TEMA 1: AGUA NUTRIENTES Y COMPONENTES BIOACTIVOS DE LOS ALIMENTOS

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1 NUTRIENTES Y COMPONENTES BIOACTIVOS DE LOS ALIMENTOS TEMA 1: AGUA Luis García Torres Profesor Titular de Fisiología Departamento de Fisiología. Facultad de Farmacia Instituto de Nutrición y Tecnología de Alimentos Universidad de Granada José Mataix Verdú Director del Instituto de Nutrición y Tecnología de Alimentos Catedrático de Fisiología Departamento de Fisiología. Facultad de Farmacia Instituto de Nutrición y Tecnología de Alimentos Universidad de Granada de esta edición: Fundació IL3-UB, 2015

2 IL3 2 ÍNDICE Ideas clave... 3 Caso Introducción Transporte de solutos Dinámica del agua Presión hidrostática Ósmosis y presión osmótica Soluciones isotónicas El agua y los fluidos corporales Distribución del agua Intercambio de agua entre los compartimentos intracelular y extracelular Intercambio de agua entre plasma e intersticio Fisiología del agua Equilibrio hídrico Ingresos hídricos Pérdidas hídricas Regulación de la ingesta y excreción de agua Necesidades hídricas Fisiología de los electrolitos y de los fluidos corporales Regulación del volumen circulante Regulación del volumen circulante efectivo versus osmorregulación Homeostasis del ión potasio Mecanismos de distribución de potasio Excreción renal de potasio Necesidades diarias de electrolitos Sodio Potasio Cloro Desequilibrios hidroelectrolíticos Trastornos de la osmolalidad Estados hipoosmolales. Hiponatremia Estados hiperosmolales. Hipernatremia Trastornos del volumen Hipovolemia Edema Trastornos del equilibrio del potasio Hipocaliemia o hipopotasemia Hipercaliemia o hiperpotasemia Concepciones erróneas más frecuentes Síntesis Bibliografía... 33

3 IL3 3 IDEAS CLAVE Los movimientos del agua a través de los distintos compartimentos del organismo están determinados por los gradientes osmóticos El balance entre ingesta y excreción de agua en el organismo está determinado por los mecanismos que regulan la osmolalidad plasmática y el volumen circulante. El grado de concentración de la orina depende de la hormona antidiurética que actúa sobre la fracción de agua libre de solutos y cuya secreción es dependiente de la regulación de la osmolalidad del plasma y del volumen circulante. El balance entre ingesta y excreción de las sales sódicas y potásicas está de terminado por la regulación del volumen circulante y del volumen intracelular, respectivamente. La aldosterona, hormona de la corteza suprarrenal, tiene un papel esencial en la regulación de ambas. En general, para que aparezcan desviaciones hidroelectrolíticas es necesario que se produzcan graves alteraciones en los mecanismos de absorción intestinal o de excreción renal.

4 IL3 4 CASO Un atleta de maratón conviene con su especialista en medicina deportiva hacer una prueba de entrenamiento de 20 km aproximadamente, en un día del mes de julio con una temperatura de 28º C y una elevada humedad relativa. En las condiciones citadas, el especialista en medicina deportiva sabe que hay que tomar unas precauciones determinadas ya que inevitablemente se van a producir cuantiosas pérdidas hidrominerales. En concreto, sabe que las pérdidas de agua por sudor y por la respiración van a ser importantes, alrededor de 2,5 l. En el caso de la sudoración, además, hay pérdidas de electrolitos aunque en menor cuantía que de agua. El especialista en medicina deportiva conoce una serie de pautas de reposición que permiten soportar la prueba con un óptimo rendimiento y con una recuperación adecuada después de la prueba. CUESTIONES PARA REFLEXIONAR La pérdida hidroelectrolítica a través del sudor y la respiración modificará la osmolalidad plasmática? El cambio de la osmolalidad plasmática repercute en la osmolalidad intracelular? Las pérdidas hidroelectrolíticas afectan a la presión arterial? Existe riesgo de hipernatremia en la práctica deportiva? En este caso, cuál es la pauta de ingesta que asegura un buen rendimiento deportivo y una adecuada recuperación?

5 IL INTRODUCCIÓN IMPORTANTE Las células constituyen la unidad funcional del organismo y esta capacidad depende en gran medida del ambiente hidroelectrolítico en el que se desenvuelven. IMPORTANTE Los líquidos corporales son soluciones hidroelectrolíticas compartimentadas, siendo su composición distinta en cada compartimento, aunque hay un equilibrio dinámico entre ellos debido a los intercambios de agua y electrolitos. Los dos principales compartimentos son: el extracelular y el intracelular. El compartimento extracelular comprende a su vez tres espacios: vascular, intersticial y transcelular, que también mantienen un continuo intercambio entre sí. La dinámica y la intensidad de los intercambios entre compartimentos están relacionadas con la composición particular de cada uno de ellos y son de una extrema complejidad. No obstante, se conocen bastantes de los mecanismos de intercambio, bien sean canales que permiten el movimiento de determinadas moléculas (como las de agua) o bien sean transportadores especializados en mover ciertos tipos de moléculas de un compartimento a otro. En algunos casos, el movimiento de solutos entre compartimentos requiere del consumo de energía metabólica. El volumen de cada compartimento está relacionado con su composición electrolítica, que a su vez condiciona la cantidad de agua retenida en éste; así, en el compartimento extracelular el ión sodio es el principal determinante del volumen, mientras que en el intracelular lo es el ión potasio. Tanto el agua como los iones (electrolitos) se ingieren en exceso por el aparato digestivo, ya que este no tiene ningún mecanismo de control sobre su absorción y el balance final se realiza en el riñón excretándose por orina los electrolitos y agua en exceso. La excreción renal de estos está determinada por las hormonas que regulan el volumen circulante y el agua.

6 IL TRANSPORTE DE SOLUTOS IMPORTANTE El movimiento de solutos entre compartimentos se produce a través de barreras selectivas. La membrana celular separa el medio intracelular del extracelular. Dentro del compartimento extracelular, los espacios vascular e intersticial están separados por la barrera capilar. Los epitelios intestinal y renal se dividen en barreras selectivas donde el movimiento de los solutos determina la composición de la absorción intestinal y la orina, respectivamente. La dinámica de intercambio de solutos puede ser pasiva o activa según ocurra espontáneamente o con gasto energético. En general el movimiento de solutos puede ser activo o pasivo, mientras que los movimientos de agua son del tipo pasivo, siguiendo gradientes osmóticos. La principal barrera entre los compartimentos es la membrana celular. Ésta se estructura en una doble capa de lípidos con proteínas incrustadas. Dicha composición condiciona el tipo de solutos que pueden atravesarla. Las sustancias liposolubles pueden atravesar libremente las membranas celulares, así los gases oxígeno y dióxido de carbono se mueven sin ningún impedimento a través de ellas. Otras sustancias como los iones y la glucosa, que son solubles en agua, sólo pueden atravesar las membranas celulares a través de transportadores o por canales específicos (v. fig. 1). El tamaño de las partículas también es un factor limitante; las moléculas de elevado peso molecular como las proteínas pueden pasar solamente por transporte vesicular (pinocitosis). Canal proteico Proteínas transportadoras a b Membrana celular Difusión simple Difusión Difusión facilitada Energía Transporte activo a Espacios acuosos o canales proteicos b Transporte gracias a cambios conformacionales Figura 1. Vías de transporte a través de la membrana celular: mecanismos básicos de transporte. Fuente: Guyton (1992).

7 IL DINÁMICA DEL AGUA El agua se mueve entre los diversos compartimentos conducida por dos fuerzas: Presión hidrostática. Presión osmótica PRESIÓN HIDROSTÁTICA Es la fuerza aplicada por unidad de superficie. Si suponemos dos soluciones compartimentadas por una membrana permeable al agua, la aplicación de dicha fuerza en uno de los compartimentos produce el desplazamiento del agua hacia el otro. IMPORTANTE La presión hidrostática es la fuerza que actúa desde el compartimento vascular induciendo la salida de líquidos plasmáticos hacia el espacio intersticial, dando lugar a la formación de un ultrafiltrado del plasma ÓSMOSIS Y PRESIÓN OSMÓTICA En realidad, lo que se denomina ósmosis es la consecuencia o el efecto de la presión osmótica. Ambos conceptos se pueden entender mejor con un simple ejemplo que se ilustra en la figura 2. Si partimos de dos compartimentos rígidos repletos de agua y separados por una membrana que permite moverse libremente al agua pero es impermeable a cualquier soluto, el movimiento al azar de las moléculas de agua producido por su agitación térmica (el movimiento de las moléculas de agua está producido por el calor y se denomina «actividad del agua») permite a éstas atravesar la membrana y moverse entre ambos compartimentos (difusión simple). Si en un momento dado se añade a uno de los compartimentos un soluto como la glucosa se produce una disminución de la actividad del agua en dicho compartimento, lo que origina un movimiento neto de moléculas de agua desde el otro compartimento que tiene más actividad hasta conseguir igualar otra vez las actividades en ambos compartimentos. IMPORTANTE Se denomina ósmosis al movimiento de agua ocasionado por el soluto que no puede atravesar la membrana. Si aplicásemos en el compartimento donde se ha colocado el soluto una fuerza hidrostática que impidiese el movimiento osmótico del agua desde el otro, la medida de esa fuerza es justamente la presión osmótica que se ejerce desde dicho compartimento. Como se ve, el desarrollo de presión osmótica está relacionado con el soluto que no puede difundir a través de la membrana.

8 IL3 8 IMPORTANTE La presión osmótica sólo se manifiesta cuando dos soluciones de distinta concentración están separadas por una membrana que no permite el movimiento de solutos (por definición, una membrana semipermeable es aquella que sólo deja pasar el agua). Presión osmótica Glucosa + H 2 O H 2 O H 2 O H 2 O Membrana semipermeable Figura 2. Ósmosis y presión osmótica. Una solución aislada, por sí misma, no tiene presión osmótica, por muy concentrada que esté. Una solución no es hipertónica o hipotónica per se, sólo lo es cuando se compara con otra que está más o menos concentrada. El fenómeno de ósmosis sólo se pone de manifiesto si ambas soluciones se separan por una membrana semipermeable. La presión osmótica es proporcional al número de partículas por unidad de volumen de solvente (el agua es el disolvente en los seres vivos). La unidad de medida es el osmol (en los seres vivos, dado que las concentraciones que se manejan son muy pequeñas, se utiliza el miliosmol). Usualmente, se expresa como osmolalidad u osmolaridad. La osmolalidad es el número de osmoles por kg de agua, con lo cual el volumen final es el de 1 litro de agua más el pequeño volumen ocupado por los solutos. La osmolaridad alude al número de osmoles por litro de solución. En este caso el volumen final es de 1 litro, el volumen de agua más el volumen de los solutos. En los seres vivos, puesto que las concentraciones de los solutos son muy bajas, es indistinto hablar de osmolalidad y osmolaridad. En el espacio extracelular, la osmolalidad existente depende en gran medida de la concentración de sales sódicas (ClN a y HCO 3 Na); de hecho, con poco error podemos concluir: Presión osmótica 2 veces concentración de sodio plasmático. Por ello, la hipernatremia resulta ser siempre reflejo de hiperosmolalidad y, en algunos casos, la hiponatremia de hipoosmolalidad.

9 IL3 9 IMPORTANTE La osmolalidad expresa la relación entre el número de partículas osmóticamente activas (lo son aquellas que no tienen permitido atravesar las membranas biológicas) y el agua. En el caso planteado, la pérdida de líquidos extracelulares por el sudor y la respiración provoca un aumento de la osmolalidad plasmática, ya que se ha perdido más agua que electrolitos y, en consecuencia, se ha modificado la relación entre partículas (solutos) y agua (disolvente). Este incremento de la osmolalidad plasmática se pone de manifiesto en un simple análisis de sangre, en el cual habría una hipernatremia SOLUCIONES ISOTÓNICAS Desde el punto de vista de la nutrición parenteral, tiene importancia entender correctamente el término solución isotónica. En efecto, si suspendemos hematíes en agua destilada, el agua entra en éstos por gradiente osmótico dando lugar a un incremento de volumen celular y consiguiente hemólisis. Por el contrario, si suspendemos ahora los hematíes en una solución isotónica (con la misma osmolalidad que el interior celular) no se produce gradiente osmótico y la célula no modifica su volumen. SABÍAS QUE... Una solución que mantiene el volumen celular se denomina isotónica, si lo aumenta se llama hipotónica y, si lo reduce, hipertónica.

10 IL EL AGUA Y LOS FLUIDOS CORPORALES El agua corporal junto con los electrolitos componen una solución hidroelectrolítica y determinan el volumen de los distintos compartimentos que constituyen el organismo. Los iones sodio y potasio están relativamente confinados en los compartimentos extra e intracelular respectivamente, de modo que el control del volumen extracelular se efectúa mediante el control de los iones sodio y la regulación de la osmolalidad determina el agua corporal total. El intercambio de agua entre los compartimentos extracelular e intracelular regula a su vez el volumen de líquidos intracelulares DISTRIBUCIÓN DEL AGUA El agua es el solvente universal en los seres vivos. El agua corporal total (ACT) supone entre un 45%- 50% del peso corporal en mujeres y entre un 55-60% en hombres. En un recién nacido el agua puede suponer hasta el 75% de su peso. Aproximadamente el 50% del agua se encuentra en el músculo, el 20% en la piel, un 10% en la sangre y en el resto en otros órganos. El tejido adiposo y los tejidos sólidos (esqueleto) representan el 40-55% del peso corporal. Las diferencias individuales y sexuales en la proporción de agua se deben a variaciones en el peso corporal que dependen de hueso y tejido adiposo. Así, el menor contenido de agua en las mujeres se debe al mayor porcentaje de tejido adiposo. La figura 3 muestra los distintos compartimentos, el contenido de agua en cada uno de ellos y la relación dinámica que guardan entre sí, referidos a un hombre de 70 kg de peso. El ACT es de unos 42 litros, de los cuales 25 litros corresponden al agua intracelular (60% del ACT) y 17 litros al espacio extracelular (40% del ACT) y, dentro de éste, sólo 3 litros corresponden al espacio vascular, 3 litros al tejido conjuntivo denso, 2 litros al hueso y 1 litro al agua transcelular. Hueso 2L (3%) Tejido conjuntivo denso 3L (4,5%) Plasma 3L (4,5%) Líquido intersticial 8L (11,5%) intrancelular 25L (36%) transcelular 1L (1,5%) Figura 3. Distribución del agua corporal total en un hombre de 70 kg. Las fuerzas osmóticas desempeñan un papel decisivo en la distribución del agua entre los compartimentos. Las sales sódicas son los principales osmoles extracelulares y determinan y mantienen el volumen en dicho espacio.

11 IL3 11 Las proteínas plasmáticas (principalmente la albúmina) constituyen la principal fuerza osmótica que mantiene el agua y, por consiguiente, el volumen del espacio intravascular. Las sales potásicas son los principales osmoles del compartimento intracelular y, por tanto, responsables del volumen en este espacio. En síntesis, el volumen intracelular y extracelular está determinado por el ACT y por las cantidades de sodio y potasio intercambiables (v. fig. 4). Ion Plasma (meq/l) plasm. (meq/l) Líquido intersticial (meq/l) Células musculares esquel. (meq/l) Cationes Na + K + Ca +2 Mg ,0 4,3 2,5 1,1 152,7 4,6 2,7 1,2 145,1 4,4 2,4 1,1 12,0 150,0 4,0 34,0 Total 149,9 161,2 153,0 200,0 Aniones Cl HCO 3 HPO 3 2 ; H 2 PO 4 Proteínas Otros 104,0 24,0 2,0 14,0 5,9 111,9 25,8 2,2 15,0 6,3 117,4 27,4 2,3 -- 6,2 4,0 12,0 40,0 54,0 90,0 a Total 149,9 161,2 153,0 200,0 a. Representan fosfatos orgánicos como ATP. Figura 4. Composición iónica de los compartimientos de agua corporal a. Fuente: adaptado de Woodbury (1974) INTERCAMBIO DE AGUA ENTRE LOS COMPARTIMENTOS INTRACELULAR Y EXTRACELULAR Como todas las membranas son permeables al agua, los líquidos de los distintos compartimentos están en equilibrio osmótico, es decir, tienen la misma osmolalidad, aunque su composición iónica sea diferente. En circunstancias normales, el contenido corporal de agua y electrolitos se mantiene dentro de límites relativamente estrechos, ya que la eliminación de sales y agua vía renal varía con la dieta. No obstante, determinadas situaciones pueden producir variaciones de solutos y agua, tal como ocurre en ciertas actuaciones clínicas.

12 IL3 12 EJEMPLO Si se añaden sales sódicas sin agua al líquido extracelular, se produce en éste un incremento de presión osmótica que induce salida de agua desde el espacio intracelular para equilibrarse osmóticamente. El resultado es un aumento de osmolalidad en ambos compartimentos, aunque el soluto sólo se ha añadido al espacio extracelular. En el caso planteado, la pérdida de agua da lugar a un incremento de la osmolalidad extracelular o, lo que es lo mismo, a un aumento de la presión osmótica en el espacio extracelular por concentración de solutos, lo cual provoca salida de agua del compartimento intracelular, atraída por el gradiente osmótico, resultando finalmente un aumento de osmolalidad en ambos compartimentos. Si se añade agua libre de solutos al espacio extracelular, se reduce en éste la osmolalidad, provocando un gradiente osmótico hacia el espacio intracelular con la consiguiente entrada de agua y dilución de los solutos intracelulares; en este caso, el ACT aumenta, produciendo una expansión de volumen y dilución en ambos compartimentos. Por último, si añadimos cloruro sódico isotónico al espacio extracelular no modifica la osmolalidad y no se produce movimiento de agua entre compartimentos, de modo que el único efecto es el incremento de volumen extracelular. Estos ejemplos ponen sobre la pista de un concepto importante que con frecuencia es utilizado de forma incorrecta. La concentración plasmática de sodio es una medida de concentración y nunca de volumen. En los ejemplos antes expuestos, el volumen extracelular aumenta por incremento del ACT y/o el sodio intercambiable total, pero la concentración plasmática de sodio respectivamente, aumenta, se reduce o no se modifica INTERCAMBIO DE AGUA ENTRE PLASMA E INTERSTICIO En la membrana capilar que separa el espacio vascular plasmático del espacio intersticial, se dan condiciones especiales que hacen el intercambio transcapilar muy distinto del que se establece entre el medio intracelular y el extracelular. En los capilares sistémicos, el movimiento de solutos y agua se produce por difusión y filtración. El fenómeno de la filtración transcapilar es el resultado de la interacción de fuerzas osmóticas e hidrostáticas (v. fig. 5). El proceso de filtración depende en gran medida de la transmisión de la presión arterial sistémica al capilar, de aquí que se denomine presión hidrostática capilar. Esta fuerza se aplica sobre la pared del vaso y empuja el líquido plasmático hacia fuera, siendo su cuantía de alrededor de 30 mm Hg. A esta fuerza que favorece la filtración de agua y electrolitos hacia el intersticio se opone la presión osmótica ejercida por las proteínas del plasma (soluto que no puede atravesar la membrana capilar). Intervienen también, aunque con una cuantía menor, la presión hidrostática del intersticio y la presión osmótica de las proteínas del intersticio. El líquido filtrado vuelve a la circulación sanguínea a través del sistema linfático.

13 IL3 13 (30) PHC (25) π p π i (10) PHI ( 1) PHC: Presión hidrostática capilar π i : Presión oncótica intersticial PHI: Presión hidrostática intersticial π p : Presión oncótica plasmática Figura 5. Intercambio transcapilar de agua (Principio de Starling).

14 IL FISIOLOGÍA DEL AGUA El agua se puede considerar como un nutriente, del cual el organismo es completamente dependiente, no sólo porque necesite cantidades diarias importantes, sino porque la vida es prácticamente imposible sin este aporte diario. IMPORTANTE Desde el punto de vista fisiológico, el agua tiene varias funciones: es el solvente de todos los solutos, tiene funciones de transporte y estructurales, actúa en las articulaciones como lubricante, mantiene la temperatura corporal y participa en el control del ph sanguíneo EQUILIBRIO HÍDRICO En el estado de equilibrio, la ingesta hídrica es igual a la pérdida, como se muestra en la figura 6. Ingestión de agua (ml/día) ingerida 1400 de los alimentos 850 de oxidación 350 Total 2600 Pérdida de agua (ml/día) Orina 1500 Piel 500 Tramo respiratorio 400 Heces 200 Total 2600 Figura 6. Balance fisiológico diario de agua INGRESOS HÍDRICOS Los ingresos hídricos pueden venir de tres fuentes (v. fig. 6), siendo la fundamental el agua preformada que se recibe a través de los alimentos o del agua u otros líquidos de bebida. Por otra parte, existe una fuente endógena de agua que es la que se forma en los procesos oxidativos de los macronutrientes. La oxidación de hidratos de carbono, grasa y proteínas forman como producto final agua, que puede ser utilizada por el organismo, siendo sus valores cuantitativos de formación los siguientes: Hidratos de carbono: por cada gramo se generan 0,55 g de agua. Grasa: por cada gramo se generan 1,07 g de agua. Proteína: por cada gramo se generan 0,4 g de agua.

15 IL3 15 En los ingresos no se considera el agua procedente de las secreciones digestivas, ya que estrictamente se trata de una recirculación digestiva, es decir, la misma cantidad que se reabsorbe es la que se había segregado, de modo que finalmente no hay variación de agua PÉRDIDAS HÍDRICAS Las pérdidas de agua tienen lugar en los riñones, piel, pulmones y heces. En los riñones: en condiciones normales las mayores pérdidas se originan en los riñones, donde no sólo se debe eliminar el agua que se haya ingerido en exceso (en sentido estricto, dicha eliminación no debería considerarse pérdida), sino el agua necesaria para excretar los catabolitos de desecho de carácter hidrosoluble como la urea procedente del metabolismo proteico, el ácido úrico procedente del catabolismo de los ácidos nucleicos o electrolitos ingeridos en exceso con la dieta (sodio, potasio, cloro, bicarbonato, calcio, fosfato y otros) Así en la orina excretada hay dos fracciones de agua: por un lado el agua libre de solutos cuya eliminación responde a la regulación de la osmolalidad y el volumen y, por otro, el agua que solubiliza las sustancias hidrosolubles e iones. El grado de concentración urinario depende de la fracción de agua libre de solutos que se decide en los túbulos renales con relación a la presencia de hormona antidiurética y ésta, a su vez, depende de la osmolalidad del compartimento extracelular, como veremos más adelante. Las pérdidas cutáneas de agua se producen por dos mecanismos distintos. Por un lado, están las denominadas pérdidas «insensibles» que son las que se producen por difusión del agua a través de la piel y su posterior evaporación en la superficie cutánea. La pérdida media por difusión es de ml/día y no es mayor por la capa córnea cutánea, muy rica en colesterol, que actúa a modo de capa protectora. La desaparición de esta capa, tal como ocurre en las quemaduras, puede dar lugar a pérdidas cuantiosas de agua, del orden de los 3-5 l/día. Las pérdidas «insensibles» de agua que ocurren en la piel y también en los pulmones no tienen finalidad de termorregulación. Por otro lado, están las pérdidas de agua «sensibles» a través de la piel, las cuales tienen lugar desde las glándulas sudoríparas, y éstas sí están relacionadas con la regulación de la temperatura corporal. Estas pérdidas son muy variables, ya que están condicionadas por la temperatura ambiental y por la temperatura corporal. La temperatura corporal varía con el ejercicio físico, con incremento de la actividad metabólica que puede estar aumentada en el hipertiroidismo o con la fiebre. En un esfuerzo físico importante, la pérdida de agua puede alcanzar los 2-3 litros de agua, como se cita en el caso planteado. En efecto, aquí se dan dos tipos de pérdidas: por sudor, que es «sensible», y la que se produce por vía respiratoria, debido al aumento de la frecuencia y la profundidad de los movimientos respiratorios. En este caso la pérdida sería del tipo «insensible». Las pérdidas pulmonares de agua son «insensibles» y pueden alcanzar hasta los ml/día. Éstas se producen durante el proceso respiratorio, ya que la presión de vapor de agua de espiración es mayor que la de inspiración. No obstante, tales pérdidas están sometidas a diversas variables. Así están aumentadas en el ejercicio físico o en la fiebre por el aumento de la frecuencia respiratoria. A temperaturas bajas y secas las pérdidas son también mayores. Las pérdidas fecales son de unos 100 ml/día, es decir, casi la mitad de la masa fecal es agua. En realidad, si consideramos que el aparato digestivo mueve al cabo del día casi 9 l de líquidos entre el agua ingerida y el agua de las secreciones digestivas, debemos concluir que es un eficaz sistema de reabsorción hídrica, ya que reabsorbe casi el 98% del agua. La cantidad de agua en las heces, no obstante, varía según el tipo de dieta. Las dietas ricas en vegetales eliminan masas fecales de hasta g/día (50% de agua).

16 IL REGULACIÓN DE LA INGESTA Y EXCRECIÓN DE AGUA La regulación de la ingesta de agua depende de dos sensaciones, la sed y la saciedad, y como tales son muy poco exactas, de modo que el resultado final es que en general se ingiere más agua de la que en realidad se necesita. Tampoco en el aparato digestivo opera ningún mecanismo preciso que acondicione la absorción de agua a las necesidades reales de ésta, de modo que la cantidad total de agua absorbida supera las necesidades objetivas. No obstante, el balance de agua está en todo momento ajustado de forma exquisita y sólo en situaciones muy especiales se ve seriamente alterado. Esto es así porque la regulación fina del agua se efectúa sobre su excreción renal. Tanto las sensaciones de sed, que condiciona la conducta de búsqueda e ingesta de agua, y de saciedad, así como la excreción final de agua por la orina, son dependientes de un mecanismo regulador hipotalámico vinculado al control de la osmolalidad plasmática (v. fig. 7). En efecto, en el hipotálamo, un grupo de neuronas sensibles a los cambios en la osmolalidad plasmática conecta a su vez con los mecanismos de producción de sed y saciedad y con la secreción, por parte de la hipófisis posterior, de la hormona antidiurética (ADH). Estos mecanismos actúan de forma combinada y mantienen relativamente constante la relación entre el número de partículas osmóticamente activas y el volumen de disolvente, es decir, la osmolalidad. Ante una situación de aumento de osmolalidad, ya sea por un incremento de solutos o por déficit de agua, el osmotato hipotalámico detecta la desviación y pone en marcha la secreción de la hormona antidiurética (ADH), que actuando en el riñón concentra la orina impidiendo la pérdida de agua (v. fig. 8). No obstante, este mecanismo no es capaz de corregir por sí solo la situación, de manera que precisa que a su vez se ponga en marcha la sensación de sed y la conducta de búsqueda e ingesta de agua. Sólo este mecanismo es capaz de corregir completamente la desviación homeostática. En un sujeto sano y con fácil acceso al agua, esta situación se normaliza de forma rápida y eficaz. En el caso planteado, la hiperosmolalidad que se desarrolla provoca sed, por un lado, y, además, se pone en marcha la secreción de ADH que economiza el agua disponible, impidiendo su pérdida mediante la concentración de la orina. El problema puede surgir en sujetos con alteraciones de la conciencia o en niños muy pequeños o en situaciones de difícil acceso al agua. Centro hipotalámico de la sed + ADH ADH Centro osmolar hipotalámico Hipófisis posterior La situación opuesta a la que se acaba de comentar se puede dar tras la ingesta masiva de agua. En este caso, el centro hipo-talámico detecta una hipoosmolalidad que corrige mediante la inhibición de la secreción de hormona antidiurética (ADH), lo cual produce una gran excreción de agua por parte del riñón y, por lo tanto, una orina muy diluida. H 2 O Orina concentrada Figura 7. Regulación de la ingesta de agua.

17 IL3 17 Como se acaba de ver, la función renal juega un papel fundamental en la regulación del agua. Así, la regulación de la osmolalidad precisa de la integridad de la función renal. En realidad, una parte de la excreción de agua por el riñón es obligada para la eliminación de solutos, de manera que la capacidad del organismo para ahorrar agua está condicionada por dicha eliminación. La parte final de la nefrona, en los conductos colectores, es el sitio donde se ajusta la concentración de la orina. Dicha concentración depende de la presencia de hormona antidiurética, cuya secreción, como se ha comentado, está en relación con la osmolalidad del plasma. Así, en los túbulos colectores se decide el grado de concentración urinaria en relación directa con las necesidades hídricas del organismo. Una orina muy concentrada expresa déficit de agua y, al contrario, una orina diluida es indicativa de un exceso de agua o de hipoosmolalidad plasmática. IMPORTANTE La fracción de agua libre de solutos en la orina es la que determina la osmolalidad urinaria, depende de la presencia de hormona antidiurética y su excreción está directamente relacionada con la regulación de la osmolalidad del plasma. Cápsula de Bowman Arteria aferente Túbulo proximal Arteria eferente Túbulo distal Capilares peritubulares Capilar peritubular Célula Reabsorción Luz tubular renal Túbulo colector Secreción Membrana basal Membrana peritubular Membrana luminal Figura 8. Disposición funcional de la nefrona y conjunto vascular relacionado.

18 IL NECESIDADES HÍDRICAS IMPORTANTE Las necesidades hídricas dependen de diversos parámetros como la edad, la actividad física, medio ambiente y situaciones especiales, como puede ser la lactancia. Los niños, por regla general, necesitan más agua por su relativa mayor superficie corporal y mayor metabolismo basal en función del peso. La actividad física intensa, un medio ambiente muy caluroso o ciertas situaciones como la fiebre o el hipertiroidismo son circunstancias que condicionan una mayor ingesta de agua. La recomendación general con respecto a la ingesta diaria de agua es de 1 ml/kcal. en adultos y de 1,5 ml en niños. En relación con el peso corporal, las necesidades son de 35 ml/kg de peso en adultos, de ml en niños y de 150 ml en lactantes. La lactancia materna incrementa las necesidades hasta unos 750 ml/día extras y el embarazo necesita un suplemento diario de 30 ml. Hay otras circunstancias clínicas que requieren complejos cálculos según la valoración general del enfermo, en los que hay que tener en cuenta las cifras de iones en plasma, peso corporal, etc.

19 IL FISIOLOGÍA DE LOS ELECTROLITOS Y DE LOS FLUIDOS CORPORALES IMPORTANTE Los iones de sodio, potasio y cloro forman los principales osmoles efectivos del organismo y su distribución en los compartimentos intracelular y extracelular determina el volumen en éstos. En efecto, las sales sódicas (cloruro sódico y bicarbonato sódico) son los principales responsables de la osmolalidad del espacio extracelular y las potásicas lo son del compartimento intracelular y su cantidad, en valores absolutos, determina el volumen de cada espacio. Dicho de otra forma, el agua que hay atrapada en cada compartimento depende de las cantidades absolutas de sales en dicho espacio. Así, la regulación de dichas sales está en relación directa con el control del volumen de cada compartimento. No existe ningún mecanismo conocido para la regulación de la ingesta del sodio, cloro y potasio. En general, estos iones están habitualmente en exceso en la dieta diaria, de modo que se absorben en el aparato digestivo en cantidades superiores a sus necesidades reales y es en el riñón donde operan los mecanismos responsables de su regulación. Ya se ha comentado cómo los riñones controlan la relación entre la cantidad de solutos y el agua mediante la excreción de agua por orina; asimismo, los túbulos renales tienen unos mecanismos muy precisos para determinar qué cantidades de sodio, cloro y potasio deben ser excretadas por orina para mantener los volúmenes de los compartimentos intracelular y extracelular. A lo largo de la nefrona (unidad funcional renal, v. fig. 8) el filtrado que se ha formado en los glomérulos renales se transforma en los túbulos mediante reabsorción y secreción de los solutos de la orina. La mayor parte del sodio, cloro y potasio que se filtran son reabsorbidos en los túbulos proximal y distal. En la parte más distal de la nefrona y en los conductos colectores la reabsorción de solutos es más selectiva y depende en gran medida de la presencia de determinadas hormonas. En efecto, en esta parte de la nefrona es donde se efectúa el ajuste definitivo de iones, sobre todo de sodio y potasio, y dicho ajuste se realiza en función de las necesidades de ambos y, en todo caso, bajo la influencia de la aldosterona, hormona de la corteza suprarrenal REGULACIÓN DEL VOLUMEN CIRCULANTE IMPORTANTE El volumen circulante efectivo es la fracción de líquidos del espacio extracelular que produce una perfusión eficaz de los tejidos. En realidad, el volumen de líquidos del espacio extracelular se regula en función de los cambios que se produzcan en el volumen circulante efectivo. Los mecanismos de regulación responden únicamente a cambios en este volumen.

20 IL3 20 En el espacio extracelular hay una serie de dispositivos sensibles a los cambios en el volumen circulante: la mayoría de estos dispositivos se encuentran en el espacio vascular, tanto en la zona de alta presión del circuito (barorreceptores, receptores intrarrenales) como en la de baja presión (receptores cardiopulmonares) y cuando detectan cambios en el volumen circulante o en la presión arterial ponen en marcha una serie de mecanismos de carácter nervioso y hormonal cuyo objetivo final es normalizar la desviación producida (v. fig. 9). Volumen circulante eficaz Retorno venoso Gasto cardíaco Presión sanguínea Estimulación de barorreceptores Tono simpático Constricción venosa Constricción cardíaca Constricción arterial Secreción renina Reabsorción tubular de Na + + Retorno venoso Frecuencia cardíaca Resistencia vascular Formación angiotensina II Gasto cardíaco Presión sanguínea Secreción aldosterona Volumen circulante eficaz Compensatorio Correctivo Figura 9. Mecanismos compensadores y correctores ante la hipovolemia. El mecanismo común y definitivo tiene lugar en los túbulos renales mediante la modificación de la excreción de sodio por la orina. Los barorreceptores aórticos y carotídeos detectan los cambios de presión arterial del circuito arterial. La presión arterial depende en gran medida del volumen circulante, de modo que cualquier cambio en el volumen circulante tiene repercusión inmediata en la presión arterial. Así, podría decirse que los mecanismos de regulación del volumen circulante incluyen a los mecanismos de regulación de la presión arterial.

21 IL3 21 El mecanismo común y definitivo tiene lugar en los túbulos renales mediante la modificación de la excreción de sodio por la orina. De todos los mecanismos efectores relacionados con el control del volumen circulante seguramente el sistema Renina-Angiotensina-Aldosterona es el más efectivo si se considera a largo plazo. La secreción de renina se realiza en las células yuxtaglomerulares de las arteriolas aferentes renales como respuesta a los cambios de volumen y de presión arterial. La renina es una enzima proteolítica que actúa sobre un sustrato circulante en sangre denominado angiotensinógeno, producido por el hígado. El resultado de la acción proteolítica de la renina es la producción de un decapéptido denominado angiotensina I, sobre la que actúa, a su vez, la enzima convertidora del endotelio vascular liberando un octapéptido, la angiotensina II, que es la sustancia activa del sistema (v. fig. 10). La angiotensina II es capaz de aumentar la reabsorción renal de sodio (es decir, impide la eliminación de sodio por orina) y además estimula la corteza suprarrenal para sintetizar y secretar aldosterona. Esta es la hormona más potente, la que tiene más capacidad de reabsorber sodio en los túbulos renales. Así, cuando se produce una pérdida de volumen circulante, en nuestro caso por la Flujo sanguíneo Hipotensión Hipovolemia + Sistema nervioso simpático Renina Sustrato de renina Angiotensina I ECA Angiotensina II + Aldosterona Vasoconstricción arteriolar Reabsorción de Na + y agua Presión arterial Volumen extracelular ECA: Enzima Convertidora de Angiotensina Figura 10. Regulación del volumen sanguíneo.

22 IL3 22 sudoración excesiva, se produce una caída de la presión arterial que estimula la secreción de renina, con lo que aumenta la angiotensina II y la aldosterona, que actúan sinérgicamente sobre los túbulos renales reteniendo sodio, es decir, disminuyendo la excreción urinaria de éste REGULACIÓN DEL VOLUMEN CIRCULANTE EFECTIVO VERSUS OSMORREGULACIÓN Estos dos conceptos se confunden fácilmente por el hecho de estar ligados. No obstante, la osmoregulación y la regulación del volumen tienen distintos mecanismos sensores y efectores (v. fig. 11), aunque la sed y la secreción de ADH, efectores del control de la osmolalidad, también se pueden activar cuando la alteración de volumen es importante, en detrimento del control de la osmolalidad. El caso planteado es un buen ejemplo para entender las diferencias y similitudes que tienen ambos sistemas de control. La pérdida de agua tiene dos efectos: por un lado, una hiperosmolalidad, que ya se ha comentado y que da lugar a sensación de sed y secreción de ADH; por otro lado, a una hipovolemia (depleción de volumen) que activa los mecanismos sensores de ésta y la puesta en marcha de la respuesta efectora propia, es decir, la secreción de angiotensina II y aldosterona que retienen sodio en los túbulos renales, además de potenciar la respuesta de sed y de secreción de ADH. Osmorregulación Regulación del volumen Variable afectada Sensores Efectores Efecto final Osmolalidad plasmática Osmorreceptor hipotalámico ADH SED Osmolalidad urinaria e ingesta de agua Volumen circulante efectivo Seno carotídeo Seno aórtico Arteriola aferente auricular Sistema Renin-Angiotensina-Aldosterona Sistema Nervioso Simpático Péptido Atrial Natriurético Presión-natriuresis ADH Retención urinaria de sodio Figura 11. Mecanismos sensores y efectores de la osmorregulación y la regulación de volumen HOMEOSTASIS DEL IÓN POTASIO El control del balance de potasio es esencial para mantener la función celular. El 98% de las reservas de potasio se encuentra en las células, siendo de 150 meq/l la concentración intracelular y de 4-5 meq/l la del espacio extracelular. La bomba sodio-potasio tiene un papel esencial en el mantenimiento de esta situación. La distribución asimétrica del potasio entre los compartimentos intracelular y extracelular es determinante para la existencia del potencial de reposo transmembrana, crucial para el funcionamiento de las células excitables. Además, al ser el principal osmol del espacio intracelular, es el responsable del mantenimiento del volumen.

23 IL MECANISMOS DE DISTRIBUCIÓN DE POTASIO En condiciones normales, el mantenimiento de las concentraciones de potasio plasmático se confía a la bomba sodio/potasio. No obstante, las células tienen una notable habilidad para incorporar potasio cuando éste aumenta en el espacio extracelular, por ejemplo, tras la ingesta. EJEMPLO El contenido de potasio de tres vasos de zumo de naranja en un sujeto de 70 kg, equivale a un incremento de 2,4 meq/l en plasma, lo que da lugar a una situación extremadamente grave; sin embargo, la rápida incorporación de potasio hacia las células neutraliza dicha situación. Posteriormente, en el plazo de unas ocho horas, el riñón excreta todo el potasio en exceso. Así, el esquema de regulación del potasio se establece en tres niveles: 1. La bomba sodio/potasio mantiene el equilibrio entre potasio dentro y fuera de la célula. 2. Ante una sobrecarga por ingesta, el potasio pasa rápidamente al interior de las células. 3. Excreción renal del potasio en exceso EXCRECIÓN RENAL DE POTASIO Aunque se pierden diariamente pequeñas cantidades de potasio por las heces y por el sudor, es el riñón la vía fundamental para eliminar el exceso del ión incorporado por la dieta o por destrucción celular. El potasio que se encuentra en orina es mayoritariamente de secreción, ya que el que se filtra en el glomérulo se reabsorbe casi en su totalidad antes de la nefrona distal. Los mecanismos de secreción de potasio se encuentran en las células del túbulo colector y varían con el balance corporal del ión, es decir, aumentan con la sobrecarga y disminuyen en dietas pobres en potasio. Los principales determinantes de la secreción de potasio son la concentración plasmática de éste y la acción concertada de la aldosterona; pequeñas variaciones en la concentración plasmática de potasio producen la secreción de la hormona, promoviendo ambos estímulos en los túbulos renales la secreción de ésta NECESIDADES DIARIAS DE ELECTROLITOS En general, las necesidades de electrolitos en una dieta equilibrada no necesitan de una esmerada supervisión. Tanto los iones sodio, cloro como potasio se encuentran ampliamente repartidos en los alimentos y, casi siempre, la ingesta de estos se encuentran por encima de las necesidades objetivas. No obstante, conviene establecer cuáles son los requerimientos diarios.

24 IL SODIO La ingesta oral recomendada en niños es de 9 mg/kg y en adultos de mg/kg. En las comunidades occidentales, en general, el aporte de sodio es excesivo, muy por encima de las necesidades objetivas. Esto, por otro lado, no tiene mucha repercusión, ya que el riñón se encarga de eliminar de forma muy eficaz todo el exceso ingerido. El problema radica cuando existe alguna dificultad para eliminarlo, origen probable de la hipertensión esencial POTASIO La ingesta de potasio oscila en nuestro medio entre meq/día. Los requerimientos, en función del peso corporal, son de 68 mg/kg en niños y de 29 mg/kg en adultos CLORO El cloro es el principal anión extracelular. Su concentración en plasma es de unos 100 meq/l, mientras que el nivel intracelular es de 12 meq/l. IMPORTANTE El cloro es un ión fundamental en la regulación del equilibrio ácido-base, en el balance hídrico y en el mantenimiento de la osmolalidad. En general, el movimiento de cloro acompaña al del sodio, tanto en la ingesta como en las pérdidas. Los requerimientos de cloro son de 1,4 meq/kg en niños y de 0,4 meq/kg en adultos.

25 IL DESEQUILIBRIOS HIDROELECTROLÍTICOS En general, las alteraciones hidroelectrolíticas son consecuencia de anomalías de la ingesta (por exceso o por defecto), trastornos de los sistemas de regulación (déficit de secreción de ADH, hiperaldosteronismo, etc.), insuficiencia de los órganos de excreción (por exceso o por defecto) o a pérdidas excesivas por otras vías (sudoración excesiva, quemaduras, diarreas, etc.) TRASTORNOS DE LA OSMOLALIDAD La osmolalidad, cuyo referente plasmático es la concentración de sodio, puede sufrir alteraciones por cambios en el balance de los solutos y el agua. Sin embargo, la pérdida de un líquido isotónico, independientemente de la concentración individual de cada soluto, no modifica la osmolalidad corporal ESTADOS HIPOOSMOLALES. HIPONATREMIA FISIOPATOLOGÍA El mecanismo fisiopatológico que subyace a la aparición de hipoosmolalidad, ya sea por pérdida de solutos (sodio, potasio) o por retención de agua es el mismo para todos los casos. Así, las pérdidas de sodio o de potasio tras vómitos o diarreas se producen en líquidos isotónicos y per se esto no causa hipoosmolalidad. En realidad, es la posterior activación de la ingesta de agua por depleción de volumen la que produce hipoosmolalidad. Los síndromes hipoosmolales tienen como común denominador la retención de agua, de modo que éstos no se producen si no hay un incremento de la ingesta de agua. Puesto que la hipoosmolalidad es provocada en última instancia por la retención de agua libre de solutos, las condiciones que limitan la excreción de ésta constituyen gran parte del diagnóstico diferencial entre hiponatremia e hipoosmolalidad. ETIOLOGÍA Los estados hipoosmolales tienen dos orígenes fundamentales: por una parte aquellos trastornos en los que la excreción renal de agua está alterada, es decir, cursan con retención de agua y, por otra, en las que la excreción es normal. La causa más frecuente de hipoosmolalidad es la depleción de volumen circulante. En efecto, la secreción de ADH que retiene agua en los colectores y el incremento de ingesta por el mecanismo de la sed producen retención de agua y la aparición del estado hipoosmolal. TRATAMIENTO En términos generales el tratamiento será el siguiente: en aquellos casos que tengan su origen en una depleción de volumen se debe restaurar el déficit de sodio con soluciones isotónicas de ClNa; cuando se deba a estados edematosos, secreción inapropiada de ADH, polidipsia psicógena o en insuficiencia renal, la postura más eficaz es la restricción de agua.

26 IL ESTADOS HIPEROSMOLALES. HIPERNATREMIA FISIOPATOLOGÍA La hipernatremia siempre indica hiperosmolalidad y, puesto que el sodio no puede entrar fácilmente en el interior celular, el agua sale por gradiente osmótico produciendo deshidratación en las células. La hipernatremia se produce por pérdida de agua o, con menor frecuencia, por aumento de sodio. La aparición de hipernatremia requiere la pérdida de líquidos hipotónicos como los que se producen a través de la piel, aparato respiratorio y orina hipotónica por ausencia o por resistencia a la ADH. En el caso planteado, la hipernatremia se produce por pérdida de agua a través de la piel y por vía respiratoria. No obstante, lo que se ha dicho puede llevar a la conclusión de que la práctica deportiva es peligrosa, ya que puede provocar una hiperosmolalidad grave. En realidad, si se hace una reposición continuada de agua durante el desarrollo de la prueba no debe producirse hipernatremia. Sin embargo, es muy difícil dosificar la reposición de líquidos ya que idealmente habría que conocer la cuantía de la pérdida en todo momento. Por otro lado, esta pérdida no es homogénea, ya que varía según el individuo, la temperatura ambiente, el grado de humedad relativa y el esfuerzo. En general se aconseja la ingesta de agua de forma continuada y siempre antes de que aparezca la sed (ésta es síntoma de hipernatremia). Así, la aparición de hiperosmolalidad es prevenida por la sensación de sed, de modo que las situaciones de pérdida de agua se normalizan con una ingesta adecuada de ésta, salvo en aquellas situaciones en las que no se pueda acceder a ella (recién nacidos o pacientes en estado de coma). Las hipernatremias por encima de 155 meq/l en pacientes conscientes y con acceso al agua son prácticamente imposibles. ETIOLOGÍA Las hipernatremias se pueden producir en situaciones con pérdida de agua y por ganancia de sodio, aunque éstas últimas son muy poco frecuentes. TRATAMIENTO El tratamiento de las hipernatremias requiere una precaución de carácter general: nunca debe corregirse rápidamente, ya que puede desencadenar edema y muerte. La experiencia demuestra que no debe bajarse más de 15 meq/l la concentración de sodio en un período de seis horas TRASTORNOS DEL VOLUMEN Los principales trastornos del volumen se pueden clasificar en dos estados: hipovolemia y edema. La hipovolemia o pérdida de líquidos extracelulares se produce en una gran variedad de situaciones clínicas. Este problema, si es intenso, puede provocar una fatal disminución de perfusión de los tejidos. Afortunadamente, su diagnóstico precoz y un tratamiento apropiado restaura la normovolemia en la mayoría de los casos. Igualmente, los estados edematosos están asociados a una gran variedad de trastornos clínicos, incluyendo situaciones tan destacadas como la insuficiencia cardiaca, cirrosis hepática y síndrome nefrótico.

27 IL HIPOVOLEMIA FISIOPATOLOGÍA La hipovolemia es la reducción de los líquidos del espacio extracelular, afectando tanto al espacio intersticial como al plasmático (a diferencia de los estados edematosos, los cuales se verán a continuación, en los que el volumen intersticial está aumentado a costa del volumen plasmático) y estrictamente se trata de una disminución del volumen circulante. En el caso planteado, además de hiperosmolalidad, la pérdida de líquidos provoca también hipovolemia. En efecto, la pérdida de 2-3 litros de líquidos afecta seriamente y compromete el volumen de sangre que llega al corazón, lo que provoca una caída de la presión arterial que a su vez perjudica la perfusión eficaz de los tejidos. El rendimiento de la actividad física se puede ver comprometido si no se hace una reposición adecuada de líquidos durante la prueba. Además, la reposición debe continuar una vez concluida ésta para asegurar una correcta recuperación del volumen circulante eficaz. ETIOLOGÍA La etiología de la hipovolemia es muy amplia (v. fig. 13); no obstante, la causa más frecuente es de origen gastrointestinal (vómitos, diarreas, etc.). Independientemente de las causas, los mecanismos que se activan para corregir la hipovolemia son comunes y sus objetivos a corto plazo son mantener la presión arterial con aumento de la frecuencia cardiaca y de la resistencia de los vasos, y a largo plazo corregir la pérdida de volumen mediante el incremento de la reabsorción de sodio en los túbulos renales. TRATAMIENTO Además de actuar sobre la causa, el tratamiento de la hipovolemia se centra en la reposición de los líquidos perdidos y en corregir las desviaciones electrolíticas que frecuentemente tienen asociadas. Cuando la depleción de volumen es leve, es suficiente con un aumento de la ingesta de sodio en la dieta. En los casos de pérdidas importantes es necesaria la administración intravenosa de líquidos de distinta composición según la indicación del caso concreto EDEMA FISIOPATOLOGÍA IMPORTANTE El edema se define como la expansión del volumen de líquido intersticial que da lugar a una hinchazón palpable. El desarrollo de edema se produce en dos etapas. En primer lugar se produce una alteración de la dinámica capilar que provoca aumento de la filtración y acumulación de líquido de origen plasmático en el espacio intersticial, provocándose el edema.