Sistema linfático 1. VASOS LINFATICOS

Transcripción

1 Sistema linfático MANATÍ PRODUCCIONES 1. VASOS LINFATICOS Se distinguen fácilmente de los vasos sanguíneos porque presentan una pared muy delgada y una luz de mayor diámetro. Se distinguen 3 tipos de vasos linfáticos: los capilares, los vasos linfáticos propiamente tales y los gruesos troncos o conductos mayores. a) Capilares linfáticos: se originan como fondos de sacos en el tejido conjuntivo. Presentan un lumen muy irregular, donde porciones dilatadas se alternan con zonas estrechas. Sus paredes están constituidas por células endoteliales muy finas. Presentan vesículas de pinocitosis y pliegues o microvellosidades hacia el lumen. No hay pericitos asociados a estas células y no existe lamina basal salvo en algunos sitios. Existen filamentos contráctiles que provocan una contracción longitudinal de la célula endotelial. Desde la membrana basal de la célula endotelial, es decir por fuera del endotelio existen finos filamentos que se dirigen desde aquí hacia el tejido conjuntivo vecino al capilar. Estos filamentos dispuestos en manojos y en forma perpendicular al eje mayor del capilar reciben el nombre de filamentos de anclaje. Su naturaleza química muestra un gran parecido con los microfilamentos de las fibras elásticas. Estos filamentos de anclaje unen firmemente el endotelio al tejido conjuntivo adyacente. El aumento de volumen del plasma intersticial produce tracción de los elementos fibrilares del tejido conjuntivo y de los filamentos de anclaje, haciendo que el capilar se mantenga abierto y que al mismo tiempo se dilate al permitir el deslizamiento y separación de los bordes superpuestos de las células endoteliales, facilitando así el drenaje del plasma intersticial. b) Vasos linfáticos pequeños: Los capilares linfáticos confluyen hacia los vasos linfáticos pequeños de lumen muy amplio y paredes finas, llamados también vasos colectores. La pared de estos vasos posee por fuera del endotelio un refuerzo de tejido conjuntivo con finos manojos colágenos, fibras elásticas, fibroblastos y ocasionales fibras musculares lisas. Estos vasos linfáticos presentan abundantes válvulas formadas por repliegues del endotelio con un fino esqueleto interior de tejido conjuntivo. Estas válvulas se proyectan en el interior de la luz del vaso, en el sentido de la corriente linfática y controlan la dirección del flujo. En los vasos linfáticos de un tamaño mayor se pueden reconocer las 3 capas: intima, media y adventicia. La intima está compuesta de endotelio, y un subendotelio de tejido conectivo con finas fibras elásticas longitudinales. La media tiene una o dos capas de fibras musculares lisas circulares con finas y escasas fibras elásticas entre ellas. La adventicia, que es la capa más gruesa, está constituida por tejido conjuntivo con fibras colágenas longitudinales, y entre ellas fibras musculares lisas longitudinales y fibras elásticas. c) Conductos linfáticos: Los grandes conductos linfáticos: el conducto torácico y la gran vena linfática, se caracterizan por presentar en su capa media una considerable cantidad de tejido muscular y las capas intima, media y adventicia de su pared están poco definidas. La capa intima está formada por el endotelio y el subendotelio de tejido conectivo con fibras colágenas y elásticas. Estas últimas se condensan y forman una limitante elástica interna. La capa media es gruesa y consiste en fibras musculares lisas 1

2 de disposición aparentemente en espiral, separadas por tejido conjuntivo con abundantes fibras colágenas y algunas elásticas. La adventicia es de tejido conjuntivo con fibras colágenas dispuestas longitudinalmente, fibras elásticas y manojos de fibras musculares de disposición longitudinal. Esta capa presenta vasa vasorum y se continúa con el tejido conjuntivo laxo y adiposo de los alrededores. 2. TEJIDO LINFOIDE El tejido linfoide es una variedad especial de tejido conectivo que se caracteriza por presentar gran número de linfocitos. El estroma está constituido por tejido reticular (células reticulares, macrófagos fijos, células reticulares primitivas, sustancia fundamental amorfa y fibras reticulares), cuyas mallas están infiltradas principalmente por linfocitos, junto a sus células progenitoras. También se encuentran macrófagos libres y un número variable de plasmocitos. (Todas estas células contenidas en el estroma constituyen el parénquima del tejido linfoide). De acuerdo a la cantidad de linfocitos que presenta el tejido linfoide se puede clasificar en tejido linfoide laxo, cuando contiene pocos linfocitos, y tejido linfoide denso si los linfocitos son abundantes y están dispuestos apretadamente. El tejido linfoide denso puede tomar aspecto difuso, nodular y cordonal. El tejido linfoide, en sus diversas variedades, forma el constituyente fundamental del ganglio linfático y bazo. También se encuentra infiltrando el tejido conjuntivo del corion de la mucosa digestiva, respiratoria, urinaria y médula ósea. El tejido linfoide del timo es diferente a los otros órganos ya que tiene origen endodérmico y el estroma lo constituyen las células reticuloepiteliales, en vez de tejido reticular de origen mesenquimático. a) Nódulos linfáticos: Son estructuras formadas por tejido linfoide denso, de forma esférica, circunscritas, ubicadas dentro del tejido linfoide difuso. Se conocen con el nombre de nódulos primarios o folículos. Se encuentran como nódulos solitarios en el corion de la mucosa de los tractos digestivo, respiratorio y urinario. En la mucosa del intestino delgado los nódulos son muy abundantes y forman las placas de Peyer, y también son muy numerosas en las formaciones amigdalianas y apéndice cecal. En los órganos linfoides aparecen en el bazo y ganglio, estando ausentes en el timo. Dentro del nódulo primario puede encontrarse una zona ovoidea o esférica habitualmente central, llamada nódulo secundario o centro germinativo. Esta zona es más pálida que el resto del nódulo y está cubierta por una capa de linfocitos pequeños llamada corona. Los centros germinativos generalmente están presentes en el tejido linfoide a excepción del timo. El nódulo linfático primario está constituido por una malla de células y fibras reticulares. El parénquima del nódulo primario está constituido por linfocitos pequeños. Los linfocitos grandes y macrófagos son escasos y los plasmocitos maduros habitualmente no existen. El estroma del centro germinativo presenta escasas fibras reticulares y células reticulares con un núcleo grande, poco teñido y citoplasma basófilo, con prolongaciones largas y numerosas. Entre las mallas del estroma se encuentran principalmente linfoblastos y linfocitos grandes y medianos. También hay células plasmáticas en diferenciación y macrófagos. Un centro germinativo bien desarrollado muestra una polaridad morfológica presentando una zona oscura y una clara de disposición variable dependiendo del órgano. La zona oscura está formada por numerosas células en activa proliferación. En la zona clara encontramos linfocitos pequeños. Los centros germinativos son sitios de activa producción de linfocitos y 2

3 aparecen en el tejido linfoide en la respuesta inmunitaria, formándose durante la respuesta primaria a los antígenos y aumentando mucho en numero durante la respuesta secundaria. Están involucrados en el desarrollo de los linfocitos B y su diferenciación funcional hacia las células plasmáticas. 3. GANGLIO LINFÁTICO Son pequeños órganos encapsulados. Su forma puede ser redondeada, ovalada o arriñonada, con una superficie convexa amplia y una pequeña zona cóncava llamada hilio. Están rodeados por una cápsula y topográficamente se pueden distinguir una zona externa o corteza y una zona interna o médula. Los ganglios linfáticos están interpuestos a la circulación linfática. A nivel de su superficie convexa entran múltiples vasos linfáticos aferentes provistos de válvulas que se abren en dirección del ganglio. Por el hilio salen un pequeño número de vasos linfáticos eferentes con válvulas que se abren en dirección contraria al ganglio. La disposición de las válvulas en estos vasos linfáticos asegura el flujo de la linfa en un solo sentido. Por el hilio los vasos sanguíneos y nervios entran y salen del ganglio. a) Cápsula y trabéculas: el ganglio está cubierto por una cápsula de tejido conjuntivo denso, que se continúa con el tejido conjuntivo ambiente, que frecuentemente presenta tejido adiposo. La cápsula está constituida por manojos de fibras colágenas en estrecha disposición, algunos fibroblastos y escasas fibras elásticas finas que en su parte más interna forman redes. Alrededor de la entrada y salida de los vasos linfáticos pueden encontrarse algunas fibras musculares lisas. A nivel del hilio la cápsula se engruesa y se extiende profundamente en el órgano. La superficie interna de la cápsula es bien definida y desde ella se originan trabéculas o tabiques de tejido conjuntivo denso, que atraviesan el tejido linfoide del ganglio. Tanto a nivel de la corteza como de la médula las trabéculas están totalmente escoltadas por senos linfáticos. b) Senos linfáticos: son zonas formadas por tejido linfoide laxo (pocos linfocitos), por donde escurre fácilmente la linfa. La linfa que proviene de los vasos linfáticos aferentes entra al ganglio a nivel de los senos ubicados bajo la cápsula (senos subcapsulares). Desde aquí sigue a los senos dispuestos entre las trabéculas de la corteza y el tejido linfoide nodular cortical (senos corticales o intermedios), continuando posteriormente por senos existentes entre las trabéculas y el tejido linfoide cordonal o bien entre dos cordones de tejido linfoide medular (senos medulares). Los senos medulares confluyen con los senos marginales a nivel hiliar formando un plexo tortuoso y amplio que, atravesando la cápsula a nivel del hilio, se continúa con los vasos linfáticos eferentes. La linfa también escurre entre el tejido linfoide denso del ganglio. Los macrófagos se sitúan habitualmente en la pared del seno sobre el endotelio, con prolongaciones citoplasmáticas que se proyectan entre las células endoteliales, hacia el lumen. c) Corteza: está dispuesta en la parte más externa del ganglio y rodea a la médula excepto a nivel del hilio. La corteza presenta en su constitución: tejido linfoide denso difuso, tejido linfoide denso nodular, trabéculas conectivas y senos linfáticos. Las trabéculas conectivas originadas en la cápsula, se disponen más o menos perpendiculares a la superficie convexa del órgano y subdividen parcialmente a la corteza. Entre la cápsula y el tejido linfoide denso se encuentra el seno linfático subcapsular o marginal. Este se continúa con los senos linfáticos intermedios o corticales ubicados entre el tejido linfoide denso difuso y nódulos linfáticos, y la corteza interna, profunda o zona 3

4 paracortical constituida por el tejido linfoide denso difuso. La corteza externa e interna no están separados por un límite claro y la extensión de cada una de estas zonas es variable en distintos ganglios. La zona cortical interna se continúa con el tejido linfoide denso cordonal de la médula. Los nódulos linfáticos de la zona externa de la corteza están habitualmente dispuestos en una capa alrededor de su periferia. Ellos frecuentemente contienen centros germinativos, con su polo claro dirigido hacia el seno marginal desde donde viene la linfa. La corteza externa con sus nódulos linfáticos y centros germinativos contiene linfocitos B. En la zona paracortical de la corteza los linfocitos pequeños son del tipo T y constituyen la célula más abundante. Los linfocitos grandes, células plasmáticas y macrófagos sólo se encuentran ocasionalmente. d) Médula: está constituida en el ganglio linfático por: cordones de tejido linfoide denso (cordonal), senos linfáticos medulares y trabéculas conectivas. Los cordones que se ramifican y anastomosan están formados por una densa red de fibras y células reticulares, linfocitos pequeños, células plasmáticas maduras y macrófagos. Los senos medulares son amplios, tortuosos y se ubican generalmente entre los cordones y también adyacentes a las trabéculas conectivas encontradas en esta zona. La función del ganglio linfático es filtrar la linfa removiendo partículas, macromoléculas dañinas y bacterias por medio de sus macrófagos. 4. BAZO Es un órgano linfoide interpuesto en la circulación sanguínea, entre la arteria y la vena esplénica. Está rodeado por una cápsula de tejido conjuntivo, que se espesa a nivel del hilio por donde entran las arterias y nervios y salen las venas y vasos linfáticos. La cápsula está cubierta por una membrana serosa (peritoneo) excepto a nivel del hilio. Desde la cara interna de la cápsula y en mayor cantidad desde el hilio se origina tabiques conjuntivos llamados trabéculas que dividen al órgano en forma incompleta sin llegar ha lobularlo. Los amplios espacios existentes entre las trabéculas están ocupados por la pulpa esplénica. Se distinguen 2 partes: pulpa blanca y la pulpa roja. La pulpa blanca está constituida por estructuras alargadas o redondeadas de tejido linfoide denso, de color gris-blanquecino llamadas clásicamente corpúsculos de Malpighi. La pulpa roja tiene el aspecto de una masa roja oscura de consistencia laxa, como esponja. Está formada por cordones de tejido linfoide llamados cordones esplénicos o de Billroth y por capilares sinusoides o senos esplénicos ubicados entre los cordones. La pulpa blanca se dispone a través de la pulpa roja, y en las zonas donde ambas pulpas se unen es una zona de transición llamada zona marginal. - Pulpa blanca: está constituida por una vaina de tejido linfoide denso difuso alrededor de una arteria (arteria central). Las fibras y células reticulares del estroma del tejido linfoide de la vaina periarterial, se disponen en forma laxa, y a nivel de la periferia de la vaina las fibras toman una disposición circular y las células se aplanan constituyendo así un límite con la pulpa roja. - Pulpa roja: está formada por los cordones esplénicos o de Billroth y los senos venosos. Los cordones esplénicos son de espesor variable con un estroma de tejido reticular, en 4

5 cuyas mallas se alojan macrófagos, todos los elementos figurados de la sangre y algunas células plasmáticas. Las fibras reticulares de los cordones se continúan con las fibras de la pulpa blanca y con las fibras colágenas de la cápsula y trabéculas. Entre la pulpa roja y blanca hay una zona de transición o zona marginal, donde la pulpa roja recibe la sangre proveniente de las arterias. Esta zona se caracteriza por tener senos esplénicos de menor tamaño y fibras reticulares de disposición concéntrica que forman una red más densa. - Características especiales de ciertos vasos: Arteria central: la íntima presenta células endoteliales altas y limitante elástica interna; la media, una o dos capas de células musculares concéntricas, y, la adventicia, está reemplazada por tejido linfoide. Capilares originados de la arteria central para la vaina linfoide periarterial: En su trayecto inicial presenta células endoteliales altas, lámina basal y pericitos. Después el endotelio se aplana y desaparecen los pericitos. Alrededor de loa capilares existe un refuerza de fibras reticulares provenientes del estroma de la pulpa blanca y algunas fibras elásticas. Arterias peniciladas: La íntima se caracteriza por tener células endoteliales altas, lámina basal continua y ausencia de limitante elástica interna; la media presenta una capa de fibras musculares lisas concéntricas; la adventicia es delgada con fibras colágenas y elásticas con una o dos capas de linfocitos, que representan los últimos vestigios de la vaina periarterial linfoide. Capilares envainados: Poseen células endoteliales altas y lámina basal continua. La vaina está formada por fibras reticulares concéntricas y abundantes células con características de macrófagos. Capilares terminales: Corresponden a capilares calibrados continuos. Senos venosos: Capilar sinusoide discontinuo con lámina basal discontinua. El bazo actúa como filtro de la sangre. Sus macrófagos destruyen eritrocitos, leucocitos y plaquetas envejecidos o anómalos. Su función hemocitopoyética en el adulto es dada por la producción de linfocitos. 5. TIMO El timo en el humano es un órgano bilobulado de forma piramidal. Sus dimensiones varían con la edad alcanzando su peso máximo durante la pubertad. Después de la pubertad comienza a involucionar hasta constituir en la vejez un cordón fibroso. El timo desempeña un importante papel en la inmunidad del organismo. a) Constitución histológica: Los lóbulos del timo están rodeados por una cápsula delgada y bien definida de tejido conectivo. Desde la cápsula se originan tabiques o trabéculas conectivas que penetrando al órgano, lo dividen en lobulillos. En cada lobulillo tímico se observan zonas definidas: una periférica o corteza y una interna o médula. Los lobulillos no están completamente separados, ya que en los tabiques conjuntivos solo llegan hasta el nivel corticomedular, y la médula es continua entre los diferentes lobulillos. Los principales constituyentes celulares del timo son linfocitos y células 5

6 reticulares. Las células reticulares del timo difieren en origen y estructura de las de los otros órganos linfoides. Son células epiteliales derivadas del endoderma, tienen forma estrella con prolongaciones unidas por desmosomas. Estas células se conocen con el nombre de células retículo-epiteliales. b) Corteza: En la corteza los linfocitos son muy abundantes y predominan sobre las células reticulares. Las células que están en contacto con la cápsula, trabéculas, y el tejido conjuntivo de los vasos sanguíneos, se aplanan y sus prolongaciones forman una vaina limitante continua, que separa el tejido tímico del tejido conjuntivo. Entre la vaina limitante y el tejido conjuntivo hay una lamina basal análoga a la de cualquier epitelio. Los linfocitos se disponen densamente en la corteza, pero no se forman nódulos ni centros germinativos, como en el ganglio linfático. Los linfocitos se producen continuamente en la parte más externa de la corteza y desde ahí migran hacia las zonas más profundas. Los linfocitos producidos por el timo son los linfocitos T y desempeñan su función en la inmunidad mediada por células. c) Médula: En la médula los linfocitos son principalmente de la variedad pequeña y mucho menos abundantes que en la corteza. Las células retículo-epiteliales muestran variadas formas y están en mayor cantidad que en la corteza. En la médula se encuentran estructuras redondeadas al corte, formadas por células retículo-epiteliales aplanadas y de disposición concéntrica, llamadas corpúsculos de Hassall o corpúsculos tímicos. Estas células además poseen gránulos de queratohialina. Las células centrales pueden estar completamente degeneradas o calcificadas. El timo también posee un escaso numero de macrófagos, esparcidos a nivel de la corteza y en mayor cantidad en el límite córtico-medular. d) Barrera timo-sanguínea: Los linfocitos de la corteza del timo pueden proliferar y diferenciarse en un medio libre de antígenos (macromoléculas) circulantes gracias a la existencia de la barrera timo-sanguínea que está constituida por: - El capilar, cuyas células endoteliales poseen uniones intercelulares ocluyentes, escasas vesículas de pinocitosis y una lámina basal continua. - Una fina zona de tejido conjuntivo donde existen macrófagos. - Delgadas prolongaciones de células retículo-epiteliales que toman una disposición continua semejando un epitelio y que van unidas por desmosomas. Estas células presentan una lámina basal adyacente al tejido conjuntivo que rodea el capilar. 6