Sistemas internos de membrana

Transcripción

1 Sistemas internos de membrana En el citoplasma de las células eucariotas existen numerosas membranas intracelulares que la subdividen en compartimentos. Esta compartimentación tiene la ventaja de permitir a la célula realizar a la vez numerosas reacciones bioquímicas específicas e incompatibles. Los principales compartimentos celulares membranosos son: REL y RER, aparato de Golgi, Iisosomas, peroxisomas, mitocondrias y los cloroplastos. 1. Retículo endoplasmático Es un sistema membranoso compuesto por una red de sáculos aplanados o cisternas, sáculos globosos o vesículas y túbulos que se extiende por todo el citoplasma, desde la membrana nuclear externa hasta la periferia celular. Delimita un espacio interno llamado luz o lumen. Se distinguen dos tipos de retículo endoplasmático, pero que están conectados entre si: REL o agranular y RER o granular. a. Retículo endoplasmático liso (REL): constituido por finos túbulos o canalículos interconectados y cuyas membranas se continúan con las del RER pero sin llevar adheridos ribosomas. Sus membranas son más gruesas que las del RER. Abunda en las células musculares estriadas y en las células que sintetizan hormonas esteroideas, como las células de los testículos y ovarios. Sus funciones son: Síntesis, almacenaje y transporte de lípidos de membrana, como fosfolípidos, glucolípidos y colesterol. Los ácidos grasos son los únicos que se sintetizan en el citosol. Destoxificación: es capaz de metabolizar sustancias tóxicas pro-venientes del exterior (insecticidas, herbicidas, conservantes, medicamentos...) transformándolas, mediante reacciones de oxidación, en otras menos tóxicas. Este proceso se realiza en las células de pulmón, hígado, riñón, intestino y piel. Conducción de impulsos. Participa en la contracción muscular. La membrana del REL posee bombas de Ca 2+ dependientes de ATP.

2 b. Retículo endoplasmático rugoso (RER): Está formado por sáculos aplanados que llevan ribosomas adheridos a la cara de la membrana que da al hialoplasma. Los ribosomas se unen a las membranas del RER por la subunidad grande. La unión está mediada por glucoproteínas trans- membranosas, y riboforinas. Se encuentra muy desarrollado en las células que participan activamente en la síntesis de proteínas. Sus funciones son: Síntesis y almacenamiento de proteínas. Glucosilación: Adición de azúcares a las proteínas sintetizadas para que puedan ser transportadas a otros orgánulos o exterior de la célula, es decir, han de ser glucoproteínas. c. Aparato de Golgi Es un orgánulo membranoso que forma un sistema de cavidades aplanadas dispuestas ordenadamente. Cada una de estas cavidades recibe el nombre de sáculo. El conjunto de sáculos apilados recibe el nombre de dictiosoma. Además, pueden observarse toda una serie de vesículas más o menos esféricas a ambos lados y entre los sáculos relacionadas con el transporte de proteínas y lípidos desde y hacia el A. de Golgi. Se encuentra cerca del núcleo, y en las células animales rodea a los centriolos. El conjunto de todos los dictiosomas y vesículas celulares constituye el aparato o complejo de Golgi. Se encuentra más desarrollado cuanto mayor es la actividad celular y en las células secretoras. El aparato de Golgi tiene dos caras distintas, la cara cis, interna o de formación y la cara trans, externa o de maduración Los dictiosomas no son estructuras celulares fijas, sino que se están renovando constantemente. Se forman a partir del retículo endoplasmático. Este emite unas pro-longaciones que se separan de él formando vesículas de transición (contienen fundamentalmente proteínas fabricadas en los ribosomas del RER y cuyo destino es la secreción). Al unirse posteriormente dichas vesículas entre sí dan lugar a un sáculo (cara cis

3 o de formación). Por otra parte, las cavidades golgianas opuestas (cara trans o de maduración) se fragmentan para formar vesículas cargadas de productos de secreción. Funciones del aparato de Golgi: Dirige la distribución y la exportación de proteínas. Todas las proteínas que pasan por el aparato de Golgi que quedan retenidas en las cisternas correspondientes, llegan a la cara trans. Ahí son clasificadas y agrupadas según su destino final. Posteriormente se distribuyen en diferentes tipos de vesículas de transporte que salen por gemación desde la cara trans, llevando su contenido a los lugares de la célula donde son requeridas. Glucosilación de lípidos y proteínas. Los oligosacáridos se unen a los lípidos y a las proteínas, dando lugar a glucolípidos y glucoproteínas de membrana. Intervienen en numerosas funciones como: formación del tabique telofásico en vegetales; formación de la pared celular, formación del acrosoma en los espermatozoides, etc. d. Lisosomas Son vesículas membranosas procedentes del aparato de Golgi en cuyo interior hay enzimas digestivas. Se han podido localizar más de 40 enzimas lisosómicas diferentes, todas ellas son hidrolasas ácidas. La más característica es la fosfatasa ácida. Las enzimas lisosómicas actúan en medio ácido, que se consigue por la presencia en su membrana de una bomba de protones, que utiliza la energía de la hidrólisis del ATP para bombear H + hacia el interior del lisosoma y acidificar su contenido. La membrana Iisosomal protege a la célula contra la lisis que producen sus enzimas, pero a la vez permite una cierta permeabilidad dejando paso a los productos resultantes de una digestión intralisosomal, bien para aprovechamiento de la célula o bien para ser vertidos al medio extracelular. Los lisosomas se clasifican en: Lisosomas primarios son lisosomas recién formados a partir del aparato de Golgi y, que todavía no han intervenido en ningún proceso de digestión. Lisosomas secundarios, de forma variable (depende de la naturaleza de los sustratos y del estado de digestión en el que se encuentren), están implicados en algún proceso de digestión. Se forman a partir de la unión de los lisosomas primarios con endosomas que contienen sustratos procedentes del medio externo (vacuolas heterofágicas o digestivas) o interno (vacuolas autofágicas). Cuerpos residuales. Son lisosomas secundarios que han finalizado el proceso

4 digestivo y que mantienen en su interior residuos no digeribles. La función de los lisosomas es la digestión intracelular, tanto del material captado del exterior de la célula (HETEROFAGIA), como de los componentes celulares que ya no son necesarios o están lesionados (AUTOFAGIA). e. Vacuolas Son vesículas de forma globular y de tamaño variable, destinadas a almacenar todo tipo de sustancias. Se forman a partir del: R.E. (vesículas de transición, de autofagia...) Aparato de Golgi (vesículas de secreción) Membrana plasmática (por endocitosis, vacuolas heterofágicas) Su estructura es muy sencilla: consiste solamente en un territorio celular rodeado de una membrana llamada tonoplasto. Al conjunto de vacuolas de una célula se denomina vacuoma. Las células vegetales presentan vacuolas de gran tamaño, que a veces desplazan a la periferia todo el citoplasma celular y el núcleo, y son escasas en número. Esta vacuola recibe el nombre de vacuola central. En cambio, las células animales poseen numerosas vacuolas de pequeño tamaño, habitualmente denominadas vesículas. Funciones: Almacenar sustancias de reserva (lípidos, sales minerales, ácidos grasos, proteínas ). Regular la presión ósmótica de la célula, llenándose o vaciándose de agua. Servir de vehículo de transporte de sustancias. Vacuolas pulsátiles: eliminan el exceso de agua citoplasmática en células de organismos dulceacuícolas, como los paramecios (que son hipertónicos respecto al medio). f. Peroxisomas: Se trata de vesículas membranosas, como las que ya hemos estudiado, que contienen enzimas de tipo oxidasa, que utilizan el oxígeno molecular para oxidar sustratos (sustancias) orgánicas hasta formar peróxido de hidrógeno (H 2O 2). Se encuentran presentes en las células

5 eucariotas. Este peróxido de hidrógeno (H 2O 2) es una sustancia que, suelta en la célula, podría dañarla. Por eso, una vez que se forma en el peroxisoma, allí mismo es degradado con enzimas del tipo catalasa. De esa forma, el peroxisoma cumple su función de oxidar sustratos (etanol, fenol, metanol, etc.) mediante el peróxido de hidrógeno (H 2O 2) y a la vez lo elimina por su toxicidad. También colaboran en una ruta metabólica como es la β oxidación de los ácidos grasos f. Mitocondrias Al M.E. se observa que están formadas por: Son orgánulos celulares rodeados por una doble membrana, capaces de realizar la mayoría de las oxidaciones celulares y producir la mayor parte del ATP de la célula. Su forma es variable. En general son filamentosas y granulosas, pudiendo variar en relación con el estadio del ciclo funcional. Se encuentran en grandes cantidades en el citoplasma de todas las células eucariotas, siendo especialmente abundantes en todas aquellas que, por su actividad, tienen una elevada demanda de energía (musculares, espermatozoides...) Membrana externa. Posee la misma estructura que las membranas celulares. Presenta proteínas (porinas) que forman canales, permitiendo el paso de moléculas de bajo peso molecular. Membrana interna. Se encuentra replegada hacia el interior formando las crestas mitocondriales. Las crestas pueden disponerse, dentro de la mitocondria, longitudinal o transversalmente al eje de la célula. El número de crestas dependerá de la capacidad oxidativa de las mitocondrias. Sobre las crestas y, mirando hacia el interior (matriz) se encuentran las partículas F1. Cada partícula es un complejo de ATP sintetasa cuya función es el nexo entre la fosforilación y la oxidación. Estas partículas constan de una cabeza esférica o factor F1, un pedúnculo o factor F0 y una base hidrófoba embutida en la membrana. La membrana interna es altamente impermeable y utiliza transportadores específicos para el paso de sustancias, permitiendo la entrada de ADP y Pi a la matriz mitocondrial y la salida de ATP al citosol. Espacio intermembranoso, situado entre las dos

6 membranas y de composición similar al citosol. Matriz. Es el espacio interior delimitado por la membrana interna. Aquí está el ADN mitocondrial, ribosomas y distintos tipos de ARN. Funciones de las mitocondrias: La función más importante es la respiración celular. En este proceso se distinguen varias etapas que se llevan a cabo en diferentes sitios de la mitocondria. g. Plastos Las mitocondrias poseen cierto grado de autonomía dentro de la célula. Poseen ADN y ribosomas de tal modo que son capaces de sintetizar proteínas. Además pueden dividirse y, por tanto, transmitir información biológica. Recuerda que, las mitocondrias de las células animales proceden de la división de las mitocondrias del óvulo, por lo que el ADN mitocondrial se transmite exclusivamente por línea materna. Son orgánulos citoplasmáticos presentes en las células vegetales. Se caracterizan por la presencia de pigmentos, como la clorofila y carotenoides y por la capacidad de sintetizar y acumular sustancias de reserva: almidón, aceites y proteínas. Se clasifican en Leucoplastos : plastos incoloros. Se localizan, sobre todo, en cotiledones. CloropIastos : sintetizan y acumulan clorofila. Amiloplastos : elaboran granos de almidón, se localizan en la raíz. Cromoplastos : plastos coloreados, se localizan en pétalos, frutos y raíces de ciertas plantas superiores Cloroplastos Son los plastos más frecuentes y los de mayor significación biológica, ya que por medio de la fotosíntesis producen gran parte de la energía química aprovechada por los vegetales. Son orgánulos polimorfos de color verde, debido a la presencia de clorofila. Su estructura está formada por: Envoltura: formada por una doble membrana, membrana plastidial externa e interna. Ésta última, a diferencia de la mitocondrial interna, no presenta crestas. Las membranas se encuentran separadas por un espacio intermembranoso o cámara externa. La membrana externa es muy permeable mientras que la interna es casi impermeable, por lo que

7 presenta una gran cantidad de permeasas, denominadas proteínas translocadoras. Estroma: compuesto por una matriz amorfa situada en el interior del cloroplasto. Contiene un elevado número de componentes: ADN plastidial, plastorribosomas, enzimas, inclusiones de granos de almidón, inclusiones lipídicas En él se realizan las reacciones oscuras de la fotosíntesis, así como todos los procesos genéticos del cloroplasto. Tilacoides o lamelas: son sacos aplanados que se disponen formando una red interna membranosa. Poseen una envoltura y un espacio tilacoidal. Se apilan en número variable (cincuenta o más) constituyendo los grana. El espacio entre dos grana se denomina intergrana y se encuentra ocupado por tilacoides del estroma que conectan a los grana. Las membranas internas de los cloroplastos presentan continuidad con la de los tilacoides únicamente durante el desarrollo del cloroplasto, desapareciendo cuando éste alcanza su madurez. Funciones de los cloroplastos La función básica de los cloroplastos es la realización de la fotosíntesis, en la que se distinguen dos fases: fase oscura o fase biosintética y fase luminosa.