Parasitología Capítulo 4, Protozoarios parasíticos: forma, función y clasificación Schmidt and Roberts, 2000

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1 Parasitología Capítulo 4, Protozoarios parasíticos: forma, función y clasificación Schmidt and Roberts, 2000 Descripción general del grupo: Debido a su tamaño pequeño, los protozoarios no fueron detectados hasta que Antony van Leeuwenhoek desarrollo el microscopio en el siglo 17 El primer protozoario que se describió fue Eimeria stiedai, aislado del hígado de un conejo Al día de hoy se han descrito al menos 45,000 especies de protozoarios, muchos de los cuales son parásitos Los protozoarios parasíticos matan, mutilan y debilitan más personas que cualquiera de los otros grupos de organismos El término protozoario se refería a un filum, pero ahora el término se usa para referirse a varios filum Antes se pensaba que los miembros de este grupo de organismos eran bien similares Se demostró que era un grupo diverso utilizando microscopia electrónica, descifrando los ciclos de vida y a través de estudios bioquímicos y de genética 2 Características Los protozoarios son organismos unicelulares, pero pueden tener más de un núcleo Estos parásitos tienen núcleo y membrana nuclear, citoplasma, membrana plasmática, mitocondria, aparato de Golgi, microtúbulos y DNA, entre otros Estos organismos se mueven por cilios, flagelos o mediante pseudópodos, que son extensiones citoplásmicas Se reproducen de forma sexual, asexual o mediante una alternación de ambas La manera más común de reproducirse asexualmente es por fisión binaria, donde un organismo se divide en dos También pueden reproducirse mediante fisión múltiple, donde el núcleo y otros órganos esenciales se replican varias veces antes de que ocurra citocinesis Clase13.OL.wd Iván Ferrer-Rodríguez, Ph.D. 1

2 Muchos pueden producir quistes, lo hacen mediante la secreción de una cubierta protectora y entran en una etapa durmiente, metabólicamente hablando, esto se conoce como enquistamiento Algunos protozoarios son autotrofos (sintetizan sus propios alimentos), mientras que otros son heterotrofos (no sintetizan sus propios alimentos, se alimenten de otros organismos) La mayoría son ammonotelic, esto significan que excretan la mayoría de su nitrógeno (desperdicios) en forma de amonio que se difunde a través de la membrana celular a los alrededores Regulan la entrada de agua mediante el proceso de osmoregulación que llevan a cabo las vacuolas contráctiles Muchos organismos viven dentro de los protozoarios como endosimbiontes En el 1980, un comité de la Sociedad de Protozoología revisó la clasificación de los protozoarios y se recomendó una clasificación basada en siete filum El comité también recomendó revisiones adicionales y actualmente hay al menos 10 filum 1) Filum Microspora - rara vez infecta los humanos (incluye parásitos de artrópodos y peces) 2) Filum Retortamonada Orden: Retortamonadida Género: Chilomastix, Retortamonas Orden: Enteromonadida Genero: Enteromonas Orden: Diplomonadida Género: Giardia 3) Filum Axostylata: Orden: Trichomonadida Género: Dientamoeba, Trichomona 4) Filum Euglenozoa Orden: Trypanosomatida Género: Leishmania, Trypanosoma, Crithidia 5) Filum Chromista 6) Filum Sarcodina Clase13.OL.wd Iván Ferrer-Rodríguez, Ph.D. 2

3 Orden: Amoebida Genero: Entamoeba, Endolimax, Iodamoeba, Acanthamoeba Orden: Schizopyrenida Género: Naegleria 7) Filum Apicomplexa: Orden: Adeleida Género: Cryptosporidium Orden: Eimeriida Género: Cyclospora, Isospora, Sarcocystis, Toxoplasma Orden: Piroplasmida Género: Babesia, Theileria Orden: Haemosporida Género: P. falciparum, P. vivax, P. malariae, P. ovale 8) Filum Ciliophora: Orden: Vestibuliferida Género: Balantidium coli 9) Filum Haplosporidia 10) Filum Paramyzea Clase13.OL.wd Iván Ferrer-Rodríguez, Ph.D. 3

4 Parasitología Capítulo 7, Amebas Schmidt and Roberts, Descripción general Algunas especies son parasíticas Tienen importancia médica y económica Algunas causan muchas muertes y miseria a los seres humanos Especies parasíticas de humanos: Entamoeba histolytica Endolimax nana Entamoeba coli Iodamoeba buetschlii Entamoeba gingivalis Naegleria Entamoeba hartmanni Achantamoeba Entamoeba dispar Algunas son organismos comensales, pero es importante poder diferenciarlas de las especies patógenas Algunas tienen etapas ameboides y etapas flageladas, lo que sugiere que evolucionaron de un ancestro común a los organismos flagelados (e.g. Naegleria) Algunas especies carecen de mitocondria y cuerpo de Golgi (e.g. Entamoeba histolytica) Las Entamoeba poseen núcleos con gránulos de cromatina arreglados alrededor de la periferia del núcleo En el citoplasma hay vacuolas, frecuentemente conteniendo partículas de alimentos en proceso de digestión Pueden tener dos etapas: Trofozoito es la etapa parasítica, la etapa que se reproduce, está activa metabólicamente Quiste es la etapa de transmisión, no se reproduce, está preparada para sobrevivir en el medio ambiente Entamoeba histolytica Clase13.OL.wd Iván Ferrer-Rodríguez, Ph.D. 4

5 1 Descripción general Este parásito causa disentería La ameba fue descrita por D. L. Losch en Rusia en el 1873, específicamente en un paciente con disentería Losch inyectó los parásitos a un perro y encontró que los parásitos causaban úlceras intestinales Él pensó que las úlceras eran causadas por otro agente y que la ameba sólo estaba allí porque se aprovechaba de la situación e interfería con la curación del paciente Luego, en la autopsia del paciente se encontró el mismo tipo de lesión Los parásitos que él observó contenían eritrocitos en las vacuolas de alimentos Esto se aceptó por aproximadamente 40 años porque muchas especies de amebas pueden encontrarse en el intestino humano Al pasar los años, se tornó evidente que Entamoeba histolytica existía en dos tamaños diferentes: Trofozoitos Quistes Pequeñas µm 5-9 µm Grandes µm µm La ameba pequeña no es patogénica y es considerada actualmente como Entamoeba hartmanni Es esencial que el tecnólogo médico haga un diagnóstico correcto porque: Puede salvarle la vida al paciente Puede evitar una medicación innecesaria Reportes posteriores demostraron que las cepas de Entamoeba histolytica variaban en patogenicidad, por lo que se dividió en dos especies, una patógena y una no - patógena La cepa no patógena, no invasiva, se conoce ahora como Entamoeba dispar Entamoeba histolytica y Entamoeba dispar son bien parecidas y sólo se pueden diferenciar haciendo cultivo y análisis bioquímicos Clase13.OL.wd Iván Ferrer-Rodríguez, Ph.D. 5

6 2 Características Tiene dos etapas: quiste y trofozoito (Figura 7.1) Es difícil notar el núcleo en muestras vivas, se pueden ver sus características en tinciones de hamatoxylin El núcleo es esférico y ocupa aproximadamente entre una quinta y una sexta parte del diámetro de la célula Se nota en el centro del núcleo un endosoma prominente (nucleolo), seguido de un espacio vació y luego unas fibras de cromatina que irradian de la membrana nuclear hacia dentro del núcleo La membrana nuclear es fina Se observan vacuolas de alimento y pueden contener eritrocitos (Figura 7.3) 3 Ciclo de vida El parásito habita normalmente en el intestino del huésped En personas asintomáticas, los parásitos salen en heces normales En la medida que la materia fecal se mueve al intestino grueso y se torna deshidratada, la ameba se enquista Los quistes son la etapa que sobrevive en el medio ambiente No hay quistes en las heces de pacientes con disentería No hay producción de quistes en los tejidos Para que ocurra enquistamiento tiene que pasar lo siguiente: El trofozoito se deshace de cualquier comida no digerida (vomita) Se condesa en una esfera llamada pre-quiste El pre-quiste secreta rápidamente una pared hialina fina en su alrededor y se convierte en un quiste Clase13.OL.wd Iván Ferrer-Rodríguez, Ph.D. 6

7 En núcleo se divide rápidamente y dos veces y se forman dos núcleos y luego cuatro núcleos (Figura 7.4) Este quiste que sale en las heces está preparado para sobrevivir en el medio ambiente y es la etapa infecciosa al huésped Pueden permanecer viables e infectivos en un medio ambiente adecuado por aproximadamente 12 días y en el agua pueden sobrevivir hasta 30 días El quiste es susceptible a deshidratación, putrefacción, y temperaturas bajo 5 C y sobre 40 C Pueden sobrevivir cuando pasan por el intestino de cucarachas y pulgas Resisten el nivel de cloración que hay normalmente en las piscinas Cuando este quiste es ingerido, pasa por el estómago y cuando llega al ambiente alcalino del intestino, los núcleos y el citoplasma se dividen para formar ocho amébulas pequeñas o trofozoitos metacísticos que se mueven al intestino grueso Los trofozoitos metacísticos son similares a los trofozoitos, pero son más pequeños Los trofozoitos metacísticos crecen y se convierten en trofozoitos Los trofozoitos viven en el intestino donde crecen y se multiplican indefinidamente en la mucosa del intestino grueso Se alimentan de almidón y secreciones de la mucosa y también interactúan con bacterias entéricas Los trofozoitos comúnmente invaden tejido al hidrolizar la pared de la mucosa, ganan acceso a la sangre y viajan a otras partes del cuerpo, incluyendo el hígado, pulmones y piel 4 Epidemiología Tiene una distribución cosmopolita, pero es más prevalente en las regiones tropicales y subtropicales Es la tercera causa de muertes asociadas a parásitos en el mundo Hay aproximadamente 500 millones de personas infectadas y 100,000 muertes por año Clase13.OL.wd Iván Ferrer-Rodríguez, Ph.D. 7

8 Tiene alta prevalencia en grupos particulares como personas en instituciones mentales y orfanatos Los grupos de alto riesgo que incluyen personas que practican sexo oral anal, en los cuales la infección han alcanzado niveles epidémicos Es considerada una enfermedad de transmisión sexual Las personas que visitan áreas endémicas normalmente son más susceptibles que las poblaciones locales La prevalencia más alta en Estados Unidos ocurre en personas entre años La transmisión depende principalmente de agua y alimentos contaminados La Musca domestica y las cucarachas son vectores mecánicos importantes en la transmisión porque pueden llevar fácilmente los quistes desde las heces hasta la mesa Portadores que pasan quistes en las heces pueden contaminar sus familiares y hasta cientos de personas si trabajan en un restaurante El uso de heces como fertilizante es una conducta de riesgo Perros, cerdos y monos actúan como reservorios En el 1980 ocurrió una epidemia rara en Colorado Una máquina de irrigación del colon se contaminó con la ameba en una clínica quiropráctica Siete pacientes murieron 5 Sintomatología y patogénesis El parásito causa disentería, es la única especie que tiene la capacidad para hidrolizar tejidos Las lesiones intestinales (Figura 7.5, 7.6) usualmente se desarrollan en el ciego, apéndice o parte superior del colon y de ahí se esparcen a través de todo el colon Las lesiones se inician como úlceras y en la medida que los parásitos aumentan en número, la destrucción de la mucosa aumenta Clase13.OL.wd Iván Ferrer-Rodríguez, Ph.D. 8

9 Se produce necrosis del tejido y puede sobrevenir la muerte Los parásitos pueden ganar acceso a la sangre y linfa y distribuirse por todas partes del cuerpo a lugares ectópicos, donde se producen lesiones El hígado es el órgano que se afecta con mayor frecuencia Ocurre cuando los trofozoitos ganan acceso a las venas mesentéricas y viajan al hígado a través del sistema portal hepático Se producen accesos en el hígado y necrosis del tejido El segundo órgano más afectados son los pulmones Las lesiones se pueden originar como una metástasis de las lesiones hepáticas o de forma independiente Los otros lugares que tienden a afectarse con mayor frecuencia son el cerebro, piel y el pene Normalmente la amebiasis se desarrolla lentamente con diarreas intermitentes, calambres, vómitos y malestar general La infección en el ciego provoca síntomas parecidos a los de apendicitis También puede haber dolor abdominal, diarrea fulminante, deshidratación y pérdida de sangre Se producen cuatro y seis defecaciones líquidas por día A veces puede ocurrir una disentería amébica aguda Tiene periodo de incubación de ocho a diez días Puede haber dolor de cabeza, fiebre y calambres abdominales Se producen entre defecaciones líquidas por día, conteniendo sangre y mucosa Puede ocurrir muerte asociada a peritonitis, debido a la perforación del intestino o por fallo cardiaco Los síntomas de las lesiones extraintestinales dependen del órgano afectado Clase13.OL.wd Iván Ferrer-Rodríguez, Ph.D. 9

10 6 Diagnóstico Se basa en la demostración de quistes (Figura 7.2) o trofozoitos (Figura 7.3) en las heces En infecciones leves se requieren técnicas de concentración fecal (e.g. zinc sulfate flotation) Es bien importante diferenciar entre Entamoeba histolytica y Entamoeba dispar El diagnóstico en infecciones extraintestinales se hace a base del cuadro clínico y rayos X Se están desarrollando pruebas diagnósticas inmunológicas y serológicas y pruebas basadas en técnicas de biología molecular (e.g. PCR) Biopsias y autopsias 7 Tratamiento Metronidazole es la droga de elección, pero se ha demostrado que en dosis altas: Es un mutagénico en bacterias Es un carcinogénico en ratones Derivados de ácido arsanílico y tetraciclina (bactericida) 8 Control Disposición adecuada de las heces es el factor de control más importante Otras amebas Entamoeba coli Es una ameba comensal Se alimenta de bacterias, protozoarios, levaduras Tiene dos etapas: quiste y trofozoito (Figura 7.1) Clase13.OL.wd Iván Ferrer-Rodríguez, Ph.D. 10

11 Frecuentemente co-existe con Entamoeba histolytica porque se adquieren de la misma manera Si hay infección con Entamoeba coli existe la posibilidad de que halla infección con Entamoeba histolytica Es más común que Entamoeba histolytica, en parte porque puede sobrevivir en putrefacción Es un organismo comensal y nunca invade los tejidos Es bien importante diferenciarla de Entamoeba histolytica porque Puede salvarle la vida al paciente Puede evitar una medicación innecesaria Morfología Trofozoito - mide entre 15 y 50 µm Quiste - mide entre µm Se parece al trofozoito de Entamoeba histolytica, pero su núcleo es diferente El núcleo es esférico y ocupa aproximadamente entre una quinta y una sexta parte del diámetro de la célula Se nota un endosoma acéntrico (nucleolo), mientras que en Entamoeba histolytica es céntrico Las fibras de cromatina irradian de la membrana nuclear hacia dentro del núcleo. Estas son mucho más gruesas que en Entamoeba histolytica Se observan vacuolas de alimento y pueden contener bacterias y otros simbiontes intestinales La formación de quistes ocurre de la misma forma que en Entamoeba histolytica El núcleo del quiste se divide repetidamente para formar ocho núcleos ( Figura 7.8) No se requiere tratamiento para Entamoeba coli porque es considerado un comensal Clase13.OL.wd Iván Ferrer-Rodríguez, Ph.D. 11

12 Entamoeba gingivalis Primera ameba que se describió en humanos Es considerado un organismo comensal Habita generalmente en la boca; específicamente en la superficie y las base de los dientes, encías, y las criptas de las amígdalas El organismo es más común en personas que tienen enfermedades de las encías, pero no hay evidencia de que sean causantes de las mismas 95% de las personas que tienen pobre higiene oral tienen este organismo 50% de las personas con bocas saludables tienen el organismo No produce quistes, por lo que se transmite por contacto directo de persona a persona, mediante besos, aerosoles o compartiendo utensilios de comida y cepillos dentales Solo se ha descrito trofozoito (Figura 7.9) Mide entre µm Tiene núcleo esferoide que mide entre 2-4 µm Posee un endosama casi central También es comensal de otros primates, perros y gatos Endolimax nana Habita en el intestino grueso de humanos Es considerado un comensal El trofozoito mide entre 6-15 µm Tiene núcleo pequeño y tiene un endosoma céntrico o acéntrico El quiste mide entre 5-14 µm, y contiene cuatro núcleos (Figura 7.10) Clase13.OL.wd Iván Ferrer-Rodríguez, Ph.D. 12

13 Iodamoeba buetschlii Infecta cerdos, humanos y otros primates La prevalencia en humanos fluctúa entre 4-8%, menor que Entamoeba coli y Endolimax nana Es la ameba más común en los cerdos, el cual probablemente es su hospedero original El trofozoito (Figura 7.11) mide entre 9-14 µm Tiene un núcleo grande con endosoma grande Quiste (Figura 7.12) es ovalado, y mide entre 6-15 µm Posee una vacuola de glucógeno grande, que tiñe profundamente con yodo Habita en el intestino grueso Naegleria fowleri (Figura 7.13) Se conoce también como Naegleria aerobia Habita en el suelo y agua Es considerada un parásito facultativo Causa una enfermedad conocida como meningoencefalitis amebiana primaria (PAM) Tiene una etapa flagelar y una etapa ameboide La etapa flagelar se caracteriza por: Dos flagelos en un extremo Incapacidad de formar pseudópodos Capacidad para nadar rápidamente La etapa amébica se caracteriza porque Clase13.OL.wd Iván Ferrer-Rodríguez, Ph.D. 13

14 Forma un solo pseudópodo Se reproduce por fisión binaria La transformación de ameba a flagelado ocurre rápidamente El núcleo es vesicular, y tiene un endosoma grande, gránulos periferales Posee vacuolas de alimento, en las que se observan bacterias (en las etapas de vida de vida libre) y debrís celular (en las etapas parasíticas) El quiste tiene un solo núcleo Acanthamoeba Son parásitos facultativos que infectan al hombre, igual que Naegleria Es la ameba más abundante en aguas frescas y suelo Las especies A. culberstoni, A. polyphaga, A. hatchetti, A. castellanii and A. rhysodes han sido identificadas en tejidos humanos La biología de los organismos de vida libre se parece a Naegleria, pero No producen flagelos No toleras aguas tan calientes Causan infecciones crónicas de la piel En pacientes inmunocomprometidos causan infecciones en el sistema nervioso central (meningoencefalitis), úlceras e inflamación de la córnea (keratitis) La keratitis se ha asociado al uso de lentes de contacto y trauma en la cornea previo a la exposición con el parásito Las infecciones se han asociado al uso de piscinas públicas El tratamiento es difícil, se han usado exitosamente ketoconazole y miconazole Clase13.OL.wd Iván Ferrer-Rodríguez, Ph.D. 14