (Cohen et al. 1989; Loft et al. 1991; Yeo et al. 1993; Stewart et al. 2002). El ganado también parece influir en las conductas de los ungulados nativos mediante cambios en los comportamientos de alimentación y vigilancia cuando el ganado está próximo (Mattiello et al. 2002; Brown et al. 2010). En particular, se ha detectado que la distancia que los ungulados silvestres mantienen con el ganado antes de huir es una medida que estima la sensibilidad al disturbio o la tolerancia que la especie silvestre tiene para con el ganado y, por lo tanto, representa también una medida de la segregación espacial. A esta medida se la conoce como distancia crítica o distancia de huida (Krämer 1973; Loft et al. 1993; Cooper et al. 2008; Brown et al. 2010). Numerosas investigaciones se han realizado respecto de la relación del venado de las pampas (Ozotoceros bezoarticus) con la actividad ganadera, y diversas evidencias señalan que el ganado y/o el manejo de la hacienda también afectan a esta especie. Así por ejemplo, en Uruguay se halló una segregación espacial entre el ganado ovino y la población de venados, registrándose la mayor parte del año una exclusión espacial completa del venado en potreros dedicados a la cría de ovinos (Cosse et al. 2009), mientras que Sturm (2001), para otra población uruguaya, observó que los venados comenzaron a ocupar potreros donde el número de ovejas había sido reducido. No obstante, en ambas poblaciones el venado ha coexistido con el ganado vacuno (Moore 2001; Cosse et al. 2009). Si bien Moore (2001) registró la presencia conjunta de venados y vacunos en potreros dedicados al engorde del ganado, notó que la población de venados disminuyó una vez incrementada la carga bovina de 0,5 a 0,7 E.V./ha. En el Pantanal, Brasil, el venado también convive con las vacas en un sistema de ganadería extensiva que sostiene una carga de 0,3 E.V./ha (Desbiez et al. 2011). Por su parte, en Argentina, los estudios de Dellafiore y colaboradores (2001) sobre la población de venados de la provincia de San Luis detectaron que el porcentaje de campos destinados a la agricultura o con pasturas implantadas, la carga ganadera y el apotreramiento estaban inversamente correlacionados con la densidad de venados. Sin embargo, a una escala más pequeña, Merino y colaboradores (2011), para esta misma población de venados, hallaron que la presencia de ganado no afectó negativamente la presencia del venado de las pampas, ya que el venado seleccionó positivamente los potreros con pasturas 29

37 exóticas pastoreados por el ganado bovino (carga ganadera de 0,2 E.V./ha). Finalmente, los estudios de radiotelemetría llevados a cabo por Vila y colaboradores (2008) sobre doce individuos de la población de Samborombón indicaron que la selección de hábitat de los venados era afectada por la presencia del ganado vacuno, de modo tal que los individuos tendían a ocupar áreas libres de ganado y sus áreas de acción eran más extensas cuando el ganado era retirado. Los antecedentes acerca de la interacción entre chanchos cimarrones y ungulados nativos son más escasos (Barret 1982; Carpinetti 1998; Perez Carusi et al. 2009a). En el caso de los chanchos cimarrones, estudios recientes en la Bahía Samborombón han revelado que la población de esta especie doméstica asilvestrada posee una significativa tendencia al crecimiento (Merino y Carpinetti 2003) y que, además, existen potenciales interacciones negativas entre el venado de las pampas y los chanchos, que se vieron reflejadas en relaciones numéricas y espaciales inversas entre ambas especies, a escala de paisaje (Perez Carusi et al. 2009a; ver sección 2.3 Antecedentes del venado de las pampas y ungulados introducidos en el RVSBS). En tal sentido, se propuso que existe una competencia por los recursos o una exclusión espacial entre venados y chanchos (Carpinetti 1998). Por otra parte, si bien hasta el momento no hay evidencias que indiquen que el venado de las pampas es depredado por chanchos cimarrones, no se descarta el ataque a las crías, en cuyo caso, tendría un efecto directo en el reclutamiento de las poblaciones de venados (Menéndez et al. 1968; Merino et al. 1993; Carpinetti 1998; Fernández et al. 2004). Sin embargo, y pese a esta profusa serie de investigaciones, no se cuenta hasta el presente con estudios previos que hayan analizado de manera conjunta y simultanea la abundancia y las interacciones entre venados, vacunos y chanchos cimarrones en el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón, mediante estudios comportamentales a escala de sitio, lo cual tiene implicancias directas para la conservación de los venados y las recomendaciones de manejo que de aquí se desprendan para preservar la especie. Este capítulo tiene como objetivo analizar y comparar la abundancia y aspectos comportamentales de venado de las pampas (incluyendo presencia/ausencia) en función de la abundancia de ganado vacuno y chanchos cimarrones, a escala de sitio. Las hipótesis planteadas, para esta escala de análisis, postulan que: La presencia de ganado vacuno y/o chanchos cimarrones afecta negativamente al comportamiento de los venados de las pampas que se manifiesta a través de: 30

38 - una segregación espacial respecto a los ungulados introducidos, - una mayor frecuencia de conductas de alerta o una distancia crítica respecto a los ungulados introducidos. Existe una relación inversa entre la abundancia de venados y la carga ganadera. 3.2 Métodos Sitios de muestreo Los sitios de muestreo fueron seleccionados de manera de poder analizar, por un lado, la interacción del venado con el ganado vacuno y, por el otro, con el chancho cimarrón. De este modo, cada sitio puede asignarse a un tratamiento (mensurative experiments, Hurlbert 1984). La ubicación geográfica de los sitios se indica en la figura 2.2 (ver sección 2.1 Área de estudio). I. Área protegida: Parque Nacional Campos del Tuyú. Este sitio se caracteriza por la presencia del venado de las pampas, la ausencia de ganado vacuno y una muy baja densidad de chanchos cimarrones, debido a la implementación de medidas para el control ganadero y de las especies asilvestradas (Fernández et al. 2004; Plan de manejo PNCDT 2008; ver sección Tenencia y uso de la tierra). II. Escenario con vacunos: Estancia El Divisadero (potrero Las Tijeras). Este sitio se caracteriza por la presencia de vacunos (0,6-1 E.V./ha) y venados (ver sección Tenencia y uso de la tierra). En este sector de la bahía, comprendido entre la Ría de Ajó y Punta Rasa, la densidad de chanchos cimarrones es mínima (0,03 ± 0,05 individuos/km 2 ; Perez Carusi et al. 2009a). III. Escenario con chanchos: Estancia Malele (potrero Siete). Este sitio se caracteriza por la presencia de chanchos cimarrones y venados. La densidad de chanchos es máxima en este sector del RVSBS, alcanzando valores de 12 ± 9 31

39 individuos/km 2 (Perez Carusi et al. 2009a). Durante el período de estudio el ganado no fue ingresado a este potrero (ver sección Tenencia y uso de la tierra). Muestreos Durante el período se llevaron a cabo muestreos estacionales, de los cuales los dos primeros muestreos (verano y otoño de 2008) fueron utilizados como observaciones preliminares de manera de familiarizarse con el objeto de estudio y con el método de registro de los datos (Martin y Bateson 1986). De este modo, a partir del invierno de 2008 se realizó la colecta de datos en ocho muestreos estacionales. Excepcionalmente, el muestreo correspondiente al verano de 2009 para el escenario con chanchos fue llevado a cabo durante el verano de Los datos fueron colectados mediante un muestreo de barrido con un registro instantáneo de los comportamientos de los venados de las pampas (Altmann 1974). Este tipo de muestreo permite muestrear un mayor número de grupos de individuos que otros diseños de muestreos (Altmann 1974; Martin y Bateson 1986). Las observaciones fueron realizadas dentro de un radio fijo de observación de m (Liley y Creel 2008) y los límites de cada establecimiento, mediante la utilización de un telescopio x 70 mm Bushnell Elite. Se llevaron a cabo 24 sesiones de observación que fueron escogidas aleatoriamente en la franja horaria de 7 a 19hs. En cada sitio de muestreo se realizaron dos días consecutivos de observaciones, ascendiendo a un total de 48 sesiones de observación por sitio de muestreo y estación, y acumulando más de 190 horas de observación. Los muestreos se realizaron desde estructuras de observación que, generalmente, se encontraban emplazadas en el interior de un monte de tala. Las estructuras presentaban una altura de 4 y 12 m, dependiendo del sitio de muestreo (Foto 3.1 A y B). En cada sesión de observación (barrido) se registraron datos que pueden clasificarse en tres grupos: información general del muestreo, datos sobre venado de las pampas y datos sobre especies introducidas. 32

40 Información general del muestreo - Sitio de muestreo - Fecha - Hora de inicio Datos sobre venado de las pampas: Los siguientes datos fueron registrados para cada individuo avistado dentro del radio de observación: - Sexo (macho, hembra), en el caso de no poder determinar el sexo se le asignó la categoría indeterminado. - Clase de edad (cría, juvenil, adulto), en el caso de no poder determinar la edad se le asignó la categoría indeterminado. - Comportamiento. Los comportamientos registrados fueron agrupados en tres categorías según Jackson (1985) y Braga (2003): 1) mantenimiento -comportamientos relacionados con la supervivencia del individuo como forrajear, defecar, estar en reposo, etc.- (Foto 3.2 A y B); 2) vigilancia -incluye los comportamientos relacionados con el estado de alerta, en el cual el venado adopta posturas como poner la cabeza y las orejas en dirección al estímulo- (Foto 3.2 C y D) y 3) sociales -comportamientos relacionados con las interacciones intraespecíficas de reproducción, materno filial y agonística- (Foto 3.2 E y F). - Distancia (metros) y ángulo respecto al observador. La distancia fue medida con un distanciómetro ( rangefinder ) y el ángulo con una brújula. Datos sobre especies introducidas: - Presencia de otras especies (vacunos y/o chanchos cimarrones) - Número de individuos - Distancia (metros) y ángulo respecto al observador. La distancia fue medida con un distanciómetro ( rangefinder ) y el ángulo con una brújula. - Distancia mínima (metros) entre venado/s de las pampas y vacuno y/o chancho más cercano/s. Esta distancia se determinó posteriormente utilizando el programa Google Earth. 33

41 A B Foto 3.1: Estructuras para realizar las observaciones: (A) situada en el área protegida, Parque Nacional Campos del Tuyú (Foto David Martinez) y (B) situada en el escenario con vacas (Foto Gabriela Corral). 34

42 Foto 3.2: Comportamientos de los venados agrupados en categorias según Jackson (1985) y Braga (2003): (A-B) mantenimiento, (C-D) vigilancia y (E-F) sociales. Fotos A, B, C y D: Lorena Perez Carusi. Fotos E y F: venados en Estación de Cría de Cerro Pan de Azúcar, Uruguay. 35

43 Análisis estadístico Presencia y abundancia de venado de las pampas Se utilizó como estimador de la abundancia de venados de las pampas en cada sitio de muestreo al número máximo de venados avistados durante una sesión de observación. Para analizar si la presencia del venado de las pampas depende de la presencia del ganado vacuno y de los chanchos cimarrones, se realizó una prueba de homogeneidad, utilizando el estadístico Chi cuadrado (Zar 1996). Para ello, se construyó una tabla de contingencia de doble entrada y se compararon, entre los sitios de muestreo (área protegida, escenario con vacunos, escenario con chanchos) las frecuencias de las sesiones de observación con venados avistados (sesiones efectivas 1 ) y sin venados avistados. La frecuencia de sesiones efectivas se utilizó como un indicador de la presencia de venados en cada sitio de muestreo. En particular, para el caso del escenario con vacunos se evaluó si la presencia del venado depende de algunas variables de manejo ganadero, como el movimiento de la hacienda y la carga ganadera. Para ello, se procedió a analizar si la presencia del venado es homogénea con respecto a la época con y sin vacas, otoño-invierno y primavera-verano, respectivamente, mediante una prueba de homogeneidad, utilizando el estadístico Chi cuadrado (Zar 1996). A su vez, se analizó la asociación existente entre la abundancia de venados avistados y la carga ganadera durante el período de muestreo, mediante una correlación de Spearman (Sokal y Rohlf 1995). Para ello, se consideró como estimador de la abundancia de venados el número máximo de venados avistados durante una sesión de observación, mientras que el dato de la carga ganadera para cada muestreo, fue obtenido a partir de lo informado por el responsable del establecimiento. Además, se analizó si el efecto del uso ganadero afectaba la presencia del venado, inclusive una vez retirado el ganado del potrero. Para ello, se comparó si el número de sesiones efectivas en el campo ganadero, durante la época sin vacas (primavera-verano), fue menor a lo esperado respecto del área protegida y al escenario con chanchos mediante una prueba de homogeneidad (Zar 1996). Para analizar si la presencia del venado de las pampas se ve afectada por la presencia de los chanchos cimarrones en las distintas estaciones del año, se comparó el número de sesiones 1 Se consideraron como sesiones efectivas a los barridos o sesiones de observación en los que se registró al menos un venado de las pampas. 36

44 efectivas (con venados avistados), en el área protegida y en el escenario con chanchos, mediante una prueba de independencia (Zar 1996). Comportamiento del venado de las pampas Para evaluar si la presencia de los ungulados introducidos afecta el comportamiento del venado, se comparó entre los tres sitios de muestreo (área protegida, escenario con vacunos, escenario con chanchos) el porcentaje promedio de sesiones en las que se registró al menos un venado realizando un determinado comportamiento (mantenimiento, vigilancia o social), mediante la prueba no paramétrica de Kruskall-Wallis (Zar 1996). Para el caso de los comportamientos de mantenimiento y vigilancia, el porcentaje promedio fue calculado sobre la base de las sesiones efectivas, mientras que para la categoría social fue calculado sobre la base de un subconjunto de las sesiones efectivas, constituido por las sesiones en las que se habían avistado al menos dos venados por barrido, ya que las conductas sociales corresponden a relaciones intraespecíficas que implican la presencia de al menos dos individuos para poder llevarlas a cabo (Braga 2003). Distancia crítica venado - ungulados introducidos Para analizar la tolerancia que el venado tiene para con las dos especies de ungulados introducidos, se estimaron las distancias mínimas medias entre venados y vacunos por un lado y entre venados y chanchos, por el otro. En particular, para estimar la distancia media que el venado mantiene con los vacunos se utilizó un subconjunto de datos constituido por las distancias registradas durante el otoño de 2009 y el verano de 2010, que fue cuando se registró la presencia conjunta de las dos especies en el escenario con vacunos. Para el caso del escenario con chanchos, se puso a prueba si la distancia media que el venado mantiene con el chancho difería en las sesiones en que el/los venados se encontraban vigilando respecto a las sesiones en las que no se registraron conductas de vigilancia. Para este análisis se consideró todo el período de estudio. El análisis se realizó mediante una prueba de t para muestras independientes (Zar 1996). Los supuestos de normalidad y homocedasticidad fueron puestos a prueba mediante la prueba de Shapiro-Wilks y la prueba de Levene, respectivamente. En ambos casos fue necesario transformar los datos de la variable dependiente para no violar el supuesto de homogeneidad de varianzas (Zar 1996). 37

45 3.3 Resultados Presencia y abundancia de venado de las pampas La abundancia máxima de venados de las pampas avistados en una sesión de observación para cada relevamiento osciló entre 3 y 15 venados en el área protegida, entre 0 y 6 individuos en el escenario con vacunos y entre 11 y 18 venados en el caso del escenario con chanchos. Por otra parte, la frecuencia de venados avistados durante todo el período de muestreo difirió entre el área protegida y los escenarios con vacunos y chanchos cimarrones (χ 2 = 428,9; gl=2; p<0,0001; figura 3.2). En particular, la presencia de venado de las pampas en el área protegida y en el escenario con chanchos fue permanente, mientras que su presencia en el escenario con vacunos dependió del movimiento de la hacienda (χ 2 = 69,34; gl=1; p<0,0001; figura 3.2). La presencia del chancho cimarrón no afectó la presencia de los venados en el área de estudio (área protegida vs. escenario con chanchos: χ 2 = 4,65; gl= 3; p=0,2; figura 3.2). En cambio, en el escenario con vacunos la presencia de los venados se encontró restringida a los momentos en que la hacienda fue retirada del potrero, o bien cuando la carga ganadera fue más baja que la habitual (Figuras 3.2 y 3.3). Inclusive, una vez retirado el ganado del potrero la frecuencia de venados avistados fue menor a lo esperado respecto a lo observado en los otros dos sitios para el mismo período (χ 2 = 141,45; gl=2; p<0,0001; figura 3.2). Durante el período de muestreo, la abundancia máxima de venados avistados estuvo inversamente correlacionada con la carga ganadera del potrero (r s = -0,95; p=0,0003) y se registró un valor umbral para la carga ganadera de 0,6 E.V./ha a partir del cual no se registró la presencia de los venados (Figura 3.3). Hembras, machos y juveniles fueron registrados, en general, durante todo el período de estudio tanto en el área protegida como en el escenario con chanchos y, en particular, las crías de venados fueron registradas durante el otoño, primavera y verano (Tabla 3.1). En cambio, en el escenario con vacunos, en general, no se registraron crías y los juveniles fueron registrados, ocasionalmente, en algunos muestreos (Tabla 3.1). 38

46 A. Área protegida B. Escenario con vacunos C. Escenario con chanchos Figura 3.2: Porcentaje de sesiones de observación con individuos avistados para cada uno de los sitios, durante el período de muestreo. Se indica el número de sesiones totales en cada muestreo (N). A- Área protegida. B- Escenario con vacunos 2 ; con sombreado se indican los períodos en los cuales el potrero es utilizado por el ganado (época con vacas). C- Escenario con chanchos. 2 En el potrero Las Tijeras (escenario con vacunos) el ganado es mantenido en dicho potrero desde mayo a noviembre (época con vacas) con una carga habitual de 0,6 a 1 E.V./ha (Vila 2006; este estudio). Sin embargo, durante el muestreo correspondiente al otoño de 2009 sólo había 388 vacas en el potrero debido a la falta de agua dulce. En el invierno 2009, la carga ganadera ya se había normalizado, y durante el verano de 2010 ingresaron al potrero unas 200 cabezas de ganado (Castillo com. pers.; ver figura 3.3). 39

47 Abundancia máxima de venados San Luis Brasil Uruguay Carga ganadera (E.V./ha) Figura 3.3: Relación entre la abundancia de venados estimada a partir del número máximo de individuos avistados en una sesión de observación y la carga ganadera en el escenario con vacunos durante el período de muestreo (N=8). Se indica con barras la carga ganadera de otros sistemas ganaderos en los cuales se ha registrado la presencia de venados de las pampas: gris claro para San Luis (Merino et al. 2011), gris oscuro para Brasil (Desbiez et al. 2011) y negro para Uruguay (Moore 2001). Estación Área protegida Escenario con vacunos Escenario con chanchos Macho Hembra Juvenil Cría Macho Hembra Juvenil Cría Macho Hembra Juvenil Cría Invierno x x x x x x Primavera x x Verano x Otoño x x x x x Tabla 3.1: Venados avistados según el sexo y la clase de edad en cada uno de los sitios de muestreo para cada estación. Se indica con tilde si fueron avistados individuos de las categorías determinadas durante el periodo correspondiente y con cruz si no fueron avistados. 40

48 Comportamiento del venado de las pampas En el escenario con vacunos no se registraron comportamientos de tipo social (Tabla 3.2), tal como lactancia, acicalamiento a la cría y/o pelea entre machos durante el período de muestreo, a diferencia de lo ocurrido en del escenario con chanchos y en el área protegida. Con respecto a los comportamientos relacionados con el estado de alerta, la frecuencia de sesiones en las que se registraron conductas de vigilancia fue muy baja en los tres casos (Tabla 3.2). En el escenario con chanchos, en la mayor parte de los comportamientos de vigilancia se puede asignar el efecto a que fue provocado por chanchos cimarrones (Tabla 3.2). A su vez, cabe señalar que varios de estos casos correspondieron a hembras que tenían sus crías al pie, en etapa de lactancia. Inclusive, en una oportunidad se observó a una hembra defendiendo a su cría de un chancho cimarrón que se encontraba cerca, realizando un despliegue de comportamientos similares a los descriptos por Jackson (1985), los cuales consistieron en correr hacia el chancho, hasta aproximarse a unos 50 metros del mismo, con una postura agresiva, como intentando hacerle frente. En el escenario con vacunos, las conductas de alerta fueron ocasionadas por distintas especies, habiéndose registrado la presencia de vacas, ciervos axis (Axis axis) y ñandúes (Rhea americana) en cada una de las tres situaciones. En el área protegida los posibles disparadores de los comportamientos de vigilancia registrados fueron un chancho cimarrón y un grupo de hombres pescando. Sitios de muestreo Mantenimiento Vigilancia Social Sesiones efectivas de observación Área Protegida Escenario con vacunos Escenario con chanchos Tabla 3.2: Número acumulado de sesiones de observación en las que se registró al menos un venado realizando comportamientos de mantenimiento, de vigilancia o sociales, según los sitios de muestreo. La frecuencia de sesiones efectivas de observación corresponde al número de sesiones con venados avistados. Una sesión puede corresponder a más de una categoría de comportamiento si durante la misma se registraron distintos venados realizando comportamientos de distintas categorías. 41

49 No se registraron diferencias significativas entre los distintos sitios en los porcentajes promedio de realización de comportamientos de mantenimiento (H=0,28; gl=2; p=0,74; n=21), vigilancia (H=1,83; gl=2; p=0,36; n=21) ó social (H=2,43; gl=2; p=0,18; n=21). Distancia del venado a ungulados introducidos Durante el otoño 2009 y verano 2010 se registró la presencia conjunta de venados y vacunos en 19 sesiones de observación (escenario con vacunos). La distancia media registrada en ese período entre estas dos especies fue de 978 ± 68 m. En lo que respecta a la interacción venado chancho, se observó que la distancia que guarda el venado cuando se encuentra en estado de alerta (125 ± 43 m) es sensiblemente y significativamente menor que cuando está realizando conductas de mantenimiento como alimentación o reposo (468 ± 27 m; t=4,39; p<0,0001; figura 3.4) Distancia media (m) * 0 Sin vigilancia Con vigilancia n=201 n=11 Figura 3.4: Distancia (media + error estándar) que el venado mantuvo con el chancho cimarrón en sesiones con y sin vigilancia, durante todo el período de muestreo. El asterisco indica diferencias significativas en una prueba de t. 42

50 3.4 Discusión Los resultados obtenidos a escala de sitio sugieren que tanto el ganado como los chanchos cimarrones ejercen un efecto negativo sobre el venado de las pampas, que se manifiesta a través de una segregación espacial con los vacunos, y mediante una distancia crítica que el venado mantiene con los chanchos o a partir de alteraciones en su comportamiento. En tal sentido, el ganado resultó ser un factor condicionante para la presencia de los venados, que se evidenció en una segregación espacial cuando el establecimiento era manejado con las cargas ganaderas habituales (0,6-1 E.V./ha). Esto es consistente con lo reportado por Vila y colaboradores (2008), quienes hallaron que los venados evitaron el solapamiento espacial con los vacunos en los campos ganaderos de la zona de influencia de Campos del Tuyú, a partir de cambios en los patrones de selección, ubicación y tamaño de las áreas de acción. En cambio, a cargas ganaderas más bajas (0,2-0,4 E.V./ha), venados y vacunos coexisten en el mismo potrero. Este resultado es coincidente con lo hallado para las poblaciones de venados de San Luis, Uruguay y Brasil, donde los venados conviven habitualmente con el ganado vacuno en sistemas ganaderos con cargas que oscilan entre 0,2 y 0,5 E.V./ha (Moore 2001; Cosse et al. 2009; Desbiez et al. 2011; Merino et al. 2011). Nuestros resultados indican que la carga ganadera es un factor relacionado con el manejo de la hacienda que condiciona la presencia de los venados de las pampas en el RVSBS. En San Luis, al igual que en este estudio, se identificó a la carga ganadera como uno de los indicadores ambientales y de manejo que estuvo asociado negativamente a la presencia y abundancia de venados (Dellafiore et al. 2001). Probablemente, el valor umbral de carga ganadera a partir del cual el venado manifiesta una segregación espacial con el ganado vacuno esté relacionado con la distancia mínima que el venado mantiene con las vacas para minimizar la interferencia entre ambas especies (esta tesis). Cuando la carga ganadera es mayor a 0,6 E.V./ha (en un potrero de 1036 ha como en el que se trabajó), probablemente, sea muy difícil para el venado mantener la distancia mínima con los vacunos o evitar solapar su área de acción con el área utilizada por el ganado. Quizás, por ello, el venado adopte como solución de compromiso, en estas circunstancias, desplazarse hacia otras zonas libres de ganado, aún cuando la decisión de abandonar el área forrajera implique un costo energético o nutricional (Beale 2007; Creel et al. 2009; Christianson y Creel 2010). Al respecto, la actividad ganadera genera una 43

51 importante fuente de disturbio, ya que cuando mayor es la carga ganadera, mayor es el personal afectado a su manejo, mayores son los movimientos de ganado, así como la utilización de perros. Todos estos factores han sido señalados como perjudiciales para el venado de las pampas (Merino et al. 1993; Vila y Beade 1997; Carpinetti 1998; Merino 2003). En tal sentido, el comportamiento de evitación de los ungulados nativos hacia el ganado podría estar relacionado con la existencia de disturbios visuales y auditivos en las zonas ocupadas por el ganado (Barret 1982; Berger 1985; Wallace y Krausman 1987; Mattiello et al. 2002; Vila et al. 2008; Brown et al. 2010). Posiblemente, el escaso registro de crías en el campo ganadero, así como la ausencia de comportamientos sociales, asociados a la lactancia y el acicalamiento a la cría, estén relacionados con esto, ya que las hembras en este período (primavera - verano) se alejan de las áreas con alto grado de disturbio, buscando tranquilidad y refugio para sus crías (Jackson 1985). Por otro lado, la menor frecuencia de venados avistados en el campo ganadero aún cuando la hacienda es retirada sugiere que existe un efecto del uso ganadero que persiste sobre el comportamiento del venado. Este efecto también se registró en otros sitios del área de estudio asociado al manejo ganadero (Perez Carusi 2012). Esta respuesta de los venados podría deberse a la baja cobertura de las principales especies de su dieta aún cuando la hacienda es retirada de los establecimientos ganaderos (Miñarro y Marino 2013). Los resultados obtenidos luego de aplicadas una serie de medidas de manejo para aumentar la disponibilidad de forraje de calidad para los venados (Preliasco 2012; Miñarro y Marino 2013), en los campos ganaderos donde persiste el efecto del uso, sustentarían esta hipótesis. Al respecto, se registró, por un lado, un aumento considerable en el número de venados avistados y una selección positiva de los mismos hacia el área manejada y, por otro lado, un incremento en la cobertura de algunas de las especies más seleccionadas por el venado (Perez Carusi 2012; Miñarro y Marino 2013). En lo que respecta a la interacción entre venados y chanchos, la proximidad de los chanchos alteró el comportamiento de los venados, registrándose interrupciones en las actividades de reposo y alimentación e incrementando los niveles de vigilancia. En función de los resultados obtenidos, se puede estimar que la distancia crítica o la distancia que el venado toleraría a los chanchos cimarrones en el área de estudio se encuentra en el rango de valores que va entre los 125 metros (mantenido en alerta) y los 468 metros (mantenido en reposo). Esto concuerda con lo hallado por Creel y colaboradores (2014), quienes detectaron que la vigilancia de 44

52 una comunidad de ungulados africanos resultó sensible a la presencia de depredadores y que la respuesta ante un riesgo de depredación se explica mejor por la distancia que mantienen con los depredadores, más que por una dicotomía entre predadores presentes/ausentes. Numerosos estudios señalan que ante el riesgo de depredación, los ungulados responden con un incremento en la vigilancia y/o alterando los patrones de agrupamiento (Prins y Iason 1989; Hunter y Skinner 1998; Brown y Kotler 2004; Creel y Winnie 2005; Winnie y Creel 2007; Creel et al. 2014). Al respecto, las observaciones registradas en esta tesis se encuentran en acuerdo con aquellos que sostienen que los chanchos son una amenaza para las crías de los venados (Merino et al. 1993; Fernández et al. 2004). En particular, los comportamientos de alerta en cérvidos se han observado en respuesta a diferentes estímulos y se han utilizado como un indicador de situaciones estresantes (Kie 1996; Abeyesinghe et al. 1997; Abeyesinghe y Goddard 1998; Hodgetts et al. 1998; Mattiello et al. 2002; Creel et al. 2014; Reimoser 2014). En tal sentido, los resultados sugieren que el chancho es una fuente de perturbación para el venado. En la mayoría de los casos, esto suele traer aparejado consecuencias fisiológicas de distintos tipos, particularmente, en la reproducción, en la condición nutricional y en el estrés, mediado por glucocorticoides (Garcia Pereira et al. 2006; Creel et al. 2007, 2009; 2013, 2014; Christianson y Creel 2010; Clinchy et al. 2013). En síntesis, los resultados obtenidos a esta escala de análisis indican que la coexistencia entre venados de las pampas y ganado vacuno en el RVSBS sólo es posible bajo sistemas de pastoreo que permitan el descanso de algunos potreros y/o bajo esquemas de cargas ganaderas moderadas que permita a los venados mantener una distancia mínima que reduzca la interferencia entre ambas especie; en tanto que con los chanchos si bien la tolerancia es mayor, el venado manifiesta alteraciones en su conducta ante la proximidad del chancho. Esto tiene implicancia de manejo diferenciales según la especie. Esta serie de resultados permite proponer que la situación del venado de las pampas en el RVSBS es crítica a las densidades actuales de ungulados exóticos, ya que el ganado doméstico y los chanchos cimarrones podrían afectar la recuperación de la población mediante el incremento de los niveles de estrés fisiológico (García Pereira et al. 2006), una disminución en la tasa de reclutamiento de crías (Merino et al. 1993; Fernández et al. 2004), afectar la condición nutricional de los individuos (Jackson y Giulietti. 1988; Cosse et al. 2009) y, al mismo tiempo, trasmitirle 45

53 enfermedades antes desconocidas por los venados (Uhart et al. 2003; Caporossi 2007). Al respecto, bajo determinadas situaciones de estrés, muchos animales inhiben funciones no esenciales como el crecimiento y la reproducción, en favor de la manutención corporal y la supervivencia (Moberg y Mench 2000), mientras que los efectos sobre la condición nutricional retrasan la madurez sexual, disminuyen la tasa reproductiva y, probablemente, afecten la probabilidad de supervivencia de las crías (Edwards 1983; Moore 2001). Además, en este trabajo no hubo un escenario conjunto de vacunos y chanchos cimarrones, de manera de poder analizar la interacción del venado con las dos especies introducidas de manera simultánea y ver si existe un efecto multiplicativo o aditivo de vacunos y chanchos sobre el venado de las pampas; por lo que la situación podría ser aún más alarmante si existiera un efecto multiplicativo o aditivo de las especies introducidas sobre el venado de las pampas. 46

54 CAPÍTULO 4 Distribución y abundancia del venado de las pampas en el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón : su asociación con ungulados introducidos (ganado vacuno y chanchos cimarrones) y variables ambientales. 4.1 Introducción La abundancia de los animales silvestres y la distribución de sus poblaciones varían en el espacio y en el tiempo, y por lo general se encuentran asociadas con la disponibilidad de los componentes de hábitat necesarios para la vida (Litvaitis et al. 1994). Tales requerimientos de hábitat incluyen una combinación de recursos y variables ambientales como alimento, agua, refugio, presencia o ausencia de predadores y competidores, entre otros, que promueven la ocupación de individuos de una población dada y permite a esos individuos sobrevivir y reproducirse (Morrison et al. 1992). En consecuencia, comprender por qué un animal silvestre ocupa un hábitat específico, ya sea por la abundancia de alimento, la evitación de predadores/competidores o por el refugio que le provee, puede revelar mucho más acerca de los factores que limitan la viabilidad de una especie, que simplemente documentar los patrones de uso (Gavin 1991; Litvaitis et al. 1994). En particular, la abundancia y distribución de los ungulados se encuentra relacionada principalmente con la estrategia de alimentación, la disponibilidad y calidad del forraje que consumen, y con la productividad primaria neta (Jackson 1974; Jarman 1974; Hofmann 1985; Bowyer 1986; Senft et al. 1987; Putman 1988; McNaughton et al. 1989; Albon y Langvatn 1992; Frank et al. 1998), que es una medida de la energía que está almacenada en la vegetación y que se encuentra disponible para los herbívoros como forraje (Odum 1972). Sin embargo, existen factores o procesos que parecen condicionar el uso de hábitat de los ungulados, como la presencia de ganado doméstico y animales exóticos, la modificación del hábitat producida por el hombre, la ocurrencia de eventos climáticos extremos o catástrofes naturales, entre otros (Bowyer y Bleich 1984; Cohen et al. 1989; Bodmer 1990; Loft et al. 1991; Yeo et al. 1993; Pearson et al. 1995; Singer y Harter 1996; Fragoso 1998; Stewart et al. 2002; Builes Puertas 2007). 47

55 En tal sentido, el efecto ocasionado por el ganado doméstico sobre los ungulados silvestres se encuentra ampliamente documentado en la literatura científica, afectando la abundancia y distribución de los ungulados a partir del pastoreo y la limitación del recurso forrajero, así como también mediante su presencia física (Fritz et al. 1996; Baldi et al. 2004; Young et al. 2005; Chaikina y Ruckstuhl 2006, Fankhauser et al. 2007; Borgnia et al. 2008; Vila et al. 2009; Brown et al. 2010; Desbiez et al. 2011). Otro proceso que afecta el uso de hábitat de los animales es la modificación de los ecosistemas naturales, entre ellos la construcción de rutas y autopistas. El efecto de las rutas sobre los ungulados también es un caso bien documentado, donde se presume que la evitación del uso de las áreas aledañas a las rutas es una respuesta de comportamiento condicionado por el tráfico vehicular (Lyon 1983). Las rutas y el tráfico condicionan a las poblaciones de ungulados a partir de efectos directos e indirectos que provocan una reducción del hábitat efectivo, una mayor vulnerabilidad y un aumento en la mortalidad por colisiones vehiculares (Lyon 1979; Rost y Bailey 1979; Unsworth et al. 1993; Forman y Alexander 1998; Forman y Deblinger 2000; Rowland et al. 2000, 2005; Seiler 2001; Forman et al. 2003; Gagnon et al. 2007a, b, c). Los factores relacionados con los disturbios ambientales, como sequías, inundaciones, incendios y/o nevadas, afectan directamente el recurso alimenticio de los ungulados, provocando, en algunos casos la muerte de los individuos y, en otros, el desplazamiento hacia zonas más vulnerables y de menor calidad forrajera (Turner et al. 1994; Pearson et al. 1995; Ogutu et al. 2008, 2012). En particular, los factores hasta aquí mencionados han sido propuestos, en mayor o menor medida, como responsables de la declinación y fragmentación en la distribución de la población bonaerense de venado de las pampas (Bianchini y Luna Pérez 1972; Merino et al. 1993; Merino y Carpinetti 1998; Vila 2006; Vila et al. 2008; Perez Carusi et al. 2009a). Esta población se encuentra restringida a un área, donde la calidad forrajera y las características del ambiente no son las más adecuadas para los requerimientos de la especie (Bianchini y Luna Pérez 1972; Carpinetti 1998; Merino 2003). Tal es así, que el 80% del área que ocupa el venado de las pampas en la zona costera de Bahía Samborombón fue calificada, a partir de un modelo de evaluación de hábitat, con una aptitud de inapropiada a regular para sostener una población de venados (Merino 2003). Sumado a esto, el venado debe compartir el espacio y el escaso recurso forrajero con otros ungulados 48

56 introducidos, como el ganado doméstico y los chanchos cimarrones (ver sección 2.3 Antecedentes del venado de las pampas y ungulados introducidos en el RVSBS; Bianchini y Luna Pérez 1972; Carpinetti 1998; Merino 2003; Vila et al. 2008; Perez Carusi et al. 2009a). En relación con esto, varios investigadores han propuesto al ganado doméstico y a los chanchos cimarrones como factores que podrían estar afectando negativamente a la población bonaerense de venados (Carpinetti 1998; Merino y Carpinetti 1998; Merino 2003; Vila 2006; Vila et al. 2008; Perez Carusi et al. 2009a). Al respecto, en las últimas décadas se ha registrado una mayor intensificación de la ganadería, dada por la concentración de la hacienda y el aumento de la carga animal en pastizales naturales. Tal es el caso de los establecimientos ganaderos ubicados en el área de influencia del RVSBS, donde la carga ganadera pasó de valores que oscilaban entre 0,30 y 0,83 E.V./ha en 1999, a cargas que alcanzaron los 1,82 E.V./ha en el año 2005 (Vázquez et al. 2007). Durante este período, también se registró un incremento acelerado en la población de chanchos cimarrones (Merino y Carpinetti 2003). Otro factor que también afecta la abundancia y distribución de los venados son los disturbios naturales, como inundaciones y sequías (Jackson y Giulietti 1988; Merino et al. 1993; Pautasso et al. 2002; Fernández et al. 2004). La ocurrencia de inundaciones es muy frecuente en el área del RVSBS, como producto de sudestadas, mareas extraordinarias o precipitaciones, inundando gran parte del área de distribución del venado, debido a que las tierras son, mayormente, bajas y anegables (Merino 2003; Fernández et al. 2004). Tanto durante las inundaciones como en los períodos de sequía, los venados tienden a cambiar su patrón de distribución y se ubican sobre albardones alejados de la costa, quedando más expuestos a la caza y predación (Merino 2003; Vila 2006). Frente a este escenario, es de suma importancia conocer cómo estos factores se encuentran asociados con la abundancia y distribución del venado de las pampas y en base a los resultados proponer pautas de manejo que contribuyan a la conservación del venado. Este capítulo tiene como objetivo estudiar el patrón de abundancia y distribución del venado de las pampas en el área del RVSBS, a escala de paisaje, y analizar su asociación con factores que podrían estar influenciando la distribución espacial de dicha especie. La hipótesis general, planteada para esta escala de análisis, postula que la abundancia y distribución del venado de las pampas está determinada por varios factores que pueden actuar 49

57 simultáneamente, como la presencia de ungulados introducidos (ganado vacuno y chanchos cimarrones) y otras variables ambientales asociadas a la biomasa vegetal, al estado de anegamiento del suelo y a la distancia a la ruta como fuente de disturbio. Al respecto, se plantearon las siguientes hipótesis específicas y sus respectivas predicciones sobre los factores que podrían estar condicionando la presencia de venados y las condiciones requeridas para favorecer la misma: Hipótesis de interferencia por ungulados introducidos: el venado de las pampas evita áreas utilizadas intensamente por ganado vacuno y/o chanchos cimarrones. Predicción: la presencia de ganado vacuno y/o chanchos cimarrones afecta negativamente al venado de las pampas manifestándose mediante una segregación espacial del venado, es decir a través de variaciones espaciales y numéricas inversas entre el venado y las dos especies de ungulados introducidos. Hipótesis de forrajeo: el venado de las pampas está asociado con los ambientes más productivos porque ofrecen una mayor oferta forrajera. En particular, los ambientes más productivos en los pastizales naturales de la pampa son menos heterogéneos en el espacio (Aguilera y Gómez Hermida 2003). Predicción: la abundancia y distribución del venado se encuentra asociada positivamente con la mayor biomasa vegetal media y con la menor heterogeneidad de la distribución espacial de la biomasa vegetal de cada sitio. Hipótesis de disturbio ambiental: el venado de las pampas está asociado negativamente con las áreas inundadas, debido a que afectan directamente el recurso alimenticio. Predicción: la abundancia y distribución del venado se encuentra relacionada negativamente con el mayor grado de anegamiento. Hipótesis de disturbio antrópico: el venado de las pampas evita las áreas cercanas a la ruta, debido al mayor disturbio asociado a mayor presencia humana, de perros, vehículos, etc. Predicción: la abundancia y distribución del venado se encuentra asociada positivamente con la con la mayor distancia a la ruta. 50

58 4.2 Métodos Relevamientos aéreos Durante el período se realizaron ocho relevamientos aéreos 3. La metodología utilizada se basó en la descrita por Gimenez Dixon (1991) y Vila (2006). Los muestreos se desarrollaron en forma sistemática, a través del recorrido de las mismas 12 transectas, las cuales poseían una longitud variable (entre 7 y 25 km) y estaban dispuestas paralelas a la costa del Río de la Plata (Figura 4.1). Seis de estas transectas fueron ubicadas a 350 m de la línea de la costa y las restantes a m (Vila y Beade 1997; Vila 2006; Perez Carusi et al. 2009a). Las transectas situadas a 350 m de la costa se relevaron a la ida (estrato costero), desde Punta Rasa hasta el Río Salado. Una vez concluido el relevamiento de esas seis transectas, la aeronave viró en dirección al continente y se relevaron las transectas ubicadas en el lado interno ( m de la costa, estrato interno), finalizando en Punta Rasa. Se distinguieron estratos (Figura 4.1) debido a que existe una concentración diferencial de ejemplares entre la costa y los sectores ubicados tierra adentro (Gimenez Dixon 1991; Vila 2006; ver sección 2.1 Área de estudio). Los límites entre las transectas quedan establecidos por los principales cuerpos de agua que cortan perpendicularmente al área relevada, formando así seis sectores (Gimenez Dixon 1991). El área relevada en cada sector se detalla en la tabla 4.1. Sector Estrato Nº Ubicación Interno Costero I Río Salado - Canal 15 14,3 km 2 13,9 km 2 II Canal 15 - Canal 9 11,7 km 2 11,4 km 2 III Canal 9 - Canal A 3,9 km 2 3,9 km 2 IV Canal A - Canal 1 8,9 km 2 8,6 km 2 V Canal 1 - Ría de Ajó 11,1 km 2 11,1 km 2 VI Ría de Ajó - Punta Rasa 7,8 km 2 7,8 km 2 Tabla 4.1: Superficie efectivamente relevada por sector y estrato (km 2 ). Se descontó el área correspondiente a la zona ciega (ver sección Distribución y abundancia del venado de las pampas y ungulados introducidos). 3 Fechas de realización de los relevamientos aéreos: 8/10/2008; 18/12/2008; 14/07/2009; 24/09/2009; 23/03/2010; 29/06/2010; 3/11/2010; 27/02/

59 Figura 4.1: A- Ubicación de las transectas relevadas desde el avión (estrato costero y estrato interno). Se indica con números romanos los seis sectores en los que queda dividida la bahía por cuerpos de agua, naturales y artificiales; con gris claro se muestra el estrato costero y con gris oscuro el estrato interno. B- Detalle de los polígonos de Thiessen construidos sobre la línea de marcha del avión (línea discontinua). El vuelo se realizó con un avión cuatriplaza de ala alta Cessna 152 del Aeroclub Santa Teresita, a una velocidad y altura promedio de 110 km/h y 110 m, respectivamente. Todos los vuelos fueron realizados por la mañana, entre las 8 y las 11 horas, bajo condiciones meteorológicas similares y de buena visibilidad. A través de la ubicación de marcas en los parantes del avión (Caughley 1977), se estableció una faja de conteo de 320 m de ancho a cada lado de la línea de marcha (Vila 2006; Perez Carusi et al. 2009a; Figura 4.2), dentro de la cual todos los venados, vacas y chanchos avistados fueron registrados (abundancia). El equipo de trabajo estuvo constituido por el piloto, dos observadores y un técnico que manejaba una computadora portátil, quien registraba el recorrido del relevamiento aéreo. Para 52

60 ello, se utilizó el programa DNR Garmin (versión 5.1.1) que sirve para realizar la toma de datos en tiempo real a partir de un geoposicionador satelital (GPS) y un Sistema de Información Geográfica (SIG). Los observadores principales estuvieron ubicados uno por cada lado del avión, de esta manera cada observador realizó los conteos de un solo lado de la línea de marcha. El piloto (Lalo Argañaraz) y los dos observadores intervinientes (Gpque. Mario Beade y Lic. Lorena Perez Carusi) fueron los mismos durante todos los relevamientos aéreos, a excepción de un vuelo donde el piloto fue otro. El técnico fue variando según el relevamiento, participando un total de cinco técnicos distintos. En cada avistamiento de venado, vaca o chancho cimarrón los observadores registraron en una planilla la cantidad de individuos avistados por especie y, simultáneamente, le informaban el avistaje al técnico para que registrara la posición geográfica aproximada, en el SIG, de los ejemplares avistados. En el caso de que los individuos de la misma especie se encontraran separados por una distancia interindividual inferior a los 30 m, estimada visualmente en relación al tamaño de los ejemplares avistados, se los consideraba como un grupo (Vila 2006). Posteriormente, se construyó una capa de información (SIG), para cada uno de los relevamientos, con los datos de conteo de los avistajes y la posición geográfica de cada observación. La información geográfica fue procesada utilizando el software ArcGIS Desktop 9.3 (Enviromental Systems Research Institute 2008). Figura 4.2: Diseño de vuelo de los relevamientos aéreos. Se indica la faja de conteo a un lado de la línea de marcha del avión, la zona ciega y la altura de vuelo. Adaptado de Gimenez Dixon (1991). 53

61 Distribución y abundancia del venado de las pampas y ungulados introducidos Estimación de densidad Con el objeto de estudiar el patrón de distribución del venado y de los ungulados introducidos, se calculó la densidad media de venados, vacunos y chanchos cimarrones para cada uno de los seis sectores relevados, discriminando en estrato interno y costero (debido a que existe una concentración diferencial de individuos entre estratos; Gimenez Dixon 1991; Vila 2006). La densidad para cada una de las especies fue calculada como el número de animales avistados en cada relevamiento, según el sector de la bahía y el estrato, dividido la superficie relevada, la cual se muestra en la tabla 4.1 (Gimenez Dixon 1991; Vila 2006). Finalmente, la densidad de cada una de las tres especies se presenta como el promedio de los ocho relevamientos ± error estándar (ES). Los valores de densidad se indican en individuos/km 2. La superficie relevada en cada sector se calculó como el área sobrevolada (640 m x la longitud de la transecta) menos el "área de exclusión" o zona ciega, que corresponde a la zona que queda debajo del avión y por lo tanto no es posible ver debajo del mismo (Dohl 1987), por lo cual resulta necesario descontar el ancho correspondiente a esta zona del cálculo de la superficie (Figura 4.2; Gimenez Dixon 1991). Asociación del venado con ungulados introducidos y variables ambientales Construcción de modelos predictivos de ocurrencia de venados Los modelos que cuantifican la relación especie - ambiente pueden considerarse hipótesis implícitas de cómo distintos factores ambientales controlan la distribución de las especies (Guisan y Zimmermann 2000). Estos modelos de basan en la premisa de que las especies no se distribuyen aleatoriamente en el espacio, sino que seleccionan positivamente aquellos ambientes que reúnen los requisitos ambientales necesarios para completar su ciclo de vida (Seoane y Bustamante 2001). De esta forma, se establece una relación estadística entre la presencia, abundancia u otras variables demográficas de una especie y aquellas variables predictoras que describen el ambiente donde habita (Fleishman et al. 2002; Elith et al. 2006; Pedrana et al. 2010). El desarrollo de diferentes técnicas de modelado estadístico tales como los modelos lineales generalizados (GLM, por sus siglas en inglés) y de otras herramientas como los SIG han 54

62 contribuido al desarrollo de modelos predictivos de distribución de especies, focalizados en diversos aspectos, como estudios de biogeografía, de biología de conservación, de cambio climático y planificación del manejo de especies y sus hábitats (Corsi et al. 1999; Guisan et al. 2002; Huston 2002; Guisan y Thuiller 2005). En particular, los GLM son una herramienta útil para el estudio de estas asociaciones porque proveen ecuaciones sencillas que relacionan la ocurrencia de especies con variables ambientales (McCullagh y Nelder 1989) y son más flexibles que los modelos normales de regresión para analizar relaciones ecológicas debido a que permiten trabajar con estructuras de datos no lineales (Guisan et al. 2002). En tal sentido, el conocimiento de cómo los factores ambientales se encuentran asociados con la abundancia y distribución del venado de las pampas es relevante para la conservación de esta población, a partir de las recomendaciones de manejo de la especie y/o su hábitat que puedan desprenderse de este estudio. Para construir los modelos que expliquen la ocurrencia del venado de las pampas en el RVSBS se consideraron variables indicadoras de interferencia por ungulados introducidos, de biomasa vegetal, del estado de anegamiento y de disturbio antrópico. Descripción de las variables ambientales Las variables utilizadas para explicar la abundancia y distribución del venado de las pampas en el RVSBS fueron seleccionadas por tener una influencia directa o indirecta sobre la distribución de la misma (ver sección 4.1 Introducción y sección 2.2 Descripción de las especies; Choquenot 1996; Carpinetti 1998; Merino y Carpinetti 1998, 2003; Merino 2003; Vila 2006; Perez Carusi et al 2009a). Las variables consideradas fueron: 1) número de vacunos avistados por polígono, 2) número de chanchos cimarrones avistados por polígono, 3) estimador de la biomasa vegetal (media), 4) estimador de la heterogeneidad de la distribución espacial de la biomasa vegetal de cada polígono (CV 100), 5) grado de anegamiento del suelo y 6) distancia a la ruta Para poder analizar la relación entre el venado de las pampas y las variables seleccionadas se construyeron polígonos de Thiessen (Bailey y Gatrell 1995) utilizando el programa ArcGIS 9.3 (Enviromental Systems Research Institute 2008). Los polígonos se crearon sobre la línea de marcha del avión para los dos estratos (Figura 4.1) para cada relevamiento aéreo. Cada polígono cubre una superficie de 36 ha (600 m x 600 m). El ancho del polígono se 55

63 corresponde con el ancho de la faja de conteo a los dos lados de la línea de marcha. A cada polígono se le asignaron los valores correspondientes a la variable respuesta (número de venados contabilizados dentro del polígono) y a las variables explicativas según se describe a continuación. Para determinar el número de venados avistados por polígono, se utilizó la herramienta Spatial Join (versión 4.3) de ArcGIS 9.3 (Enviromental Systems Research Institute 2008). Esta herramienta permite unir los atributos de distintas capas de un SIG a partir de la relación espacial. En este caso, se intersecó la capa correspondiente a los datos de conteo de los relevamientos aéreos (ver sección Relevamientos aéreos) con la capa correspondiente a los polígonos de Thiessen construidos. Variables ambientales indicadoras de interferencia por ungulados introducidos Para determinar el número de vacunos avistados por polígono y el número de chanchos cimarrones avistados por polígono, se realizó el mismo procedimiento que el descripto anteriormente para venados. Se utilizó la herramienta Spatial Join (versión 4.3) de ArcGIS 9.3 (Enviromental Systems Research Institute 2008). Variables ambientales indicadoras de biomasa vegetal La biomasa y la productividad primaria pueden ser caracterizadas y cuantificadas a partir del uso de datos espectrales provistos por sensores remotos, mediante la utilización de índices de vegetación (Paruelo 2008). Estos índices son estimadores de la fracción fotosintéticamente activa absorbida por el dosel de la vegetación y se calculan a partir de la reflectancia en las bandas del rojo y el infrarrojo cercano. A diferencia de la biomasa vegetal, la productividad primaria neta aérea (PPNA) representa la tasa de creación de nueva biomasa vegetal por unidad de superficie y tiempo (Oyarzábal et al. 2012). Para obtener las variables indicadoras de biomasa vegetal en el RVSBS, se utilizaron un total de ocho imágenes satelitales Landsat 5 TM (resolución 30 m x 30 m), incluyendo en la serie todas la imágenes libres de nubes sobre el área de estudio durante el período octubre febrero 2011, es decir, el período de estudio en el que se llevaron a cabo los recuentos simultáneos de venados, vacunos y chanchos mediante los relevamientos aéreos. Las imágenes fueron procesadas según Chander y Markham (2003) utilizando el programa Erdas

64 Posteriormente, se cálculo el índice de vegetación MSAVI2 (Modified soil adjusted vegetation index; Qi et al. 1994), que es el índice recomendado para los espartillares de la costa bonaerense (González Trilla 2010). En cambio, el NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) no resulta una medida muy consistente de las condiciones de la vegetación en lugares donde la contribución del suelo es muy importante, como en los espartillares (González Trilla 2010). Una vez obtenida las estimaciones de actividad fotosintética para toda el área de estudio, los datos fueron ingresados en un SIG (Figura A.1 del Apéndice). Se utilizó la herramienta Hawth's Analysis Tools (versión 3.27) de ArcGIS 9.3 (Enviromental Systems Research Institute 2008) para calcular la media y el coeficiente de variación porcentual (CV100) del índice de vegetación, para cada polígono de Thiessen creado. La media del índice verde es un buen estimador de la biomasa vegetal, mientras que el CV 100 es un estimador de la heterogeneidad de la distribución espacial de la biomasa vegetal de cada sitio (Aguilera y Gómez Hermida 2003; Pedrana et al. 2010). Variable ambiental indicadora del estado de anegamiento Se elaboró un mapa de anegamiento para cada uno de los relevamientos a partir de un mapa de riesgo hídrico 4 (escala 1:25.000) de la cuenca del Río Salado desarrollado por Vázquez et al. (2009). El mapa de anegamiento fue generado sobre la base de que en la cuenca del Río Salado el anegamiento de un sitio depende de las precipitaciones precedentes (Posadas 1934; Barbagallo 1960). Para elaborar el mapa de anegamiento se corrigió el mapa de riesgo hídrico según las precipitaciones acumuladas en el área de estudio durante los 30 días previos a cada relevamiento (Tabla 4.2) y a la cantidad de milímetros necesarios para que una categoría se considere anegada (Vázquez et al. 2008b, 2009). De esta manera, los píxeles fueron reclasificados en anegados o no anegados. Los datos fueron procesados utilizando ArcGIS 9.3 (Enviromental Systems Research Institute 2008). El patrón de anegamiento corregido para el período de estudio se muestra en la Figura A.2 del apéndice. Los datos de precipitación utilizados correspondieron a la estación meteorológica de Dolores (NOAA Satellite and Information Service 2012), la cual está localizada a aproximadamente 4 El mapa de riesgo hídrico fue generado a partir de la interpretación de 25 años de imágenes Landsat, datos históricos pluviométricos de 20 estaciones meteorológicas y las cartas de suelo del INTA (Vázquez et al. 2009). El mismo está disponible para su uso en 57

65 a 35 km al oeste del área de estudio. Una vez obtenidos los mapas corregidos de anegamiento para el RVSBS (Figura A.2 del Apéndice), se procedió a determinar el grado de anegamiento de cada uno de los polígonos de Thiessen construidos. Para ello se calculó la superficie cubierta por píxeles anegados en cada polígono, utilizando la herramienta Patch Analyst (versión 4.3) de ArcGIS 9.3 (Enviromental Systems Research Institute 2008). Se establecieron cuatro categorías para la variable anegamiento: 1) hasta el 1% de la superficie del polígono anegada; 2) entre el 1 y el 33% de la superficie del polígono anegada; 3) entre el 33 y el 66% de la superficie del polígono anegada; 4) más del 66% de la superficie del polígono anegada. Variable ambiental indicadora de disturbio antrópico (distancia a la ruta) Se calculó la distancia que existía entre el centro del polígono de Thiessen en el que fue avistado el/los venado/s y la ruta (Figura A.3 del Apéndice). Para ello se utilizó la herramienta Hawth's Analysis Tools (versión 3.27) de ArcGIS 9.3 (Enviromental Systems Research Institute 2008). Fecha Temporada Precipitación acumulada (mm) 8/10/2008 Invierno /12/2008 Primavera /07/2009 Otoño /09/2009 Invierno /03/2010 Verano /06/2010 Otoño /11/2010 Primavera /02/2011 Verano Tabla 4.2: Fecha de realización de los relevamientos aéreos, temporada correspondiente y precipitación acumulada (mm) durante los 30 días previos al relevamiento. Análisis de datos El patrón de distribución de venados, vacunos y chanchos en el RVSBS fue analizado mediante Modelos Lineales Generales y Mixtos (MM; Di Rienzo et al. 2011). Se llevaron a cabo tres MM, uno para cada especie. Para especificar cada MM, se seleccionó la densidad media de la 58

66 especie como variable respuesta o dependiente, los factores sector y estrato (y la interacción entre ellos) como efectos fijos y las medidas repetidas de los relevamientos aéreos como efectos aleatorios. La heterocedasticidad fue modelada a partir de la función de varianza identidad (varident) y el método de estimación fue el de máxima verosimilitud restringida (REML). Para llevar a cabo este análisis se utilizó el software estadístico InfoStat (versión 2012; Di Rienzo et al. 2012). La validez de los supuestos del modelo se analizaron gráficamente, a partir de los gráficos de diagnóstico que se muestran en la salida del análisis y exploración del modelo (Di Rienzo et al. 2011). La comparación múltiple de las medias de tratamientos se realizó con una prueba LSD de Fisher con un nivel de significancia del 5% (Di Rienzo et al. 2011). Para analizar la relación entre la ocurrencia del venado de las pampas y las variables ambientales se construyeron Modelos Lineales Generalizados (GLM) (Nelder y Wedderburn 1972; McCullagh y Nelder 1989; Crawley 2007; Zuur et al. 2007; Logan 2010). La variable respuesta fue el número de venados contabilizados dentro del polígono y las variables explicativas: 1) número de vacunos avistados por polígono, 2) número de chanchos cimarrones avistados por polígono, 3) estimador de la biomasa vegetal (media), 4) estimador de la heterogeneidad de la distribución espacial de la biomasa vegetal de cada polígono (CV 100), 5) grado de anegamiento del suelo y 6) distancia a la ruta. Por tratarse la variable respuesta de un conteo de casos y observarse sobredispersión en los datos, se utilizó una distribución Binomial negativa de los errores y una función de vínculo logarítmica (Lindén y Mäntyniemi 2011). Todas las variables explicativas fueron incluidas como variables continuas. Se construyeron modelos para cada uno de los ocho relevamientos con el objeto de evaluar si alguna variable presentaba una mayor influencia en un relevamiento dado. Los modelos fueron evaluados y los valores de los parámetros estimados según el procedimiento de inferencia multi-modelo (MMI, por sus siglas en inglés) que es un enfoque basado en la Teoría de la información (Burnham y Anderson 2002; Burnham et al. 2011). Este método permite que la incertidumbre en la selección del mejor modelo se incluya tanto en la evaluación del modelo como en la estimación de los parámetros. Por lo tanto, las inferencias no se basan en un solo modelo o en un conjunto de modelos, sino que las estimaciones de los parámetros derivan de todos los modelos considerados (Burnham y Anderson 2002; Crawley 2007; Burnham et al. 2011; Garamszegi 2011; Symonds y Moussalli 2011). Se estimaron los 59

67 modelos con todas las posibles combinaciones de los predictores lineales (64 modelos candidatos). Se calculó el Criterio de información de Akaike (AIC, por sus siglas en inglés) para cada modelo, o los derivados del AIC según correspondiera. En particular, para los modelos obtenidos para el relevamiento de invierno de 2008 se calculó el Criterio de información de Akaike corregido (AICc) para muestras pequeñas 5 ; y para los modelos de otoño de 2010, que se observó sobredispersión en los datos (ĉ = 1,34), se calculó el Criterio de información de Akaike corregido por sobredispersión (QAIC) (Burnham y Anderson 2002). Las comparaciones entre modelos se hicieron con AIC, AICc o QAIC ( i ), según correspondiera, que es la diferencia entre el AIC (o derivado) de cada modelo (AIC i, AICc i o QAIC i ) y el AIC (o derivado) menor o mínimo (AIC min, AICc min o QAIC min ). Los modelos con i 2 tienen un soporte sustancial de los datos (Burnham y Anderson 2002). El peso del AIC (o derivado) de un modelo (w i ) significa la probabilidad relativa de que ese modelo específico sea el mejor modelo de la serie. Sin embargo, cuando el w i del modelo es relativamente bajo, no se puede estar seguro de que dicho modelo sea el mejor dado que existe incertidumbre en la selección del modelo (Burnham y Anderson 2002; Symonds y Moussalli 2011). En esos casos, se utilizan los w i para estimar la importancia relativa de las variables bajo consideración. Para ello, se calcula el parámetro de importancia relativa de cada predictor, a partir de la suma de los w i de cada modelo en el que aparece la variable. Si un predictor particular, aparece en los modelos que tienen mayor soporte, entonces el parámetro de importancia relativa tenderá hacia 1, en cambio, si el predictor sólo aparece en los modelos muy improbables, su parámetro de importancia relativa tenderá hacia 0. El parámetro de importancia relativa o peso del predictor puede interpretarse como la probabilidad de que la variable en cuestión sea un componente del mejor modelo y, análogamente a los w i, la suma de los w i puede ser utilizada para clasificar a los diversos predictores en términos de importancia (Burnham y Anderson 2002). Dado que se registró incertidumbre en la selección de los modelos, fue necesario estimar los parámetros de importancia relativa de cada predictor, según lo descripto anteriormente. Las estimaciones de los parámetros se calcularon promediando las estimaciones de los parámetros de los modelos 5 Para el relevamiento correspondiente al invierno de 2008 el tamaño de la muestra es más pequeño, porque sólo se consideraron los datos de la ida, debido a que, por problemas técnicos, sólo se tiene la posición geográfica de los individuos avistados durante la ida del relevamiento. 60

68 candidatos. Para las estimaciones de los parámetros también se calcularon los intervalos de confianza al 95%. Los análisis estadísticos se llevaron a cabo utilizando el software libre R (versión 3.0.1; R Development Core Team 2013) y, en particular, las librerías MASS y MuMIn. Los valores se presentan como x ± ES. Todas las pruebas fueron a dos colas, y se consideraron diferencias significativas si el p-valor fue mayor al 5%. La multicolinealidad (existencia de una correlación fuerte entre dos variables independientes) puede causar dificultades a la hora de comparar entre modelos alternativos (Lennon 1999). Para analizar la colinealidad entre las variables explicativas, se calculó el coeficiente de correlación de Pearson entre todos los pares de variables para cada relevamiento (Zuur et al. 2009), y se consideró que dos predictores estaban altamente correlacionados cuando r > 0,6 (Schroeder et al. 2014). No se halló multicolinealidad entre las variables explicativas (Tabla A.4 del Apéndice). Para llevar a cabo este análisis se utilizó el software estadístico InfoStat (versión 2014; Di Rienzo et al. 2014). Para analizar si la presencia del venado de las pampas se ve condicionada por la presencia de los ungulados introducidos, se realizaron pruebas de independencia, utilizando el estadístico Chi cuadrado de máxima verosimilitud (G 2, Agresti 2002). Para ello se construyeron dos tablas de contingencia de doble entrada y se comparó, por un lado, el número de polígonos clasificados según presencia/ausencia de venados y presencia/ausencia de vacunos y, por el otro, el número de polígonos clasificados según presencia/ausencia de venados y presencia/ausencia de chanchos cimarrones, para cada uno de los relevamientos efectuados. 4.3 Resultados Distribución y abundancia del venado de las pampas y ungulados introducidos Durante el período de , se contabilizó un promedio de 58 ± 6 venados por relevamiento. El número de venados osciló entre un mínimo de 30 individuos registrados en primavera de 2008 y verano de 2011 y un máximo de 73 individuos en invierno de Para el caso de los vacunos, el número medio de individuos contabilizados fue de 1402 ± 201 con un mínimo de 405 individuos registrados en verano de 2011 y un máximo de 2189 en otoño de

69 El número de chanchos cimarrones contabilizados fue en promedio de 237 ± 54 y osciló entre 45 y 489 individuos en el verano de 2011 y otoño de 2009, respectivamente. Las tres especies estudiadas mostraron patrones de abundancia y distribución diferentes en el área de estudio (Figura 4.3). Para el caso del venado, la mayor densidad se registró en el estrato costero de la zona centro - sur de la bahía, principalmente entre el Canal A y la Ría de Ajó (sector*estrato: F 5;77 = 17,61; p<0,0001; figura 4.3A). En cambio, la mayor densidad de vacunos se registró al norte de la bahía, en los sectores comprendidos entre el Río Salado y el Canal 9 (efecto sector: F 5;77 = 16,90; p<0,0001; figura 4.3B), independientemente del estrato (efecto estrato: F 1;84 = 1,13; p=0,29). El patrón de distribución de los chanchos cimarrones se caracterizó por presentar la mayor densidad en el estrato interno de la zona central de la bahía, en los sectores ubicados entre el Canal 9 y el Canal 1 (sector*estrato: F 5;77 = 2,28; p=0,05; figura 4.3C). 62

70 Figura 4.3: Densidad media (ind/km 2 ± ES) de venados (A), vacunos (B) y chanchos cimarrones (C) en el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón durante el período de muestreo (N=8). Se discrimina en sectores y en estrato costero e interno. Se indican las diferencias significativas entre medias: * p < 0,05; *** p < 0,

71 Asociación del venado con ungulados introducidos y variables ambientales Las variables ambientales seleccionadas fueron identificadas como buenos predictores de la abundancia y distribución del venado de las pampas a escala de paisaje, explicando entre el 10-41% de la variación, dependiendo del relevamiento (Tabla 4.3; tabla A.5 del Apéndice). Tabla 4.3: Estimación de los parámetros de importancia relativa ( w i) de las variables explicativas, a partir de la inferencia de multimodelos, para cada uno de los relevamientos realizados. El parámetro de importancia relativa puede interpretarse como la probabilidad de que la variable en cuestión sea un componente del mejor modelo. Se muestran en negrita los mejores predictores cuyos intervalos de confianza (de los parámetros estimados) no incluyeron al cero o lo hicieron marginalmente (*). Subrayado se muestran los parámetros de importancia relativa que dieron valores altos, pero que no se consideraron por mostrar intervalos de confianza muy grandes, que incluían al cero (ver figura 4.4). Entre paréntesis se indica el signo de la asociación entre el predictor y la variable respuesta. a BV= Biomasa vegetal. En general, el mejor predictor de la abundancia y distribución del venado en el RVSBS fue la distancia a la ruta, presentando valores altos de importancia relativa en todos los relevamientos (Tabla 4.3; figura 4.4A). En todos los casos, la ocurrencia de venados se incrementó con la mayor distancia a la ruta (Figura 4.4A). El resto de las variables, si bien contribuyeron a explicar la distribución del venado durante el período de estudio (Tabla A.5 del Apéndice), sólo fueron predictores importantes de la ocurrencia del venado en algunos relevamientos (Tabla 4.3). En particular, los predictores relacionados con la biomasa vegetal explicaron la distribución del venado, en mayor medida, en los relevamientos correspondientes al otoño e invierno 2009 y al verano y primavera de La asociación entre estos dos predictores y la distribución del venado 64

72 dependió del relevamiento, no habiéndose registrado un patrón claro entre la ocurrencia del venado y estas variables (Figura 4.4B y C; tabla A.5 del Apéndice). En cuanto a las variables relacionadas con la interferencia por ungulados introducidos siempre se asociaron negativamente con la abundancia y distribución del venado (Figuras 4.7D y E). La variable número de vacunos por polígono fue uno de los predictores más importantes en explicar la ocurrencia del venado en los relevamientos realizados en invierno de 2008, otoño e invierno de 2009, verano y primavera de 2010 (Tabla 4.3; tabla A.5 del Apéndice). Sin embargo, el intervalo de confianza de las estimaciones de los parámetros promediados entre modelos para esta variable, incluyó al cero (Figura 4.4D). Lo mismo ocurrió en los relevamientos en donde la variable número de chanchos por polígono fue un buen predictor de la ocurrencia del venado (primavera de 2008, verano de 2010 y primavera de 2010; tabla 4.3; figura 4.4E; tabla A.5 del Apéndice). Al respecto de la relación entre venados y ungulados introducidos, se halló una segregación espacial entre el venado y el ganado vacuno (Tabla 4.4), excepto en primavera de 2008 y verano de En particular, en los relevamientos correspondientes a la primavera y verano de 2010 y al verano de 2011 no se registró la presencia conjunta de las dos especies en ningún polígono. En el resto de los relevamientos, la presencia conjunta de venados y vacunos se registró en menos del 1% de los polígonos totales en cada caso. La presencia del chancho cimarrón no condicionó la presencia del venado en el polígono (Tabla 4.4). La variable grado de anegamiento fue, en general, un predictor pobre de la ocurrencia del venado, presentando valores bajos de importancia relativa en la mayoría de los relevamientos (Tabla 4.3). Sólo en un relevamiento esta variable explicó parte de la variación de la ocurrencia del venado, relacionándose de manera inversa (Figura 4.4F; tabla A.5 del Apéndice). 6 La noche anterior a estos dos relevamientos hubo marea alta, provocando el desplazamiento de los venados hacia zonas más altas y alejadas de la costa. En ambos relevamientos el número de venados contabilizados (30) fue menor al habitual, y por lo tanto también fue menor la cantidad de polígonos en los que se hallaron. 65

73 Figura 4.4: Estimación e intervalos de confianza (95%) de los parámetros para los modelos lineales generalizados que explican la variación en la ocurrencia de venados en el RVSBS, durante todo el período de muestreo. A) Distancia a la ruta. B) Biomasa vegetal. C) Heterogeneidad de la biomasa vegetal. D) Vaca. E) Chancho. F) Estado de anegamiento. Las flechas indican que el intervalo de confianza es más amplio que lo que muestra la figura. 66

74 Relevamiento N venado - vaca venado - chancho G 2 G 2 Invierno ,70 * 0,33 Primavera ,91 3,25 Otoño ,90 * 0,15 Invierno ,25 * 0,04 Verano ,30 ** 0,65 Otoño ,31 ** 2,34 Primavera ,03 * 3,61 Verano ,05 1,31 Tabla 4.4: Resultados de las pruebas de independencia (con un grado de libertad) para venados y vacunos y para venados y chanchos cimarrones. Se indican el número de polígonos de cada relevamiento (N) y el valor del estadístico (Chi cuadrado de máxima verosimilitud, G 2 ). En negrita se muestran las diferencias significativas: * p< 0,05; ** p < 0, Discusión A escala de paisaje, los relevamientos aéreos permitieron detectar una segregación espacial y una distribución diferencial de vacunos, chanchos y venados a lo largo del RVSBS. En particular, la mayor concentración de vacunos se halla principalmente en los campos situados al norte de la bahía, los chanchos mayormente en la zona central (y por sobre todo en el estrato interno) en tanto que los venados aparecen más concentrados en la zona costera del centro sur de la bahía. Al mismo tiempo, a la hora de explicar la abundancia y distribución del venado de las pampas en el RVSBS y su asociación con las variables ambientales estudiadas, se halló que la distancia a la ruta fue la que mayor influencia tuvo en la ocurrencia del venado. En lo que respecta al patrón de distribución del venado de las pampas, la población de venados sigue presentando una distribución fragmentada, con sólo el 18% de los individuos en la zona norte de la bahía (Perez Carusi 2013); lo cual coincide con una mayor intensificación de las actividades ganaderas en esa zona, en cuanto a carga y pastoreo, respecto de la zona sur de la bahía. Probablemente, esta mayor intensificación ganadera en la zona norte esté asociada con la instalación de molinos y aguadas que han permitido la presencia permanente de los vacunos en esos establecimientos durante los últimos años (Preliasco com. pers.), en detrimento de la 67

75 presencia del venado de las pampas. Al respecto, la disponibilidad de agua para el consumo de la hacienda es un aspecto limitante en todos los campos del área del RVSBS, que presentan una muy mala calidad de agua (Rodríguez 1996; Nemoz et al. 2013). Por lo tanto, esto en un problema para los productores de la zona, quienes deben instalar aguadas en todos los potreros que entren en la rotación o deben diseñar callejones de acceso a las bebidas (Nemoz et al. 2013). En particular, la mayor instalación de aguadas en la zona norte de la bahía se debe a que los albardones de conchilla o lomas, de donde se extrae el agua mediante molinos, se disponen muy cerca de la ruta en esa zona (a menos de 2 km de los potreros más alejados o costeros), facilitando su implementación (Preliasco com. pers.). En cambio, en los sectores del sur de la bahía, las lomas se encuentran alejadas de la ruta y, en la mayoría de los casos, los potreros costeros se encuentran a más de 10 km de distancia de las mismas; por lo tanto, su implementación implica un alto costo para el productor. La mayor inversión en infraestructura que se ha dado en la zona norte de la bahía (instalación de aguadas, apotreramiento) probablemente sea una consecuencia del proceso de intensificación ganadera que se viene dando en la depresión del Salado en las últimas décadas, a partir del cual se produjo una duplicación de la carga animal histórica (Vazquez et al. 2008). Al respecto, desde 1999 a 2006 se pasó de 4,5 a 6,8 millones de cabezas de vacunos, mientras que en el período se observó un incremento de más de 1 millón de cabezas, con un aumento en la producción de terneros del orden de los animales debido al mayor número de vacas, más que a una mejora en la eficiencia reproductiva (Vázquez y Rojas 2006; Maresca et al. 2011). Al comparar los recuentos de vacunos efectuados a partir de los relevamientos aéreos en esta tesis con los realizados en la década del 90 (Carpinetti 1998) también se registró un aumento de la carga ganadera a lo largo de toda la bahía, aunque principalmente en los sectores situados al norte del RVSBS. En particular, las estimaciones de densidad de los vacunos pasaron de oscilar entre 2 y 7 individuos/km 2 (Carpinetti 1998) a estar en el orden de los 20 individuos/km 2 (esta tesis). Esta serie de antecedentes junto con los resultados obtenidos en esta tesis permiten proponer que la intensificación ganadera que se dio en las últimas décadas puede ser una de las causas de la declinación en el número de venados avistados en la zona norte respecto a los recuentos realizados entre 1985 y 2003 (Gimenez Dixon 1991; Carpinetti 1998; Vila 2006). Si bien 68

76 en la zona sur de la bahía también se dio esta intensificación ganadera, las estimaciones actuales de vacunos para esta zona no superaron los 4 individuos/km 2. Al mismo tiempo, la menor ocurrencia de venados registrada en la zona norte de la bahía también estuvo asociada con la menor distancia a la ruta (hipótesis de disturbio antrópico), según los resultados de los modelos lineales generalizados. Sin embargo, hay que tener en cuenta que si bien existen numerosos trabajos que describen el efecto negativo de las rutas sobre ungulados silvestres y, en particular sobre ciervos, donde se presume que la evitación del uso de las áreas vecinas a las rutas es una respuesta de comportamiento condicionado por el tráfico (Lyon 1979, 1983; Forman y Deblinger 2000; Rowland et al. 2000, 2005; Seiler 2001; Forman et al. 2003; Gagnon et al. 2007a, b, c); en este caso, probablemente el venado evite las áreas cercanas a la ruta, porque son las zonas más desarrolladas en cuanto a actividad ganadera y, por lo tanto, más disturbadas (Dellafiore 1997; Carpinetti 1998; Vila et al. 2008). En tal sentido, una menor distancia a la ruta también implica una mayor accesibilidad a toda el área, lo que permitió una mayor densidad de establecimientos y el mayor apotreramiento de los mismos (número de potreros en relación con la superficie del campo). Al respecto, para la población de venados de San Luis se propuso que uno de los factores que podrían estar condicionando la presencia de los venados en los campos ganaderos es el grado de apotreramiento (Dellafiore 1997). Esto puede deberse a que cuanto más pequeño es un establecimiento o cuantas más divisiones internas contenga, mayor es la actividad de manejo que se realiza, como el movimiento de la hacienda, de humanos, caballos y perros, así como la colocación de alambrados y otras actividades relacionadas con el ganado (Dellafiore 1997; Carpinetti 1998; Vila et al. 2008). Probablemente, la variable distancia a la ruta haya sido la variable que mayor influencia tuvo sobre la ocurrencia del venado en el RVSBS porque integra, en cierta forma, al resto de las variables estudiadas y a otras no consideradas. En el caso particular del área de estudio, con la distancia a la ruta también varía la distancia a la costa y, por lo tanto, las condiciones edáficas que en esta zona determinan las comunidades vegetales existentes (Vervoost 1967; Cabrera 1971; Cagnoni y Faggi 1993; Rodríguez 1996; Isacch et al. 2006), la disponibilidad de agua dulce para el ganado y, en consecuencia, las medidas de manejo ganadero, así como la accesibilidad y la presión de caza a especies exóticas y nativas (Carpinetti 1998; Dellafiore et al. 2001; Merino 2003; Vila et al. 2008; esta tesis). La interpretación de los 69

77 resultados de los modelos lineales generalizados requiere una nota de precaución dado que podría haber autocorrelación espacial de los datos. En cuanto a la hipótesis de forrajeo, la falta de detección de un patrón claro entre la ocurrencia de venados y las variables relacionadas con la biomasa vegetal, podría deberse a que gran parte de la variabilidad existente dada por la distintas comunidades vegetales fue absorbida al promediar todos los píxeles (0,09 ha) que cabían dentro de la unidad de estudio con la que se trabajo (polígono de 36 ha). Cabe mencionar, que la estrecha franja costera de espartillares y praderas saladas, donde se encuentra actualmente distribuida la población de venados, es un ambiente de mucha variabilidad en cuanto a productividad primaria debido a la influencia y a la interrelación de factores como la frecuencia de inundación, la salinidad del suelo, las propiedades edáficas, la temperatura, la precipitación, la zonación propia de estos ambientes, la disponibilidad de nutrientes, los niveles de oxígeno, el tipo de sedimento, entre otros (Cantero et al 1998; Cagnoni 1999; Negrin et al. 2013; Vázquez et al. 2014). A escala de paisaje, las variables relacionadas con la abundancia de ganado vacuno y de chanchos cimarrones resultaron ser predictores importantes de la distribución del venado de las pampas en algunos relevamientos (hipótesis de interferencia por ungulados introducidos). Sin embargo, el hecho de no haber registrado esta asociación en todos los relevamientos podría estar relacionado con cuestiones metodológicas y/o estadísticas, más que con la falta de un efecto negativo del ganado y de los chanchos sobre los venados. Los escasos o nulos registros de presencias conjuntas de venados y vacunos y, de venados y chanchos en cada relevamiento podrían inflar el error en la estimación de los parámetros, debido a la falta de variabilidad de la variable respuesta. Esta podría provocar que en los modelos lineales generalizados estimados para algunos relevamientos el efecto de los ungulados introducidos sobre el venado pudiera no detectarse. Al respecto, al analizar a lo largo de todo el RVSBS las presencias y ausencias conjuntas, en cada polígono, de venados y vacunos, por un lado, y de venados y chanchos, por el otro, se halló una segregación entre el venado y el ganado dentro del polígono y no así entre el venado y el chancho cimarrón. En particular, el patrón de segregación espacial entre el venado y los vacunos también se corrobora a esta escala, y se replica a lo largo de toda la extensión del área de estudio. Por otro lado, los venados y los chanchos cimarrones se segregan a escala de paisaje entre el estrato costero e interno. 70

78 En síntesis, la población de venados de las pampas de la Bahía Samborombón se encuentra afectada, directa o indirectamente, por los factores aquí estudiados que influyen sobre la distribución del venado a lo largo del RVSBS, y estarían actuando simultáneamente, aunque algunos en mayor medida que otros, como es el caso de del ganado doméstico y la distancia a la ruta. Además, la influencia de los mismos se ve incrementada en un ambiente de baja aptitud como lo es la Bahía Samborombón (Merino 2003), donde la cantidad y calidad de forraje es baja y, más aún, en una población tan pequeña y vulnerable (Vila 2006; Plan de manejo PNCDT 2008). 71

79 4.5 Apéndice Figura A.1: Mapas del índice de biomasa vegetal (BV), estimado según el promedio del índice verde MSAVI2, para cada relevamiento. Las categorías crecientes del índice de BV indican una mayor BV. A) Relevamiento de Invierno B) Relevamiento de Primavera C) Relevamiento de Otoño D) Relevamiento de Invierno E) Relevamiento de Verano F) Relevamiento de Otoño G) Relevamiento de Primavera H) Relevamiento de Verano Índice Biomasa vegetal Índice Biomasa vegetal Índice Biomasa vegetal Índice Biomasa vegetal Continúa 72

80 Figura A.1 (Continuación) Índice Biomasa vegetal Índice Biomasa vegetal Índice Biomasa vegetal Índice Biomasa vegetal 73

81 Figura A.2: Patrón de anegamiento para el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón corregido según la precipitación acumulada durante los 30 días previos a cada relevamiento. A) Este patrón corresponde a los relevamientos de Primavera 2008, Otoño 2009, Primavera 2010 y Verano B) Este patrón corresponde al relevamiento de Invierno C) Este patrón corresponde a los relevamientos de Invierno 2008, Verano 2010 e Otoño

82 Figura A.3: Mapa de distancia a la ruta en kilómetros para todo el Refugio de Vida Silvestre Bahía Samborombón. 75