Contribución al estudio de la vegetación halomorfa del Ebro medio

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1 Actes del Simposi Internacional de Botlmica Pius Font i Quer, Vol. n. Fanerogilmia: Contribución al estudio de la vegetación halomorfa del Ebro medio, D. BADlA', J. A SANZ" & J. M. ALCAÑlz', Dpto. Biologia Vegetal y Ecologia. Universitat Autónoma de Barcelona, Laboratori de Edafologia, Bellaterra. '* 1nstitut d'estudis 1lerdencs, Secció de Botanica, Lleida. Abstract Contribution to the study of certain halophylons cornmunities in the Middle Ebro. This essay deals about the relation between thc analysis oí the soil and the floristic composition oí certain halophylons communities in sorne placcs oí the Ebro valley. Points at the importance of the salinity degree and the edaphic humidity in the distribution of those communities. Shows the co~relation between the nitrate presence and the dcvelopment oí the Aizoo-Suaedetum splendentis assodation, and the high cantent of potasium in thc soils where MiC1'ocnemum coralloides and Halopeplis amplexicaulis appear, and shows the clase affinity between the Parapholi-Frankenietum pulvernlentae and Aizoo-Suaedetum splendentis associations. Resumen Se discute, en el presente trabajo, la relación entre los datos analíticos del suelo y la composición florística de algunas comunidades halófilas en varias localidades del valle del Ebro. Sc señala la importancia del gradiente salino y la humedad edáfica en la distribución de dichas comunidades. Se indica la corrc1ación entre la presencia de nitratos y el desarrollo de la asociaciónaizoo-suaedetum splendentis así como el elevado contenido en potasio de los suelos donde aparecen Microcnemum coralloides y Halopeplis amplexica;ulis, y se plantea la estrecha afinidad entre las asociaciones Parapholi-Frankenietum pulvernlentae y Aizoo-Suaedetum splendenlis. INTRODUCCIÓN La vegetación halófila posee un alto grado de especialización que le permite colonizar biotopos con una ele~ vada salinidad edáfica. Esta vegetacióu, hahitual a lo largo de la línea litoral, aparece en ciertas áreas continentales, aquellas donde las condiciones climáticas han conseguido liberar sales del sustrato litológico, sin conseguir su lavado del perfil edáfico. El aislamiento de dichas áreas ha condicionado la evolución de una serie de táxones que tienen un elevado valor sistemático y biogeográfico. En el presente trabajo se establece el análisis edafofitocenológico de una serie de comunidades hiperhalófilas en una zona de contrastado interés florístico y ecológico como es el Ebro medio (BRAUN-BIANQUET & o. BOLÓS 1957; MASCIANS, 1966; O. BOLÓS, 1973; TERRA DAS, 1986), cubriéndose diversos transectos en su porción centro-oriental. MATERIAL Y MÉTODOS ESTUDIO FITOCENOLÓGICO. Bujaraloz,-, '" Se han levantado inventarios de la vegetación siguiendo el método sigmatista, simultáneamente al muestreo edáfico. Esto se realizó en pleno período estival (7/87), cuando la mayor parte de los táxones en estudio (Quenopodiáceas, Plumbagináceas...) presentan un óptimo estado vegetativo. ESTUDIO EDÁFICO La toma de muestras de suelo se ha realizado teniendo en cuenta la distribución del sistema radicular de la ve- 227

2 getación, ASÍ, se ha muestreado a dos niveles: de O a 5 cm, de vital importancia para las especies anuales, y de 5 a 30 cm, profundidad de enraizamiento de las especies perennes. El análisis físico-químico de las muestras de suelos se ha realizado siguiendo las recomendaciones del Ministerio de Agricultura (1975), con las modificaciones pertinentes para suelos salinos y/o yesosos (PORTA, 1986), Se presentan datos del C. E, del extracto de pasta saturada, % de sales y contenido iónico. Los aniones (Cl~ S04~ NO~) han sido detenninados cromatográficamenle y los cationes por fotometría (Na, K) o por complcxometría (Ca, Mg ). RESULTADOS Y DISCUSIÓN A continuaciónse exponen, enforma de labias, los inventarios fitosociol6gicos (Tabla 1) Y los datos cdáficos (Tabla 2), El estudio de los inventarios nos pennite distinguir seis asociaciones que, siguiendo a ERAUN-ELANQUET & a, BOLÓS 1957, RIVAS MARTÍNEZ & COSTA 1976, CAS TROVIEJO & CIRUJANO 1980 Y COSTA & BOIRA 1981, agrupamos en el siguiente esquema sintaxonómico: Frankenietea pulverulentae Rivas-Martínez in Rivas-Martínez & Costa 1976 Frankenietalia pulverulentae Rivas-Martínez in Rivas Martínez & Costa 1976 Frankenion pulverulentae Rivas-Martínez in Rivas-Martínez & Costa Aizoo-Suadetum spiendentis Br.-BI. & a, Bolos 57 Arthrocnemetea jjuticosi Br.-EL & Tx, 1943, em. nom, a. Bolos ]967 Limonietalia Braun B1anquet & a, Bolos 1957 Suaedion bl~vifoliae Braun Blanquet & a. Bolos ,- lnulo-limonietum latibracteati Br.-E, & Bolos 57, em. nomo Castroviejo & Cirujano ,- Suaedetum brevifoliae Br.-BI. & a. Bolos 1957 Thero-Salicornietea Pignatti 1953, cm. Tx. in Tx. & Oberdorfer 58 Thero-Salicomietaiia Pignatti ] 953, cm. Tx. in Tx, & aberdorfcr 58 Salicomion ramosú'simae Tüxen Asociación de Salicornia ramosissima 5.- Microcnemetum coralloidis Rivas-Martínez in Rivas-Martínez & Costa ]976 6,- Haiopeplidetum ampiexicaulis Burollet ]927 subass. salic01nietosum ramosissimae Blanché & Molero 1987 Los resultados de los análisis edáficos muestran una gran amplitud de la vegetación halófila en cuanto al nivel de salinidad, 10 que en ocasiones se traduce en el solapamiento de comunidades. El gradiente salino, sin embargo, es creciente para cada localidad en el sentido Inulo- Limonietum latibracteati (2), Suaedetum brevifoliae (3) y comunidades del Salicornion (4) (fig. 1), paralelamente a la humedad, factor fundamental en la distribución de dichas comunidades (DoPP & CROPLAND, 1986; REDMAN & FEDEC, ]987). El desarrollo de la asociación Aizoo-Suaedetwn splendentis se correlaciona con la presencia de nitratos en el suelo, lo que confirma su carácter nitro-halófilo y su inclusión en la clase Frankenietea. Y resulta confonne con el alto porcentaje de nitrógeno por materia seca que posee Suaeda,piendens (DUVIGNEAUD & DENAEYER, 1968). Esta asociación ocupa suelos labrados, secos, mal estructurados, donde el cultivo ha fallado por el exceso de sales (BRAUN-BLANQUET & a, BOLÓS, 1957; PORTA et al., 1980). En nuestra opinión, debería estudiarse me- " jor la relación entre esta comunidad y la asociación Parapholi-Frankenietum pulventlentae Rivas-Martínez in RIvAs-MARTÍNEZ & COSTA (1976) dcl centro de España, dada la cvidente afinidad f10rística y ecológica dclaizoo Suaedetum splendentis con las,<comunidades de Suaeda splendens y Suaeda maritima» (CASTROVIEJO & PORTA, 1976; CIRUJANO, 1981), que son consideradas subasociaciones (suaedetosum.\plendentis y suaedetosum maritimae, respectivamente) del Parapholi-Frankenietum pulverulentae. Las asociaciones del Salicornion son las que resisten las condiciones ecológicas más extrema<;. Dentro de ellas, la asociación de Salicornia ramosissima, que debe referirse a la «asociación de Salicornia herbacea y Suaeda brevifolia» (Br.-BI. & a. BOLÓS, 1957), ocupa una posición más periférica que el Micronetwn coralloides o él Halopeplidetum amplexicaulis. Por otra parte, Microcnemum suele situarse en lugares algo deprimidos y no tan próximos al centro de las lagunas como Halopeplis amplexicaulis (fig, 2), como señalan DUVIGNEAUD & DENAEYER (1973) YHERRERO (1980). Haiopeplis ampiexicaulis parece, por tanto, la especie más resistente a la salinidad, De hecho, es el terófito que mayor acúmulo de Na posee en sus tejidos (DUVIGNEAUD & DENAEYER, 1968), Tanto H. amplexicaulis como M. coralloides han sido localizados únicamente en las lagunas monegrinas, en las que el contenido en K es mucho más elevado que en el resto de las zonas muestreadas (Tabla 3), siendo éste el único factor edáfico que permite distinguir estos suelos de aqucllos de Momeal y de Seca. JECHKE, (1983) ha demostrado la capacidad de las plantas más resistentes a la salinidad para sustituir Na por K, proceso favorecido con el incremento de la concentración de potasio en el suelo (SILBERBUSH & BEN ASHER, 1987). Dado el importante papel del potasio en el metabolismo vegetal, en especial como neutralizador osmótico (KAFKAFI, 1987), la elevada concentración de este catión podría relacionarse con la apajición de los citados terófitos, 228

3 BIBLIOGRAFÍA BLANCHÉ, C. & MOLERO, J, The genus Halopeplis TJng.- Stemb. (Salicorniaeeae) in the Iberian Peninsula. Col/eet. Bot. (Barcelona) 17 (1): BOLÓS. O. de La vegetación de la Serreta Negra de Fraga. Mem. R. Aead. Cien. y Art. (Barcelona). BRAUN-BLANQUET, J. & BOLÓS, O. de, Les groupements végétaux du Bassin Moyen de l'ebre et leur dynamisme.ann. Est. Exp. Aula Dei 5: (Zaragoza). CASTROVlEJO. S. & CIRUJANO, S Sarcoeornietea en La Mancha (España).Analeslard. Bol. Madrid 37 (1): , CASTROVIEJO, S. & PORTA, J Apport a J'écologie de la végétation des zones salées des rives de la Gigüela (Ciudad Real-Espagne). Col/, Fhytos. 4: (Lille). CIRUJANO, S Las lagunas manchegas y su vegetación. 11. Anales lardo Bot. Madrid 38 (1): COSTA. M, & BOIRA, H Lavegetación costeravalenciana: Los saladares. Anales lardo Bot. Madrid 38 (1): DUVIGNEAUD, P. & DENAEYER, de SMET S Essai de c1assification chimique (éléments minéraux) des plantes gypsicoles de Bassin de J'Ebre. Bul/. Soco Roy. Bot. Belgique 101: DUVlGNEAUD, P. & DENAEYER, de SMET S, Considerations sur l'écologie de la nutrition minérale des tapis végétaux naturels. Oeeol. Plant. 8 (3): HERRERO, J. l Salinidad del suelo en salobrares de Monegros y Somontano Oscense como condicionante de la vegetación. Dip. Prov. Zaragoza. JECHKE, W. O Salinity tolo'ance in plant strateg/es for improvement. Staples & Toennienssen eds. (New York). KAPKAFI, U Nutrition des plantes dans des conditions de salinité. Fertilisants et Agrieulture 95: MAscLANs, F Flora del Segriii i l'urgell, a la Flana Occidental Catalana. lec (Barcelona). MINISTERIO AGRICULTURA, Métodos oficiales de análisis de Suelos y Aguas. (Madrid). PORTA, J.; CASTROVlEJO, S. & LOPEZ ACEVEDO, M Diagnosis of salinization and alkalinization levels in Spanish salt-affected soils by means ofhalophytic community studics. lnt. Symp. Salt-Affeeted soils. (Kamal, India). REDMAN, R. E. & FEDEC, P Mineral Ion composition ofhalophytes and associated soils in Western Canada. Comm. in Soil Sci. Flant Anal. 18 (5): RIVAS-MARTÍNEZ, S. & COSTA, M Datos sobre la vegetación halófila de La Mancha (España). Col/o Fhytos. 4: (Lille). SILBERBUSH, M. & BEN-AsHER, J The effect of salinity on parameiers of potasium and mtrate uptake of colton. Comm. in Soil Sci. Flan! Anal. 18 (1): TERRADAS, J El paisatge vegetal deis Monegros: assaig d'interpretació. Drsis 2: Aceptado: Junio

4 Tabla 1. Inventarios fitosociológicos de las comunidades estudiadas: (1-3 Azoo-Suaedetum splcndenlis; 4-5 Inulo-Limonietum latibracteati; 6-9 Suaedctum brevifoliae; Associación de Salicomiu mmosissima; 13 Microcnemetum coralloidis; 14 Halopeplidetum amplexicauiis) Localidades: J.ocalidad M S P M S M S A P M S A A A Altitud (m) Cobertura Lotal (%) SO Arbusivo Herbáceo SO SO Altura vegelación: E~trato arbuslivo (cm) Estralo herbáceo (cm) 15 ID ID Superficie del inventario (m') D lo 5 5 Caract. de Aizoo-Suaedetllm splendc/ltis y unid. supo Frankellia pulverulenta L Suaeda ~p{endells (Pourr.) Oren. & Godr SlIaedal11mitimo (L) Durnort H)wenolobus procliilibens (L.) NuLt ex Torrey & Gray Parapholis inculwl (L.) C.E. Hubbard 1.2 Spl1enopus divaricallls (Gouan) Rcichenb. Hordclll11 mal1"ljw1j HudsOll 2.2 Caract. de Suaede(UI1l brel'!foliae, J/lufo- Limcnietlllll latibracteati y unid. supo Linwniul1l dcueatu/um ssp latibracteatwll (Erb.) Casto & CiT. Limonil/m delicatullll11 ssp. IOllmefortii 3.2 (Girard) Pignattí Suaeda vera ssp brevifolia (Moq.) Caslr. & Ciruj. Al'tllrocnelJ1l1111 glal/cllm (Delile) 1.1 Ung.-Sternb. nula crithmoides L Fml1kenia thymifolia Dcsf. Camet. de Salicomion ramosissimae y unid. supo Salicornia ramosisslina J. Woods Microcnemllm cora{{oides (Lose. & Pardo) 5.3 F.Q. ssp. comlloides ljalopeplis mnple:ácaulis (VaW) Cesati et al. 5.4 otras ljordelllj1 vulgal'e L. 1.1 Atriplex pantla L. 1.1 Salsola kali L. Kochia.~coparia (1..) Schradcr Puccinellia dislans (1..) Parl. Spergularia marginata Kittc1 1.1 Atriplex rosea L. Hemian'a cinerea De. Afl'iplex ha!jinlls L Lygeul1l,Spal'fUI1l L. Plantago corollopn~ Bupleurllm semitompositltm L. 2.2 Linwniwn eclúoides (1..) Miller 3.2 SpeJgulmia diandra (Guss.) Boiss. 2.2 Desmaze ia rígida (L) Tutin Lophoc!oa trisfata (1..) Hyl. Senecio vulgaris L. Helianthemum salicifoliwl1 (1..) MJ11er Trigonella polyceratia L. Puccinellia festuáformi~' (H.) P. ssp. 1.1 conl'u/uta (Hom.) Hudg. Phragmites tllistralis (Cav.) Trin. ex Steudel Teloschistes slepicus (líquen) M - Monreal (Fraga, Bajo Cinca) UTM: 31T BG8105 S - Van de Seca (Embalse de Utxcsa, Scgriá) UTM: 31T BF9396 P - Laguna de Pito (Bujaraloz, Monegros) UTM: 3üT YL3888 A - Laguna Amarga (Candasnos, Monegros) UTM: 30T YIA

5 Localidad M S P M S M S A P M S A A A Allitud (ni) U Coberlura total (%) U Arbusivo Herbáceo Allura vegetación: Estrato arbustivo (cm) - 4U Estrato herbáceo (cm) Superficie del inventario (m 1 ) Caract. de Ajzoo-Sllaeaetllm.\piendel/lis y unid. supo fi'al1kenia pulverulenta L Suaeda splendens (Pourr.) Oren. & Godr Suaeda mal"itimg (L.) Dmnort Ilymenolobus pmclil11hens (L.) Null el: Torrey & Gray Parapf10fis inclliva (L.) C.E. Hubbard 1.2 Sphenopus dil'alicatus (Gouan) Reichenb. Hordellln marinun Hudson 2.2 Caract. de Suaedeiul1l brevifoliae, 111ftlo" Limellietul1l latibracteati y unid. supo Li/IJoniuJIl delicatululij Sp latibracteatum (Erb.) Cast. & Cir. Umonium delicalulujil s,<;p. IOlll71efortii 3.2 SlIaeda l'era S.lp brel'ifulia (Moq.) (Girard) Pigl/fl/li Caslr. & Ciruj. Arthroc/Jel11l1l11 glaucl/l11 (Delile) 1.1 Ung.-Stcrnb. [/JI/la crithmoides L Frankenia thymifolia Desf. Caract. de Salicornioll ramosissimae y unid. supo Salícol'l1ia ramosissima J. Woods Microcnel11l1111 coralloides (Losc. & Pardo) 5.3 F.Q. ssp. coral/oides lialopeplis amplexicaulis (Vahl) Ccsati et al. 5.4 Otras liordetll11 l'ulgare L. Atriplex patula Salsola kali 1.. Kuchia scoparia (L.) Schrader Puccinellía distan.~ (L.) Parl. Sperglllaria mmgiljata Kittcl 1.1 Alriplex rosea L. Hel7liaJia cinerea De. Atriplex halimlls L. Lygellm spmtllm 1,. PlalJlago CUI'O/JOpllS L. 2.2 Buplelll1lm semicomposi!lim L. 2.2 Limonil/m echioides (L.) Miller 3.2 Sperglllmia diandra (Guss.) Boiss. 2.2 Desmazeria rigida (L.) Tutin Lophocloa cristata (L.) Hyl. Senecio l'ulgmis 1.. Helianthemlllll salicifoliul11 (L.) MiHer TJigone1la polyceratia L. Puccinellia festucifol7ljis (H.) P. ssp. 1.1 coi/foluta (F-Torn.) Hudg. Phragmites allstralís (Cav.) Trin. e;:- SLeudcl Teloschistes stepicus (Iíquen) Tabla 1. Inventarios fitosociológicos de las comunidades estudiadas: (1-3 Azoo-Suaedetum 5plendentis; 4-5 lnulo-limonietum latibracteati; 6-9 Suaedetwn brevifoliae; Associación de Salicornia ramosissima; 13 Microcnemefwn coral/oidis; 14 Halopeplidetum ample.yicautis) Localidades: M - Momeal (Fraga, Bajo Cinca) UTM: 31T B0810S S - Van de Seca (Embalse de Utxesa, Segriá) UTM: 31T BF9396 P - Laguna de Pito (Bujaraloz, Monegros) UTM: 3üT YL3888 A - Laguna Amarga (Candasnos, Monegros) UTM: 30T YL4S87 230

6 LOCAlIDAD ASOCIACiÓN INV, CE cm. Sales CI- K Na Ca Mgtt Na N0.1- SO, = CI-/SO,= NajK ds/m % rncqn meqfl mcqfl meq/i meqfl ICa Mg 1(A,-S,) I 122_6 2, , b ~ 23, <20 102, , (l.-L.) ,11-446, ,4 0, , ,81-130, , ,9 105,7 1.3 MONREAL 3(S. b,) , , , lj , , (S, 1'.) , J 920, ,8 0, ,8 2.7 I (A-S,) I.2 < , , , , ,7 <20 202, (I.-L.) 5 39, , , ,6 213, , , ,6 1.8 V, de SECÁ 3 (S. b,) J6 <20 367, , I.3 438,8 11,6 20_9 0, ,9 0, (S, 1'.) , ,1 11, , , ,5 0, I.2 3 (S. b,) , , ,5 0,9 28, , ,6 4(S, r.) 12 95, , , , ,0 0,88-340,9 205, , ,9 0,4 L. AMARGA 5 (M, c,) 13 94, l.l , ,0 1J (H, a,) , , , , lj 76, , , I.2 1(A-S,) 3 84, ,8 35, , , , L de PITO 3 (S, b,) < , ,9 4,9 57,11 0,95 O iI,9 140,8 5.4 Tabla 2. Datos analíticos de los suelos, a 2 profundidades Abreviaturas usadas para las comunidades: A-S.: AizaD - Suaedetum ~plelldentü l.-l.: [nulo - LimonietwJ1 lalibracteati S. b.: Suaedelllln bl'evifoliae S. r.: Asociación de Salicomia ramosissima M. c.: Microcnemetwn coralloidis H. a.: Halopeplidetum amplexicaulis Localidad MONREAL SEcA AMARGA PITO K (mcqj1) 0_ n mnestras Tabla 3. Contenido en K de los suelos muestreados (valores medios, O a 30 cm) 231

7 e Fig. 1: Fitosecuencia en las lagunas muestreadas: Aizoo-Suaedetum splendentis (1), propia de campos labrados, secos, ricos en nitratos; lnulo-limonietrrm latibracteati (2), Suaedetum brevifoliae (3) y asociación de Salicomia ramossisima (4), en el fondo de la laguna,con gradientes de salinidad y humedad crecientes Fig. 2: Disposición de los terófitos halófilos hacia el centro de las lagunas (a la derecha del esquema): Salicomia ramossisima (4), Microcnemun coralloides (5) y Halopeplis amplexicaulis (6) 232