L anabolisme. Formes de nutrició dels organismes.

Transcripción

1 L ANABOLISME

2 L anabolisme. Formes de nutrició dels organismes. L anabolisme és la via constructiva del metabolisme, és a dir, la ruta de síntesi de molècules complexes a partir de molècules senzilles. Podem trobar: a) L anabolisme autòtrof: El presenten els organismes que no depenen dels altres per viure ( auto = per sí mateix, trofo = alimentació). Les molècules inicials són inorgàniques, per exemple H 2 O, CO 2, NO, etc. Segons la procedència de l enegia trobam: - La fotosíntesi, gràcies a l energia lluminosa. Pròpia de les plantes, algues, cianobacteris i bacteris fotosintètics. - La quimiosíntesi, gràcies a l aprofitament de l energia despresa en reaccions d oxidació. b) L anabolisme heteròtrof: Es dóna en tots els organismes i es fa de manera molt semblant en tots. Les molècules inicials són orgàniques, per exemple glucosa, aminoàcids, nucleòtids, etc. Té com a objectiu la síntesi de reserves energètiques i crear estructures perquè l organisme pugui créixer o pugui renovar les estructures deteriorades

3 Fotosíntesi: Concepte i tipus La fotosíntesi, en sentit estricte, és la conversió d'energia lluminosa en energia química estable La primera molècula en la qual queda emmagatzemada aquesta energia química és d ATP. Posteriorment l'atp s'utilitza per sintetitzar altres molècules orgàniques més estables (com els glúcids). La fotosíntesi és possible gràcies a l'existència d'unes molècules especials anomenades pigments fotosintètics, capaces de captar I'energia lluminosa. Els tipus de fotosíntesi: Es distingeixen dos tipus de processos fotosintètics: La fotosíntesi oxigènica és pròpia de les plantes superiors, les algues i els cianobacteris, en les quals el donador d'electrons és l'aigua i, en conseqüència, es desprèn oxigen H H e - + 1/2 0 2 La fotosíntesi anoxigènica o bacteriana és la fotosíntesi pròpia dels bacteris porprats i verds del sofre, en els quals el donador d'electrons no és aigua, sinó generalment sulfur d'hidrogen, per la qual cosa no es desprèn oxigen, sinó sofre, que es pot acumular a l'interior del bacteri o pot ser expulsat a l'aigua H 2 S 2 H e - + S

4 L ANABOLISME AUTÒTROF

5 Fotosíntesi: Concepte i tipus La fotosíntesi oxigènica comprèn una sèrie complexa de reaccions que inclouen l'absorció de la llum, la conversió d'energia, la transferència d'electrons i un conjunt de rutes enzimàtiques que converteixen el CO 2 i l'h 2 O en glúcids. ESTRUCTURES FOTOSINTÈTIQUES: En les plantes i les algues la fotosíntesi té lloc als cloroplasts. A l estroma dels cloroplasts hi ha un sàculs anomenats tilacoides on es troben els pigments fotosintètics. Els cianobacteris tenen tilacoides al citoplasma amb pigments fotosintètics, però no tenen cloroplasts. Els bacteris que realitzen la fotosíntesi anoxigènica tenen uns orgànuls anomenats clorosomes, que contenen bacterioclorofil la.

6

7 FOTOSÍNTESI OXIGÈNICA VEGETAL Els pigments fotosintètics La fotosíntesi és possible gràcies a l absorció d energia lluminosa per part dels pigments fotosintètics, que es troben agrupats a les membranes dels tilacoides dels cloroplats formant els fotosistemes. Els pigments fotosintètics són molècules lipídiques que estan unides a proteïnes presents a les membranes dels tilacoides. TIPUS: Les clorofil.les El pigment principal és la clorofil.la, especialment la clorofil.la a, implicada en la transformació d energia lluminosa en energia química. La majoria de les plantes tenen a més clorofil.la b i moltes plantes clorofiles c i d. Les clorofil.les se veuen de color verd ja que reflexen la longitud d ona corresponent al verd i absorbeixen el lila, el blau i el vermell. Pigments accessoris Hi ha altres pigments, gràcies als quals es pot absorbir longituds d ona diferents, com: Els carotenoides, són pigments vermells, taronja i grocs, presents en tots els organismes fotosintètics. Les ficobilines, com la ficoeritrina de color vermell present a ls algues roges, o la ficocianina blava, present als cianobacteris i algue.s cianofícies

8 FOTOSÍNTESI OXIGÈNICA VEGETAL Els fotosistemes Els fotosistemes són complexes proteics transmembranosos que contenen pigments fotosintètics i estan formats per 2 unitats funcionals: L antena o complex captador de llum: Tan sols capta llum Hi predominen els pigments fotosintètics sobre les proteïnes Conté només pigments d antena, que tan sols poden captar energia lluminos i transmetre aquesta energia a altres pigments (els pigments diana que no són presents a aquest fotosistema) Centre de reacció: Capta llum i inicia la reacció de transferència d electrons Hi predominen les proteïnes sobre els pigments fotosintètics Està format per: pigment diana, el primer acceptor d electrons i el primer donador d electrons L'aparell fotosintètic dels vegetals es troba als cloroplasts, concretament a les membranes dels tilacoides. Aquest aparell està constituït per quatre tipus d'estructures anomenades fotosistema I (PSI), fotosistema II (PSII), cadena transportadora d'electrons i enzims ATP-sintetases

9 FOTOSÍNTESI OXIGÈNICA VEGETAL Els fotosistemes L aparell fotosintètic està format per: Fotosistema I (PSI), també anomenat 700 (la clorofil la absorbeix la llum de 700 nm vermell llunyà-) Fotosistema II (PSII), on la clorofil la absorbeix a 680 nm (vermell) Cadena transportadora d'electrons Enzims ATP-sintetases

10 FOTOSÍNTESI OXIGÈNICA VEGETAL FASES DE LA FOTOSÍNTESI Fases de la fotosíntesis són dues: i) Fase lluminosa o lumínica, en la que es produeix al captació d'energia lumínica ii) Fases fosca o biosintètica, en la que es sintetitza matèria orgànica En la fase lluminosa s'esdevenen una sèrie de reaccions fotoquímiques que tenen lloc a la membrana dels tilacoides. Per mitjà d'aquestes reaccions, l'energia lumínica es converteix en energia química (ATP) i en poder reductor (NADPH). La fase fosca compren una sèrie de reaccions que tenen lloc a l'estroma del cloroplast. En aquestes reaccions es fa servir l'atp i el NADPH produïts en la fesa lluminosa per sintetitzar molècules orgàniques, fonamentalment glucosa, a partir del CO 2.

11

12 FASES DE LA FOTOSÍNTESI 1. Fase lumínica Té lloc a la cara interna de la membrana dels tilacoides. Comença amb l'absorció de la radiació pels pigments fotosintètics, fonamentalment la clorofil la. Com a resultat de l'impacte de la llum, la molècula de clorofil la passa a un estat excitat (els electrons passen a orbitals superiors més allunyats del nucli de l'àtom) en aquest estat les molècules són molt inestables i tendeixen a fer que l'electró troni als seu orbital. En aquest pas s'allibera l'energia que havia absorbit l'electró i que pot generar calor o ser transferida com a energia d'excitació, a un altre pigment adjacent del complex antena, que passarà a un estat excitat. La fase lluminosa pot realitzar-se de dues maneres: 1.1. Fase lumínica acíclica, on intervenen els dos PS 1.2. Fase lumínica cíclica, on sols intervé els PSI

13 FASES DE LA FOTOSÍNTESI 1. Fase lumínica 1.1. Fase lumínica acíclica, on intervenen els dos PS Els fotosistemes I i II actuen en sèrie de manera que es produeix un flux lineal d'electrons des de la molècula d'aigua fins al NADP +. El procés comença amb l'arribada de fotons al PSII (P680), que s'excita i perd dos electrons. Aquest electrons passen per una sèrie d'acceptors d'electrons fins que arriben al PSI. Al captar-los aquests PSI s'excita i els dos electrons passen per una sèrie d'acceptors d'electrons, fins que arriben a l'acceptor final, el coenzim NADP +, que es redueix a NADPH.

14

15 FASES DE LA FOTOSÍNTESI 1. Fase lumínica 1.1. Fase lumínica acíclica, on intervenen els dos PS Els fotosistemes I i II actuen en sèrie de manera que es produeix un flux lineal d'electrons des de la molècula d'aigua fins al NADP +. El procés comença amb l'arribada de fotons al PSII (P680), que s'excita i perd dos electrons. Aquest electrons passen per una sèrie d'acceptors d'electrons fins que arriben al PSI. Al captar-los aquests PSI s'excita i els dos electrons passen per una sèrie d'acceptors d'electrons, fins que arriben a l'acceptor final, el coenzim NADP +, que es redueix a NADPH. Per retornar els 2e- perduts del PSII quan capta els dos fotons, es produeix la fotòlisi d'una molècula d'aigua. H 2 O O 2 + 2H + + 2e- L O 2, es desprèn a l'exterior a través dels estomes Els 2 electrons són captats pel PSII excitat que retorna al seu estat inicial 2H + queden a l'interior del tilacoide (lumen) on s'acumulen creant un gradient electroquímic de H +, que retornen a l'estroma a través de l'atp sintasa, sintetitzant ATP (que s'acumula a l'estroma). És la fosforilació oxidativa (per formar una molècula d'atp són necessaris tres H+). Aquesta síntesi d'atp es molt semblant al que passa al mitocondri. L'interior del tilacoide arriba a tenir el ph = 5, i I'estroma, ph = 8. Aquesta situació es resol, segons la hipòtesi quimio-osmòtica de Mitchell, ja explicada en la unitat anterior, amb la sortida de protons a través dels enzims ATP-sintetases, amb la consegüent síntesi d'atp, que s'acumula a I'estroma. Es el que s'anomena fosforilació de I'ADP: ADP + Pi ATP + H2O La hipòtesi quimioosmòtica també explica la síntesi d'atp en la cadena respiratòria en els mitocondris(com es va veure en la unitat anterior) però amb una diferència: en els mitocondris els protons s'acumulen a l'espai intermembranós, mentre que en els cloroplasts ho fan a l'interior dels tilacoides Rendiment de la fase lluminosa: 2H 2 O + NADP + O NADPH + 2H +

16

17

18 FASES DE LA FOTOSÍNTESI 1. Fase lumínica 1.2. Fase lumínica cíclica, on sols intervé els PSI La quantitat d'atp produït durant la fosforilació no cíclica no és suficient per cobrir les necessitats energètiques de les cèl lules. En els cloroplast existeix un segon mecanisme que incrementa la síntesi d'atp, que consisteix en el fet que només funcioni el fotosistema I. En aquesta fase s'alliberen H +, que van cap a la síntesi d'atp. Però com no hi intervé el PSII, no hi ha fotòlisi de l'h 2 O, ni tampoc reducció del Coenzim NADP, ni es desprèn O 2 només s'obté ATP. Es realitza aquesta fase cíclica com a complement de la fase acíclica per obtenir els ATP necessaris per a la fase següent, la fase fosca. Normalment les cèl lules regulen aquests circuits segons els seus requeriments.

19

20 Balanç de la fase lluminosa de la fotosíntesi (p. 199)

21 FASES DE LA FOTOSÍNTESI 2. Fase obscura És un conjunt de reaccions que no requereixen la presència de llum. Té lloc a l'estroma dels cloroplast. En aquesta fase s'utilitzen l'atp i els NADPH obtinguts a la fase lumínica, per a sintetitzar matèria orgànica a partir de molècules inorgàniques altament reduïdes com el CO 2, el nitrat (NO 3- ) i el sulfat SO 4 2- Aquestes molècules són font de C, N i S respectivament (Síntesi de compostos de carboni, nitrogen i sofre). SÍNTESI DE COMPOSTOS DE CARBONI El procés de reducció més important és el del CO 2, per això es coneixen també com a reaccions de fixació del CO 2 o cicle de Calvin. El CO 2 atmosfèric entra pels estomes de les fulles arriba a l'estroma del cloroplast i s'uneix a una molècula de 5C. Balanç energètic: 6CO H 2 O Glucosa + 6 O 2 Per cada CO 2 que entra en el cicle de Calvin es necessita 2 NADPH i 3 ATP Les reaccions del cicle de Calvin tenen lloc a l'estroma dels cloroplasts. La reacció entre el CO 2 i l'h 2 O per produir glúcids és molt desfavorable des del punt de vista energètic, i la reacció inversa es realitza durant la respiració per obtenir energia.

22 2. Fase obscura Aquesta reacció consta de tres etapes: 1. Comença per la fixació del CO 2 per part d'un compost orgànic (la ribulosa-1,5-difosfat) en presència de l'aigua, gràcies a l'acció de l'enzim Rubisco (ribulosa-difosfat-carboxilasa) 2. Seguidament aquest compost es va reduïnt fins a transformar-se en gliceraldèhid-3-fosfat gràcies a la presència d'atp i NADPH 3. Finalment es regenera la ribulosa 1,5 bifosfat per tornar a començar el cicle (cicle de les pentoses fosfat). FASES DE LA FOTOSÍNTESI A partir del gliceraldehid-3-p (GAP) s'inicien nombroses rutes metabòliques que condueixen a la síntesis de nombroses biomolècules com hexoses (glucosa, fructosa) fora dels cloroplasts, o midó, àcids grassos i aminoàcids al l interior dels cloroplasts.

23

24 -Balanç de la fotosíntesi oxigènica de composts de carboni A la fase lluminosa es produeixen l'atp i el NADPH necessaris per reduir el CO2 a matèria orgànica a la fase fosca. Si, per exemple, es considera la síntesi d'una molècula de glucosa (C6H12O6), s'observa que calen 6 CO2 i 12 H2O. Aquesta aigua allibera els seus 6 02 a l'atmosfera, durant la fase lluminosa, i aporta els 12 hidrògens de la glucosa i els 12 hidrògens necessaris per passar els 6 02 que sobren del CO2 a H20. Com que hi intervenen 24 hidrògens, apareixen 24 H+ i 24 e-, i com que cada electró necessita l'impacte de dos fotons, l'un al PSI i l'altre al PSII, calen 48 fotons (hv). En el cicle de Calvin calen, per cada CO2 incorporat, 2 NADPH i 3 ATP: així doncs, per a una glucosa són necessaris 12 NADPH i 18 ATP. Com que a la fase lluminosa acíclica s'obtenen 1,33 ATP per cada H20 hidrolitzada i es gasten 12 H2O, es produeixen 15,96 ATP; la resta fins a 18 se suposa que procedeixen de la fase lluminosa cíclica. Així doncs, l'equació química de la fotosíntesi d'una molècula de glucosa és:

25

26

27 Factors que influeixen a la fotosíntesis: Temperatura: cada espècie de vegetals està acostumada a viure en un determinat interval de Tª. Si aquest interval augmenta es pot arribar a una Tª on es desnaturalitza els E i per tant el rendiment de la fotosíntesi baixa. La concentració de CO 2 : el rendiment de la fotosíntesi puja a mesura que incrementa la concentració de CO 2 La concentració de O 2 : el rendiment de la fotosíntesi baixa amb l'increment de la [O 2 ] La intensitat lumínica: en general a major intensitat lumínica major rendiment, però fins arribar un màxim, quan la intensitat es tan elevada que es produeix fotooxidació irreversible dels pigments fotosintètics, que ja no podran realitzar les seves funcions. L'aigua disponible: quan no hi ha aigua els estomes es tanquen per evitar la dessecació i per tant, l'entrada de CO 2 es fa difícil i el rendiment energètic baixa molt.

28

29