El agua es transportada desde el medio extracelular al interior de las células por
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1 PREGUNTA 2 (Técnico Profesional) El agua es transportada desde el medio extracelular al interior de las células por A) fagocitosis. B) cotransporte. C) contratransporte. D) transporte activo. E) difusión facilitada. COMENTARIO Entender como el agua atraviesa las membranas celulares ha constituido una de las cuestiones de mayor interés en las ciencias biológicas. Ya en el año 1985, Charles Overton publicó un extenso estudio sobre las propiedades osmóticas de las células vegetales y animales en el cual analizó el efecto ejercido por más de 500 compuestos químicos en el flujo de agua a través de la membrana celular. Desde entonces y durante muchos años, se creyó que el único mecanismo por el cual el agua atravesaba la membrana celular era por difusión pasiva, movimiento que se realiza entre los lípidos que constituyen dicha estructura. No obstante este mecanismo no permitía explicar la permeabilidad al agua que muestran los glóbulos rojos y las células del túbulo renal; aquí el flujo de agua a través de la membrana en presencia de un gradiente de concentración era superior al flujo en ausencia de dicho gradiente. Se descubrió también que el paso del agua a través de estas membranas podía bloquearse mediante fármacos derivados de compuestos mercuriales. Todas esas observaciones, permitieron comparar la permeabilidad al agua de membranas lipídicas artificiales con la de membranas celulares. De esta comparación se dedujo la existencia de proteínas especializadas en la formación de poros acuosos. El descubrimiento del primer canal de agua en la membrana celular, la acuaporina 1 (AQP1), el estudio de su distribución en los tejidos y la investigación de sus propiedades estructurales y funcionales le valieron a Peter Peter Agre Agre el premio Nobel de química en el año 2003.
2 Hasta 1992 no se descifró la función de la proteína. Denominada en un comienzo CHIP28, abreviación de proteína integral de 28 kilodalton formadora de canales, recibiría más tarde el nombre de AQP1. En sus trabajos hallaron que los ovocitos de la rana Xenopus laevis inyectados con pequeñas cantidades de ARN mensajero de AQP1 desarrollaban una permeabilidad al agua superior a la de un ovocito control sin inyectar o inyectado con agua (Figura 1). Se descubrió también que la permeabilidad al agua dependiente de AQP1 se inhibía mediante cloruro de mercurio y que tal efecto se revertía con agentes reductores. Figura 1 (Investigación y Ciencia, diciembre, 2006): Ovocitos de la rana Xenopus laevis inyectados con cantidades reducidas de ARN mensajero de aquaporina, muestran una permeabilidad al agua superior a la de un ovocito control no inyectado o inyectado con agua. Los resultados registrados correspondían al esperado para un flujo de agua mediado por canales, percatándose así que habían descubierto la proteína involucrada en el transporte de agua a través de la membrana celular. Por lo tanto el mecanismo por el cual el agua es transportada al interior de las células desde el medio externo es mediante difusión facilitada.
3 La AQP1 está formada por dos grandes dominios. Se organiza en seis segmentos de estructura alfa hélice (1-6) que atraviesan la membrana de lado a lado, están unidos por cinco lazos conectores (A-E). El lazo intracelular B y extracelular E son portadores de un triplete asparragina prolina alanina (NPA). Esta duplicación del triplete NPA es característica de todas las acuaporinas (Figura 2). Se indica además el sitio de unión a HgCl 2 que corresponde a un residuo de cisteína ubicado en posición 189. Figura 2 (Investigación y Ciencia, diciembre, 2006) El lazo B y E se pliegan hacia la membrana para formar el canal acuoso de la proteína. La estructura resultante encierra una zona central estrecha que se ensancha abriéndose hacia ambos lados de la membrana. Se denominó el reloj de arena, por su semejanza con éste. En el sitio más estrecho del poro acuoso se ponen en contacto los tripletes NPA. (Figura 3) Figura 3 (Investigación y Ciencia, diciembre, 2006)
4 Aunque cada acuaporina forma por si sola un canal, en la membrana celular estas proteínas se ensamblan en grupos de cuatro. Parece que un arreglo tetramérico confiere a la estructura una mayor estabilidad en el entorno lipídico de la membrana. (Figura 4) Figura 4 (Investigación y Ciencia, diciembre, 2006) Según lo fundamentado anteriormente, el principal mecanismo por el cual el agua atraviesa la membrana celular, desde el medio extracelular al interior celular es mediante difusión facilitada. La fagocitosis es el proceso mediante el cual un material particulado es endocitado por una célula. El cotransporte, es el proceso de transporte a través de la membrana celular en el cual la transferencia de una molécula depende de la transferencia simultánea o secuencial de otra molécula. El contratransporte o antiporte, corresponde al transporte acoplado de dos solutos que se mueven en direcciones opuestas, a través de la membrana celular. El transporte activo, corresponde al transporte de moléculas mediado por un sistema proteico a través de la membrana celular, que mueve moléculas en contra de un gradiente electroquímico y por tanto es un proceso dependiente de energía. Si bien el cotransporte, contratransporte y transporte activo, corresponde a mecanismos de difusión facilitada mediada por proteínas, no corresponden a mecanismos por los cuales el agua es transportada al interior de las células.
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