Tema 4b: Tejidos Conductores. El Floema

Transcripción

1 Tema 4b: Tejidos Conductores. El Floema Prof. Francisco J. García Breijo Unidad Docente de Botánica Dep. Ecosistemas Agroforestales Escuela Técnica Superior del Medio Rural y Enología Universidad Politécnica de Valencia Diapositiva nº: 1

2 ÍNDICE El Sistema Vascular. Características Generales. El Xilema. Caracteres Generales. Origen. Tipos celulares vasculares y no vasculares. Xilema Primario y Xilema Secundario. El Floema. Caracteres Generales. Origen. Tipos celulares vasculares y no vasculares. Floema Primario y Secundario. La estela. Haces conductores. Créditos de las Figuras. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 2 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

3 El Floema. Caracteres Generales (1) El floema, líber o tejido criboso transporta los productos de la fotosíntesis, azúcares y materias orgánicas elaboradas a través de la planta, desde su sitio de producción hasta donde serán consumidas. Transporta además hormonas, proteínas, RNAs, etc. Principal responsable de la señalización celular a larga distancia. El término floema (Nägeli, 1858) deriva del griego φλόος (phloos) que significa «corteza tierna». Otras denominaciones: líber, leptoma y tejido criboso Es un tejido complejo formado por: Elementos vasculares. Elementos no vasculares. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 3 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

4 El Floema. Caracteres Generales (y 2) Elementos vasculares: Elementos cribosos y células cribosas: especializados en la conducción de la savia elaborada. Elementos no vasculares: Células acompañantes: células parenquimáticas especializadas. Células parenquimáticas: función reservante. Fibras floemáticas: función mecánica. Elementos secretores: en ciertas plantas: laticíferos, canales resiníferos, idioblastos secretores, etc. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 4 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

5 El Floema. Origen Origen. El floema primario se origina a partir del procámbium, durante el crecimiento primario. Primero el protofloema y más tarde el metafloema. El floema secundario se origina del cámbium vascular, durante el crecimiento secundario. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 5 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

6 El Floema. Tipos Celulares Elementos cribosos (vasculares): Tubos cribosos Células cribosas Elementos no vasculares: Células anexas: acompañan a los tubos cribosos. Células albuminíferas: acompañan a las células cribosas. Parénquima liberiano axial y radiomedular. Fibras esclerenquimáticas liberianas. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 6 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

7 El Floema Primario y Secundario. Diferencias (1) Floema primario: Se origina durante el crecimiento primario de la planta. Hay dos tipos: protofloema y metafloema. Protofloema: Aparece en primer lugar, en partes de la planta que están creciendo. Contiene tubos cribosos típicos en angiospermas aunque sin células anexas. En gimnospermas y criptógamas vasculares hay células cribosas. Deja de ser rápidamente funcional y es destruido a medida que el órgano va creciendo. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 7 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

8 El Floema Primario y Secundario. Diferencias (2) Metafloema: Se desarrolla cuando ha finalizado la elongación del órgano. Presenta tubos cribosos y células cribosas de mayor longitud y grosor que las del protofloema. Los tubos cribosos tienen ya placas cribosas. Las áreas cribosas están más desarrolladas que en el protofloema. No tiene fibras asociadas. Es funcional toda la vida en monocotiledóneas sin crecimiento secundario y en algunas dicotiledóneas herbáceas. Es sustituido por el floema secundario cuando hay crecimiento en grosor (dicotiledóneas). Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 8 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

9 El Floema Primario y Secundario. Diferencias (y 3) Floema secundario: Presenta un desarrollo completo de las células cribosas y sus células albuminíferas en gimnospermas, y de los tubos cribosos y las células anexas en angiospermas. El parénquima asociado adquiere también desarrollo completo. Parénquima axial. Parénquima radiomedular: radios medulares. En angiospermas, el floema secundario puede ser estratificado o no estratificado. No forma anillos de crecimiento. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 9 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

10 La estela. Concepto : parte central del tallo o de la raíz que contiene los tejidos vasculares y, ocasionalmente, la médula. Tipos: Protostelas. Hay tres tipos básicos: Haplostela Actinostela Plectostela Sifonostelas. Hay tres tipos básicos: Solenostela. Dictiostela Eustela (Atactostela, una variante) Cada una de ellas, según la posición del floema también se pueden denominar: ectofloicas y anfifloicas. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 10 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

11 Haces Conductores. El Sistema Líbero-Leñoso (1) Haz criboso o liberiano (floemático): formado por el complejo de tubos cribosos con sus células anexas y parenquimáticas, y las fibras liberianas. Haz leñoso o xilemático: formado por las tráqueas, traqueidas, células parenquimáticas y fibras leñosas. Los dos sistemas se encuentran unidos formando una red de túbulos que se extiende por todo la planta en todas direcciones: sistema libero-leñoso o cribovasal. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 11 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

12 Haces Conductores. El Sistema Líbero-Leñoso ( y 2). Cada haz o cordón líbero-leñoso reúne a los dos tejidos. Estos pueden disponerse de forma distinta recibiendo nombres diferentes. Tipos: Haz radial o alterno. Haz colateral. Haz bicolateral. Haz concéntrico perifloemático o anficribal. Haz concéntrico perixilemático o anfivasal. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 12 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

13 Haces Conductores. Haz radial o alterno. Propio de raíces. El xilema está en el centro y forma radios donde el metaxilema ocupa la posición más central y el protoxilema la más periférica. El floema se intercala entre los radios de xilema. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 13 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

14 Haces Conductores. Haz colateral El xilema se encuentra en posición interna (el metaxilema más periférico) y el floema se localiza externamente al xilema. Se denomina abierto si hay cámbium vascular entre xilema y floema (ocurre en tallos y raíces de dicotiledóneas y gimnospermas). Se denomina cerrado si no tiene cámbium vascular (en tallos y raíces de monocotiledóneas). Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 14 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

15 Haces Conductores. Haz bicolateral El xilema se encuentra emparedado entre dos casquetes de floema (floema exterior y floema interior). Sólo se desarrolla cambium vascular entre el xilema y el floema exterior. Se observa en cucurbitáceas y solanáceas y en algunas hojas de dicotiledóneas. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 15 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

16 Haces Conductores. Haces concéntricos Haz concéntrico perifloemático o anficribal: El floema rodea al xilema. Se encuentra en helechos. Haz concéntrico perixilemático o anfivasal: El xilema rodea al floema. Se observa en tallos y raíces de algunas monocotiledóneas. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 16 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

17 El Floema. Los Tubos Cribosos (1) Caracteres generales (1): Formados por células vivas en su madurez pero muy alteradas. Constituidos por elementos celulares (Elementos de los tubos cribosos) superpuestos formando largos tubos, con su eje longitudinal paralelo al del órgano donde se encuentren. En sus paredes laterales se encuentran zonas denominadas áreas cribosas: depresiones de la pared primaria atravesadas por numerosos poros. Comunican tubos cribosos entre sí o con células adyacentes. Las comunicaciones son de diámetro muy variable (desde simples plasmodesmos hasta varias micras). Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 17 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

18 El Floema. Los Tubos Cribosos (2) Caracteres generales (y 2): Las paredes terminales suelen ser inclinadas o transversales. En ellas hay placas cribosas: formadas por áreas cribosas con poros de gran diámetro. Si la pared terminal es muy inclinadas puede haber varias placas cribosas separadas entre sí por pared primaria no deprimida. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 18 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

19 El Floema. Los Tubos Cribosos (y 3) Diferenciación: Los elementos cribosos jóvenes tienen todos sus orgánulos, incluido las vacuolas. El R.E.R. forma cisternas irregularmente distribuidas por el citoplasma en las que se sintetizan los denominados cuerpos proteináceos, formados de unas proteínas particulares denominadas proteínas P. Las proteínas P van a las vacuolas o se asocian a las placas o a las áreas cribosas. Al desarrollarse el tubo criboso, el tonoplasto se rompe y el contenido vacuolar se mezcla con el citoplásmico. Autofagía selectiva. Formación de la calosa. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 19 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

20 El Floema. Formación de la Calosa Calosa: Polímero formado de glucanos (monómeros de glucosa unidos por enlaces β 1-3). Calosa de heridas Calosa de latencia Durante la época de reposo de la planta (invierno), las placas cribosas se taponan por depositarse en ellas calosa, interrumpiéndose así las comunicaciones entre los tubos cribosos y entre éstos y las células anexas. Evolución de los depósitos de calosa. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 20 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

21 El Floema. Formación de la Calosa Evolución de los depósitos de calosa. Alrededor de cada plasmodesmo de la placa cribosa inmadura se deposita un cilindro de calosa (plaqueta) que no impide la comunicación intercelular. El depósito se realiza entre la membrana plasmática y la pared primaria, quedando aquella resaltada por la calosa acumulada bajo ella. La calosa se va extendiendo sobre la pared primaria rellenándola. La calosa rellena por completo la depresión que se convierte en una sobre-elevación. Los poros quedan taponados. Durante la primavera se disuelve enzimáticamente la calosa. Esto se realiza un máximo de 2-3 veces por tubo criboso. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 21 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

22 El Floema. Las Células Cribosas Caracteres generales: Células largas y delgadas, con extremos puntiagudos o paredes terminales muy oblicuas. Se disponen superponiéndose unas a otras. Sólo presentan áreas cribosas (nunca placas cribosas). En gimnospermas y criptógamas vasculares hay sólo células cribosas como elementos conductores del floema. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 22 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

23 El Floema. Las Células Acompañantes (1) Las Células Anexas. Células presentes sólo en angiospermas. Adosadas a los elementos de los tubos cribosos. Se originan a partir de la misma célula madre. Más estrechas y de núcleos mayores que los elementos de los tubos cribosos. Citoplasma rico en orgánulos (abundantes mitocondrias y ribosomas). Sin almidón. Unidas a los tubos cribosos por plasmodesmos por los que pasan azúcares en una y otra dirección. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 23 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

24 El Floema. Las Células Acompañantes (2) Células Albuminíferas. También llamadas de Strasburger. Acompañan a las células cribosas. Contienen proteínas, hidratos de carbono, y otras sustancias de reserva diferentes al almidón. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 24 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

25 El Floema. El Parénquima Liberiano Especializadas en al almacenamiento de sustancias (almidón, grasas, taninos, ). Al dejar de ser funcional el tubo criboso o la célula cribosa con la que se relacionan, mueren y sus paredes se engruesan y lignifican. En el floema primario son alargadas y verticales. En el floema secundario hay de dos tipos: Células del parénquima axial: fusiformes y alargadas. Células del parénquima radiomedular: más o menos isodiamétricas. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 25 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

26 El Floema. Las Fibras Liberianas Es tejido esclerenquimático. En el floema primario se originan del procámbium. En el floema secundario a partir del cámbium vascular. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 26 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

27 Diapositiva nº: 27 Esquemas y Figuras

28 Tipos celulares del floema Células parenquimáticas Elemento del tubo criboso Célula anexa (1) Tubo criboso con células anexas (2) Parénquima liberiano (3) Fibra liberiana o floemáticas

29 Células Vasculares del Floema Placa cribosa continua Placas cribosas discontinuas Placas cribosas discontinuas Áreas cribosas Células anexas Células anexas Células albuminíferas Áreas cribosas Elementos de los tubos cribosos Célula cribosa

30 Los Tubos Cribosos Placa cribosa Elementos del tubo criboso Áreas cribosas Áreas cribosas Célula anexa Calosa Poros TUBO CRIBOSO

31 Elemento del tubo criboso Placas cribosas Elemento del tubo criboso Detalle de varios elementos de los tubos cribosos mostrando las placas cribosas

32 Las Placas Cribosas Elementos de los tubos cribosos Placa cribosa inmadura Elementos de los tubos cribosos Placa cribosa madura 20 µm Células anexas Detalles del floema de un tallo de Cucurbita maxima visto en secciones transversales. Se observa la presencia en cada una de las fotografías de dos elementos de los tubos cribosos y de varias células anexas. Células anexas 20 µm

33 Proteína P Célula anexa Las Placas Cribosas Calosa Célula parenquimática Placa cribosa Elemento del tubo criboso Pared celular Plastos 5 µm Microfotografía electrónica de transmisión de floema del tallo de Cucurbita maxima.

34 Micrografía electrónica de una sección transversal de un tubo criboso ( ) y de una célula anexa ( ) en raíz de Azolla. (x 25000) Plasto Plasmodesmo Membrana plasmática Calosa Pared celular Las Células Anexas

35 Diferenciación Mitosis en célula madre Poros con plasmodesmos Elemento de un tubo criboso inmaduro Poros en formación Elemento de un tubo criboso maduro Cuerpos de proteína P dispersos Célula anexa Célula anexa Célula anexa Tonoplasto Cuerpos de Desintegración de Poros abiertos proteína P (1) (2) (3) componentes (4) celulares

36 Deposición de la Calosa Membrana celular Pared primaria Depósitos de calosa (plaquetas) Lámina (1) Plasmodesmo media Cilindro (2) de calosa Calosa Callo (3) (4)

37 Las Células Cribosas Células cribosas Células parenquimáticas Células albuminosas Parénquima radiomedular Fibras Vista de una sección radial del floema de Taxus canadiensis (una gimnosperma) mostrando las células cribosas.

38 Fibras Células parenquimáticas Áreas cribosas Células cribosas Células albuminosas Parénquima radiomedular Las Células Cribosas

39 Haces conductores (1) Epidermis Cámbium interfascicular Colénquima Parénquima cortical Fibras Floema Cilindro vascular continuo Xilema Cámbium vascular Parénquima medular Cilindro vascular en haces

40 Haces Conductores (2) Epidermis Colénquima Parénquima cortical Fibras de esclerénquima Cámbium interfascicular Floema Cámbium vascular Xilema Parénquima radiomedular

41 Haces Conductores (3) Epidermis Colénquima Parénquima cortical Fibras de esclerénquima Floema Xilema Parénquima medular Haz vascular Detalle de una ST de tallo de girasol (Helianthus sp.) mostrando la regular distribución de los haces vasculares

42 Protostelas Corteza Endodermis Endodermis Corteza Floema Floema Xilema Xilema Corteza Haplostela Plectostela Floema Endodermis Xilema Actinostela

43 Sifonostelas (1) Corteza Floema Floema Corteza Médula Xilema Médula Xilema Solenostela Dictiostela

44 Sifonostelas (2) Corteza Floema Corteza Floema Médula Xilema Xilema Eustela Atactostela

45 Sifonostelas (3) Corteza Floema Corteza Floema Médula Xilema Médula Xilema Sifonostela Ectofloica Sifonostela Anfifloica

46 Haz Radial (1) FLOEMA XILEMA HAZ RADIAL (ALTERNO)

47 Haz Radial (2) Parénquima cortical Endodermis Protoxilema Metaxilema Floema Detalle del cilindro central de una raíz de Ranunculus sp. en ST. mostrando la distribución del xilema y del floema.

48 Haz Colateral FLOEMA CÁMBIUM VASCULAR XILEMA HAZ COLATERAL ABIERTO HAZ COLATERAL CERRADO

49 Haz Colateral Abierto Fibras de esclerénquima Parénquima del floema Tubos cribosos Células anexas Floema Cámbium vascular Fibras leñosas Tráqueas (metaxilema) Parénquima xilemático Xilema Tráqueas (protoxilema) Parénquima medular

50 Haz Colateral Cerrado Parénquima cortical Fibras de esclerénquima Floema Metaxilema Protoxilema Fibras de esclerénquima Parénquima medular

51 Haz Bicolateral (1) FLOEMA XILEMA HAZ BICOLATERAL

52 FLOEMA XILEMA FLOEMA Haz bicolateral (2) Haz vascular bicolateral de hoja de adelfa (Nerium oleander)

53 Haces concéntricos XILEMA FLOEMA HAZ CONCÉNTRICO PERIFLOEMÁTICO (ANFICRIBAL) HAZ CONCÉNTRICO PERIXILEMÁTICO (ANFIVASAL)

54 Haz perifloemático FLOEMA XILEMA PARÉNQUIMA Haz vascular concéntrico perifloemático en tallo de helecho (sección transversal)

55 Haz perixilemático XILEMA PARÉNQUIMA FLOEMA Haz vascular concéntrico perixilemático en rizoma de Iris (sección transversal)

56 Haplostela Epidermis Corteza Endodermis Floema Xilema Sección transversal de la raíz de Selaginella sp.

57 Actinostela Corteza Endodermis Xilema Detalle del sistema vascular de un tallo de Psilotum sp. Floema

58 Plectostela Corteza Xilema Floema Endodermis Detalle del sistema vascular de un tallo de Lycopodium sp.

59 Solenostela Corteza Médula Xilema Médula Xilema Floema Detalle del sistema vascular de un tallo de Adiantum sp. mostrando la disposición en solenostela anfifloica

60 Dictiostela Médula Xilema Corteza Colénquima Corteza Floema Floema Xilema Médula Detalle del sistema vascular de un rizoma de Pteridium sp. mostrando la disposición en dictiostela anfifloica

61 Eustela Epidermis Médula Xilema Esclerénquima Epidermis Colénquima Corteza Corteza Floema Xilema Médula Floema Detalle del sistema vascular de un tallo de Helianthus annuum mostrando la disposición en eustela ectofloica

62 Atactostela Epidermis Médula Xilema Esclerénquima Floema Esclerénquima Corteza Corteza Floema Xilema Médula Detalle del sistema vascular de un tallo de monocotiledonea mostrando la disposición en atactostela ectofloica

63 Colénquima Sifonostelas Floema Xilema Médula Xilema Floema Epidermis Corteza Detalle del sistema vascular de un tallo de helecho (Matonia pectinata) mostrando la disposición en sifonostela anfifloica Detalle del sistema vascular de un tallo de Aristolochia sp. mostrando la disposición en sifonostela ectofloica

64 Iconos Diapositiva siguiente. Diapositiva anterior. Volver a la última dispositiva mostrada. Ir a la última dispositiva del tema actual. Ir a la primera diapositiva del tema actual. Ir al índice general del tema actual. Información. Activar video. Hacer click con el ratón para continuar. Hacer click sobre el icono para ver aumentado. Ver fotografía. Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 64 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

65 Créditos de las Figuras (1) Cortés, F. (1990). "Cuadernos de Histología Vegetal". 3ª ed. Editorial Marbán. Madrid; ISBN: Esau, K. (1976). "Anatomía Vegetal". Editorial Omega, S.A. Fahn, A. (1985). "Anatomía Vegetal". Editorial Pirámide, S.A. Madrid. ISBN: Krommenhoek, W., Sebus, J. y van Esch, G.J. (1986). "Atlas de Histología Vegetal". 1ª ed. Editorial Marbán. Madrid; ISBN: Paniagua, R. et al., (1997). "Citología e Histología Vegetal y Animal. Biología de las Células y Tejidos Animales y Vegetales". McGraw-Hill/Interamericana. ISBN: Bell, A.D. (1991). "Plant Form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology". Oxford University Press. Oxford; ISBN: Bowes, B.G. (1996). "A Colour Atlas of Plant Structure". Manson Publishing. Cresti, M., Blackmore, S. and van Went, J.L. (1992). "Atlas of Sexual Reproduction in Flowering Plants". Springer-Verlag. ISBN: Mauseth, J.D. (1988). "Plant Anatomy". The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park, Ca. ISBN: Mauseth, J.D. (1998). "Botany. An introduction to Plant Biology. Multimedia Enhanced Edition". 2/e. Jones and Bartlett Publishers, Inc. Sudbury, Massachusetts. ISBN: Moore R., Clark, W.D. and Vodopich, D.S. (1998). "Botany". WCB-McGraw-Hill, 2nd edition. Boston. ISBN: Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. (1999). "Biology of Plants". W.H. Freeman: Worth 6th ed. New York; ISBN: Rost, Th.L., Barbour, M.G., Stocking, C.R. and Murphy, T.M. (1998). "Plant Biology". Wadsworth Publishing Company. Belmont; ISBN: Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 65 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

66 Créditos de las Figuras (2) Cortés, F. (1990). "Cuadernos de Histología Vegetal". 3ª ed. Editorial Marbán. Madrid; ISBN: Esau, K. (1976). "Anatomía Vegetal". Editorial Omega, S.A. Fahn, A. (1985). "Anatomía Vegetal". Editorial Pirámide, S.A. Madrid. ISBN: Krommenhoek, W., Sebus, J. y van Esch, G.J. (1986). "Atlas de Histología Vegetal". 1ª ed. Editorial Marbán. Madrid; ISBN: Paniagua, R. et al., (1997). "Citología e Histología Vegetal y Animal. Biología de las Células y Tejidos Animales y Vegetales". McGraw-Hill/Interamericana. ISBN: Bell, A.D. (1991). "Plant Form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology". Oxford University Press. Oxford; ISBN: Bowes, B.G. (1996). "A Colour Atlas of Plant Structure". Manson Publishing. Cresti, M., Blackmore, S. and van Went, J.L. (1992). "Atlas of Sexual Reproduction in Flowering Plants". Springer-Verlag. ISBN: Mauseth, J.D. (1988). "Plant Anatomy". The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park, Ca. ISBN: Mauseth, J.D. (1998). "Botany. An introduction to Plant Biology. Multimedia Enhanced Edition". 2/e. Jones and Bartlett Publishers, Inc. Sudbury, Massachusetts. ISBN: Moore R., Clark, W.D. and Vodopich, D.S. (1998). "Botany". WCB-McGraw-Hill, 2nd edition. Boston. ISBN: Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. (1999). "Biology of Plants". W.H. Freeman: Worth 6th ed. New York; ISBN: Rost, Th.L., Barbour, M.G., Stocking, C.R. and Murphy, T.M. (1998). "Plant Biology". Wadsworth Publishing Company. Belmont; ISBN: Biología y Botánica. Tema 4b Diapositiva nº: 66 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV