Mecanismos de herencia y parámetros genéticos de caracteres ligados a la producción de fibra en alpacas

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1 Sistema de Revisiones en Investigación Veterinaria de San Marcos Mecanismos de herencia y parámetros genéticos de caracteres ligados a la producción de fibra en alpacas REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA Autor: Vanya Montenegro Vega Universidad Nacional Mayor de San Marcos Facultad de Medicina Veterinaria

2 TABLA DE CONTENIDO 1. PRESENTACIÓN CLASIFICACIÓN GENÉTICA DE LOS CARACTERES PRODUCTIVOS DE LA FIBRA DE ALPACA MECANISMOS DE HERENCIA DE LOS CARACTERES CUALITATIVOS Tipo de fibra Mecanismos de herencia de color PARÁMETROS GENÉTICOS Y MECANISMOS DE HERENCIA DE LOS PRINCIPALES CARACTERES CUANTITATIVOS Diámetro de Fibra Coeficiente de variación Longitud de fibra Peso de vellón CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES LITERATURA CITADA... 11

3 Mecanismos de herencia y parámetros genéticos de caracteres ligados a la producción de fibra en alpacas Vanya Montenegro Vega (vanya.montenegro@gmail.com) 1. PRESENTACIÓN En las últimas dos décadas el interés por la producción de Camélidos Sudamericanos Domésticos ha crecido a nivel mundial, debido principalmente a las características de su fibra que compite en el mercado internacional con las fibras más finas y hasta es considerada un artículo de lujo (Quispe, 2010). Esto ha incrementado el interés de productores e investigadores de los principales países actualmente involucrados con la producción de fibra de alpaca (Perú, Estados Unidos y Australia principalmente) por definir objetivamente los caracteres relacionados a la producción de fibra, sus mecanismos de herencia y estimar parámetros genéticos con el fin de instaurar programas de mejoramiento (Wujili et al., 2000; Gutiérrez et al., 2009), considerando que, con escasas excepciones, no ha habido una sección rigurosa de alpacas y hasta el momento no es posible predecir los resultados de los cruzamientos de los diversos fenotipos de esta especie. Esta revisión tiene por objetivo agrupar los últimos conocimientos generados concernientes a la herencia de los principales caracteres relacionados con la producción de fibra de alpaca, tanto en genética cuantitativa como molecular. Para ello, se citan brevemente conceptos generales de los mecanismos de herencia de los tipos de caracteres, y posteriormente se revisan hallazgos específicos (parámetros genéticos y/o estudios de segregación) del tipo, color, diámetro, coeficiente de variación, peso y longitud de mecha de la fibra de alpaca. 2. CLASIFICACIÓN GENÉTICA DE LOS CARACTERES PRODUCTIVOS DE LA FIBRA DE ALPACA La clasificación de los caracteres desde el punto de vista genético nos ayuda a determinar la información necesaria y la metodología a emplear para dilucidar los mecanismos de herencia del carácter. Así, los caracteres fenotípicos relacionados a la

4 producción de fibra, vistos desde el punto de vista genético, pueden ser divididos en cualitativos, cuya herencia está gobernada por mecanismos Mendelianos (simples) de herencia y para los que la clasificación y análisis de descendencias individuales pueden proporcionar información valiosa; y en cuantitativos, que son caracteres ampliamente influenciados por el medio ambiente, y cuyos mecanismos de herencia son difíciles de determinar ya que generalmente dependen de genes cuyos efectos son pequeños y corresponden a un tipo de herencia multigenética aditiva. En consecuencia, los métodos de análisis mendeliano suelen ser deficientes para analizar la segregación de los caracteres cuantitativos a menos que se determine la presencia de genes que determinan gran parte de su variación, llamados genes mayores. En el caso de los caracteres cuantitativos para determinar el tipo de herencia, se requiere medir los caracteres para seleccionar a los animales, estudiar poblaciones enteras y varias de sus generaciones para estimar parámetros e índices genéticos, además de observar los resultados de la selección y los planes de apareamiento del plan de mejoramiento ya que hay consecuencias de la mejora que no pueden predecirse teóricamente (Falconer y Mackay, 2001). El Cuadro 1 resume los caracteres considerados importantes en la producción de fibra de alpacas, considerando la clasificación que le dan algunos autores de acuerdo a su naturaleza desde el punto de vista genético (Renieri et al. 2007, Gutiérrez et al. 2009). Otros caracteres importantes para clasificadores artesanales, y/o importantes para el mercado textil han sido omitidos ya que no pueden ser medidos objetivamente o se derivan de los indicados en el cuadro (para mayor información ver Frank et al., 2007, Cervantes et al., 2010). Cuadro 1. Clasificación genética de los caracteres productivos de la fibra de alpaca Caracteres cualitativos Caracteres cuantitativos Tipo de fibra Color de fibra Diámetro de fibra Coeficiente de variación Peso de Vellón Longitud de la fibra En algunos de los modelos de estudios reportados, el tipo y el color de fibra (Gutiérrez et al. 2009) son considerados efectos sistemáticos o fijos.

5 Otros factores que como el sexo, la edad de esquila, el mes y el año también son considerados efectos fijos y se ha demostrado su influencia en los caracteres productivos (para mayor información ver Gutiérrez et al., 2009; Quispe, 2010). 3. MECANISMOS DE HERENCIA DE LOS CARACTERES CUALITATIVOS autores consideran necesario determinar el mecanismo del herencia del tipo de fibra para mejorar la selección (Renieri et al., 2007), otros consideran a pesar de que el tipo de fibra afecta su valor en un inicio, muchas veces no es considerada una característica importante ya que es difícil de apreciar en los top (Frank et al., 2007), por lo que es considerada un criterio subjetivo Tipo de fibra Existen dos tipos de alpacas clasificadas de acuerdo a las características de su fibra. Las alpacas tipo Suri que se caracterizan por poseer un fibra corta, rizada, densa y esponjosa que cubre casi todo su cuerpo dejando sólo la cara y la parte distal de sus extremidades cubiertas con pelo corto, mientras que la fibra de las alpacas tipo Suri es lacia sedosa, larga y brillante (Wujili et al., 2000). Generalmente se puede distinguir ambos tipos visualmente, sin embargo la distinción precisa entre los dos tipos requiere toma de muestras para analizar piel y fibra y observar las características de los folículos (Frank et al., 2007). Alguno Inicialmente Ponzoni et al. (1997), Velasco et al. (1980) y Renieri et al. (2009) evaluando un número reducido de cruces llegaron a la conclusión de que la herencia del tipo de fibra estaba determinada por un modelo con un locus simple en el que el alelo dominante determinaba el fenotipo Suri. Posteriormente Baychelier (2000) utilizando los registros de alpacas en Australia, sugiere que un modelo con dos genes explica mejor la segregación de tipo de fibra que el modelo que involucra sólo un gen, y Sponenberg (2010) trabajando con registros de alpacas de Estados Unidos apoya el modelo de un gen dominante que determina el fenotipo Suri, pero además sugiere la presencia de mecanismos genéticos capaces de

6 suprimir el fenotipo Suri en algunas alpacas. Actualmente, el modelo aceptado es el de Presciuttini et al. (2010), quien mediante cruzamientos experimentales rechazó el modelo que implicaba un solo gen y llegó a un modelo genético en el cual dos loci ligados deben ser simultáneamente homocigotos recesivos para que se produzca el fenotipo Huacaya, el fenotipo Suri se produciría cuando alguno de ellos o ambos fueran dominantes. Cervantes et al. (2010) determinaron algunos parámetros genéticos para alpacas tipo Suri y Huacaya por separado, y encontraron que las heredabilidades referentes a los caracteres principales son más altas en el tipo Suri, por lo que sugieren la presencia de genes mayores, al menos en este tipo de alpacas (Ver más adelante). En cuanto a las correlaciones entre los caracteres de fibra, estas fueron similares en ambos tipos. Renieri et al. (2010) también han llevado a cabo otro tipo de estudio utilizando marcadores moleculares altamente discriminativos (12 microsatélites) hallando por los métodos de varianza del análisis molecular y distancia de Nei s y Cavalli-Sforza s que no existe diferencia genética dentro las poblaciones de Suri y Huacaya para el loci estudiado. Anteriormente otros autores trabajando con marcadores del mismo tipo tampoco han hallado diferencias (J. Wheleer, datos no publicados) 3.2. Mecanismos de herencia de color Actualmente se acepta la existencia de 22 colores de fibra de alpaca, entre blanco, crema, café, negro, marrón, gris api, y sus diversas tonalidades (Renieri et al., 2004, Oria et al., 2009). Sin embargo su distinción no resulta tan sencilla, ya que hay animales que son clasificados por el color de su fibra pero poseen la piel de otro o del mismo color de la fibra (K. Munyard, datos no publicados). Por ello se están llevando a cabo estudios en los que se mide el tipo y la concentración de

7 melaninas, para determinar objetivamente el color de un animal (Cecchi et al., 2007). Esto hace que no sea posible determinar la herencia de todos los colores por estudios de segregación, ya que este carácter empieza a ser tratado como cuantitativo. Renieri et al. (2010) mediante cruzamientos experimentales y análisis mendelianos han llegado a la conclusión de que la herencia del color blanco en alpacas está definida por la segregación de un solo gen, sin ningún efecto que lo modifique. El efecto de este gen es independiente y completamente dominante sobre las alpacas de color (Frank et al., 2006), sin distinción de segregación entre alpacas negras o marrones. En el caso de las alpacas de color, también Renieri et al., (2010) hallaron que el color negro es dominante sobre el color marrón. Frank et al. (2006) han hecho una revisión de la segregación de colores en llamas y hallaron que el efecto de las extremidades y rostro negro son dominantes sobre los fenotipos negro y salvajes (Frank et al., 2006). En el campo molecular también se están haciendo análisis para determinar los genes involucrados en la determinación de los colores y sus interacciones, sin embargo hasta el momento no se han reportado hallazgos significativos. Powell et al., 2008 y Feeley y Munyard (2009) encontraron que alpacas de diferente color, desde marrón claro hasta oscuro mostraban el mismo genotipo del receptor de melanocortina 1 (MC1R). Ante estos hallazgos Cransberg y Munyar (2011) analizaron los genes que determinan el efecto de dilución, como son el TYR (gen productor de la enzima tirosinasa) y el MAPT (gen que codifica la producción de la proteína asociada a transporte de membrana). Sin embargo al hacer los análisis no encontraron tal relación.

8 4. PARÁMETROS GENÉTICOS Y MECANISMOS DE HERENCIA DE LOS PRINCIPALES CARACTERES CUANTITATIVOS Las heredabilidades de las características principales para producción de fibra reportadas varían entre bajas y elevadas (Cuadro 2) y en algunos casos no son comparables, debido principalmente a la variedad de los ambientes en los que han sido medidos, tal como lo hallaron Frank et al. (2006). Las correlaciones genéticas entre dichos caracteres se presentan en el Cuadro 3, y se discuten más adelante. Cuadro 2. Heredabilidades y repetitibilidades reportadas para caracteres productivos de la fibra de alpacas Diámetro de fibra Coeficiente de Variación Edad Heredabilidad Repetitibilidad Referencia Primera esquila 0.32 Renieri et al. (2007) Todas las edades 0.67±0.30 Ponzoni et al. (1999) Todas las edades 0.73± ±0.02 Wujili et al. (2000) Todas las edades 0.412± Gutiérrez et al. (2009) Primera esquila 0.46 Renieri et al. (2007) Todas las edades 0.321±0.013 Gutiérrez et al. (2009) Largo mecha Todas las edades 0.63±0.48 Ponzoni et al. (1999) Todas las edades 0.57± ±0.03 Wujili et al. (2000) Todas las edades 0.07± Gutiérrez et al. (2009) Peso fibra sucia Primera esquila 0.83 Renieri et al.2007 Todas las edades 0.79±0.36 Ponzoni et al. (1999) Todas las edades 0.63± ±0.01 Wujili et al. (2000) Todas las edades 0.098± Gutiérrez et al. (2009)

9 Cuadro 3. Correlaciones genéticas entre caracteres productivos de la fibra de alpacas Diámetro de fibra (DF) Coeficiente de variación (CV) Peso de vellón (PV) Largo de mecha (LM) Gutiérrez et al. (2009) DF 0.032± ± ±0.073 Renieri et al.( 2007) Wujuli et al. (2000) Gutiérrez et al. (2009) CV 0.405± ±0.081 Renieri et al.( 2007) Gutiérrez et al. (2009) PV 0.034±0.129 Wujuli et al. (2000) 0.52 *DF: diámetro de fibra, CV: Coeficiente de Variación de la fibra, PV: Peso vivo Diámetro de Fibra El diámetro medio de la fibra determina su finura. Este varía en alpacas entre 14 a 43 µm (Wujuli et al., 2000; McGregor y Butler, 2004), y está directamente relacionado con el índice de confort (IC), que es una de las características más importantes para el mercado textil. Así un IC adecuado se encuentra por encima del 95%, esto quiere decir que más del 95% de las fibras deben tener un diámetro menor a 30 µm (Frank et al., 2006). En el Cuadro 2 podemos apreciar que la heredabilidad para este carácter, si bien varía entre autores, es alta, por lo que se debe seleccionar para este carácter. En cuanto a las correlaciones, Gutiérrez et al. (2009) hallaron una baja correlación entre el diámetro de fibra (DF) y su coeficiente de variación (0.032), y entre el DF y el peso de vellón, lo cual implica que se pueden trabajar como caracteres separados, y la selección para uno, no influiría en la selección para el otro carácter. Sin embargo, Renieri et al. (2007) hallaron una correlación moderada entre el coeficiente de variación y el DF, posiblemente por las diferencias medio ambientales. En cuanto a la relación de este carácter con los caracteres subjetivos, en alpacas tipo Huacaya, el rizado (número de ondas de fibra por centímetro considerando amplitud) fue correlacionado directamente con la finura (Cervantes et al., 2010)

10 Los valores elevados de heredabilidad para este carácter sugerían la presencia de genes mayores. Por ello Pérez- Cabal et al. (2010) utilizaron análisis de segregación bayesianos para evaluar su presencia en la segregación del DF, la desviación estándar del DF, el coeficiente de variación del DF y el factor de confort. Sus análisis comprobaron la presencia de genes mayores en todos los casos. Ello implica que la identificación de estos genes por técnicas moleculares podría llevar a un aceleramiento real en el mejoramiento genético de alpacas genéticamente independientes (Gutiérrez et al. 2009; Cervantes et al. 2010). Esta característica es afectada por la edad del animal de forma positiva, al igual que el DF, por lo que algunos autores recomiendan utilizar a las alpacas como productoras de fibra hasta los 4 años aproximadamente. También se halló mayor variabilidad en alpacas de tipo Suri, y el color de la fibra (mayor en fibras oscuras). Pérez-Cabal et al. (2010) reportaron la existencia de genes mayores que segregan para este carácter (ver diámetro de fibra) Coeficiente de variación 4.3. Longitud de fibra Los coeficientes de variación reportados en la literatura van desde % (McGregor y Butler, 2004). Si bien este caracter es importante para determinar la calidad de la fibra y el tejido, no está tan relacionado con el Índice de Comfort como con el DF (Cervantes et al. 2010). Textilmente, se considera que una variación en el 5% de la fibra incrementa en 1 µm el diámetro (Frank et al. 2006), sin embargo la correlación genética entre esta característica y el DF es bastante baja, por lo que son La longitud de fibra depende del intervalo entre esquilas (IE), el medio ambiente, el estado fisiológico del animal, entre otras características. El promedio reportado para un IE de 12 meses es de ±23. Para el hilado se considera que la longitud mínima de la fibra debe ser de 75 mm, de otra forma se procesa como lana, con menos precio en el mercado. (Frank et al., 2006).

11 Las heredabilidades reportadas para este carácter varían, pero en general se observan valores altos (Cuadro 2). Las correlaciones con otros caracteres productivos (Cuadro 3) son en general bajas, aunque algunos autores han encontrado una correlación alta con el peso del vellón (Renieri et al., 2007). La longitud de fibra tiene una correlación de 0.98 con la longitud de mecha en llamas (Frank et al., 2007) Peso de vellón Si bien ha sido y es todavía considerado un carácter importante para los productores alpaqueros en el Perú, a nivel internacional los esquemas de mejoramiento están utilizando la finura como principal objetivo de mejoramiento. En comunidades se estima un peso de 2.1 a 2.3 kg anual (Quispe, 2010). En su mayoría los autores, salvo Gutierréz et al., 2009, (Cuadro 2) han hallado valores de heredabilidad altos para este carácter. También se observan correlaciones moderadas con el coeficiente de variabilidad, y bajas con otros caracteres, salvo con la longitud de mecha por algunos autores (Cuadro 3) 5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES Si bien en los últimos años la información existente para iniciar programas de mejoramiento en alpacas ha aumentado, ésta es todavía escasa. Salvo con algunas excepciones, no se cuenta con poblaciones que hayan sido seleccionadas por varias generaciones como para poder explicar los mecanismos de herencia de los principales caracteres productivos relacionados con la fibra de alpaca, sobre todo en la herencia de colores. En el caso de la herencia del tipo de fibra quedan pendientes evaluaciones para validar el modelo propuesto por Renieri et al. (2010), sin embargo esta diferencia no parece ser importante para la industria textil. Los parámetros genéticos reportados, para caracteres como diámetro, coeficiente de variación, longitud de mecha y peso de vellón, si bien nos dan una idea de cómo se comportan a través de las generaciones, deben ser evaluados en cada población en la que se desee empezar un programa de mejoramiento por la gran variabilidad que se observa en estos de acuerdo al medio ambiente. De acuerdo a lo hallado, no resulta práctico aún comenzar a evaluar marcadores

12 moleculares para selección, sobre todo porque no se cuenta con poblaciones bien caracterizadas y seleccionadas, a excepción del rebaño de la empresa Pacomarca S.A. Lo principal ahora es fijar los objetivos de selección en cada rebaño, de acuerdo a lo dictado por el mercado, principalmente, y empezar a seleccionar animales. La experiencia de algunos autores nos dice que lo ideal es hacerlo por el diámetro de fibra. 6. LITERATURA CITADA 1. Baychelier P Suri and Huacaya: Two Alleles or Two Genes? Proc. Australian Alpaca Ass. Nat. Conf., Camberra Australia, Cecchi T, Valbonesi a, Passamonti P, Frank E, Renieri C Quantitative variation of melanins in llama (Lama glama L.). Small Ruminant Research 71(1-3): Cervantes I, Pérez-cabal MA, Morante R, Burgos A, Salgado C, Nieto B, Goyache F, Gutiérrez JP Genetic parameters and relationships between fibre and type traits in two breeds of Peruvian alpacas. Small Ruminant Research.;88: Cransberg R, Munyard KA Polymorphisms detected in the tyrosinase and matp (slc45a2) genes did not explain coat colour dilution in a sample of Alpaca (Vicugna pacos). Small Ruminant Research 95(2-3): Falconer DS y Mackay TFC Introducción a la genética cuantitativa. 4ta ed. Zaragoza: Acribia. XVII XIX p. 6. Frank E, Hick M, Gauna C, Lamas H, Renieri C, Antonini M Phenotypic and genetic description of fibre traits in South American domestic camelids (llamas and alpacas) Small Ruminant Research 61(2-3): Gutiérrez JP, Goyache F, Burgos A, Cervantes I Genetic analysis of six production traits in Peruvian alpacas. Livestock Science.123: Lupton C, Mccoll a, Stobart R Fiber characteristics of the Huacaya Alpaca. Small Ruminant Research [Internet]. 64(3): McGregor B, Butler KL Sources of variation in fibre diameter attributes of Australian alpacas and implications for fleece evaluation and animal selection. Australian Journal of Agricultural Research 55(4):433.

13 10. Oria I, Quicaño I, Alfonso EQL Variabilidad del color de la fibra de alpaca en la zona altoandina de Huancavelica-Perú. Animal Genetic Resources Information. 45: Pérez-Cabal MA, Cervantes I, Morante R, Burgos A. Goyache F, y Gutiérrez P Analysis of the existence of major genes affecting alpaca fiber traits. Anim Sci : Ponzoni RW, Hubbard DJ, Kenyon RV, Tuckwell CD, McGegor BA, Howsw A, Carmichael I, Judsn GJ Phenotypes Resulting from Huacaya by Huacaya, Suri by Huacaya and Suri by Suri Alpaca Crossing. Proc. Int. Seminar on Alpaca Industry, Sydney, Australia Ponzoni RW,Grimson RJ, Hill JA, Hubard DJ, McGregor BA, Howsw A, Carmichale I y Judson GJ The inheritance of and associations among some production traits in Young australian Alpacas. En: Proc. Aust. Assoc. Advancement of Animal Breding and Genetics, 13: Powell a, Moss M, Tree L, Roeder B, Carleton C, Campbell E, Kooyman D Characterization of the effect of Melanocortin 1 Receptor, a member of the hair color genetic locus, in alpaca (Lama pacos) fleece color differentiation. Small Ruminant Research. 79(2-3): Presciuttini S, Valbonesi A, Apaza N, Antonini M, Huanca T, Renieri C Fleece variation in alpaca (Vicugna pacos): a two-locus model for the Suri/Huacaya phenotype. BMC genetics 11: Quispe, E Evaluación de características productivas y textiles de la fibra de alpacas Huacaya de la región de Huancavelica, Perú. Libro de Conferencias Magistrales del International Simposium on Fiber South American Camelids. Huancavelica-Perú. Pags Renieri C, Antonini M, Frank E Fibre recording sytems in camelids. En: Current status of genetic resources, reorfing and production systems in african, Asian and America Camelids. ICAR Technical Series 11, Renieri C, Pacheco C, Valbonesi A, Frank E y Antonini M Programa de Mejoramiento en Camélidos Domésticos. Arch.Latinoam. Prod. Anim. Vol. 15 (Supl.1):

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