UNIVERIDAD AUTÓNOMA GABRIEL RENÉ MORENO DIRECCIÓN UNIVERSITARIA DE INVESTIGACIÓN

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1 UNIVERIDAD AUTÓNOMA GABRIEL RENÉ MORENO DIRECCIÓN UNIVERSITARIA DE INVESTIGACIÓN

2 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA GABRIEL RENÉ MORENO DIRECCIÓN UNIVERSITARIA DE INVESTIGACIÓN FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS CARRERA DE BIOLOGÍA EVALUACIÓN DEL USO DE HÁBITAT DE LOS MURCIÉLAGOS INSECTÍVOROS DURANTE LA ÉPOCA HÚMEDA EN EL CENTRO DE ESTUDIOS DEL BOSQUE TROPICAL ALTA VISTA - SANTA CRUZ Autores VILLARROEL IRALA CLARIBEL PÉREZ JUSTINIANO OLGA L. Santa Cruz Estado Plurinacional de Bolivia 2014

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4 RESUMEN La importancia de los métodos acústicos se debe al gran aporte que realizan al estudio de las comunidades de murciélagos insectívoros, los cuales se encuentran poco comprendidos debido a la ausencia de información. Estudios de las llamadas acústicas permiten identificar especies que no son capturadas con redes de neblina, y ampliar la diversidad o rango de distribución de poblaciones de murciélagos que son subestimadas, por otro lado este tipo de estudio son útiles al momento de evaluar el uso de hábitat, comportamiento entre otros aspectos biológicos siendo esenciales para la elaboración de estrategias efectivas de protección y conservación tanto de los murciélagos como de los hábitats que estos abarcan. Por tal motivo, el presente estudio se realizó con el objetivo de evaluar las llamadas de ecolocalización y el uso de hábitat de los murciélagos insectívoros del Centro de Estudios del Bosque Tropical Alta Vista, Santa Cruz. El diseño de estudio estuvo conformado por dos tipos de hábitats dependiendo de la presencia o no de cuerpos de agua contando con cuatro sitios de muestreo. Se grabó durante tres horas por tres noches, empleando el método de monitoreo activo. Como resultado de uso del hábitat, en los hábitats con cuerpos de agua se registró mayor actividad de forrajeo y cacería o intentos de captura; sin embargo, no fue constante para todas las especies, y dependió de su comportamiento alimenticio y otros factores. En la caracterización acústica se obtuvo una biblioteca compuesta por 4 familias de murciélagos (Molossidae, Vespertilionidae, Noctilionidae y Emballonurida y 9 especies, adicionalmente 2 sonotipos. En conclusión, comprobamos que la presencia de agua influye de alguna manera en la actividad de los murciélagos, sin embargo, no todas las especies fueron registradas en cuerpos de agua, ni tampoco realizando actividad de cacería por lo que concluimos que el espacio puede ser usado como corredor biológico de los murciélagos. PALABRAS CLAVES: Acústica, ecolocalización, hábitat, insectívoros, cuerpos de agua, murciélagos. i

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6 TABLA DE CONTENIDOS Pág. Resumen... i Tabla de Contenidos... iii Lista de Cuadros... iv Lista de Figuras... v 1. Introducción Materiales y Métodos Área de Estudio Diseño Toma de Datos Resultados Uso y preferencia de hábitat (con cuerpos de agua y sin cuerpos de agua) de los murciélagos insectívoros del Centro de Estudios del Bosque Tropical Alta Vista Características acústicas cualitativas y cuantitativas de los murciélagos insectívoros del Centro de Estudios del Bosque Tropical Alta Vista Familia Emballonuridae Familia Molossidae Familia Noctilionidae Familia Vespertilionidae Sonotipos Discusión Uso de hábitat Características Acústicas Conclusiones Literatura Citada Anexos iii

7 LISTA DE CUADROS Pág. Cuadro 1. Puntos de muestreo... 4 iv

8 LISTA DE FIGURAS Pág. Figura 1. Mapa de ubicación del Centro de Estudios de Bosque Seco Tropical Alta Vista en el Municipio de Concepción Figura 2. Imagen satelital del área de estudio detallando los puntos de muestreo Figura 3. Gráficas comparativas de actividad de los murciélagos insectívoros... 6 Figura 4. Gráficas comparativas de la actividad en general por especie... 7 Figura 5. Gráficas comparativas de los intentos de captura por especie... 8 Figura 64. Secuencia de la llamada de ecolocalización característica de la familia Emballonuridae Figura 7. Secuencia de la llamada de ecolocación Figura 8. Secuencia de la llamada de ecolocalización característica de la familia Molossidae Figura 9. Secuencia de la llamada de ecolocalización Figura 10. Secuencia de la llamada de ecolocalización de Molossidae Figura 11. Secuencia de la llamada de ecolocalización de Molossidae Figura 12. Secuencia de la llamada de ecolocalización característico de la familia Noctilionidae Figura 13. Secuencia de llamada de la familia Vespertilionidae Figura 14. Secuencia de la llamada de Myotis nigricans Figura 15. Secuencia de la llamada de ecolocalización Figura 16. Secuencia de la llamada de ecolocalización v

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10 1. INTRODUCCIÓN Dentro de los mamíferos, el orden Chiroptera es un grupo altamente diverso en cuanto a los hábitos alimenticios, incluso más diverso que los primates mismos (Aguirre, 2007). La capacidad de vuelo y la ecolocalización de los murciélagos les permiten acceder a una amplia gama de hábitats y alimentos, así como navegar a través de los ambientes perturbados y una mayor precisión en la detección, clasificación y localización de los alimentos, tanto en espacios cerrados y abiertos (Simmons et al., 1979; Kalko et al., 2008). Gracias a la distribución de los recursos, hoy en día existe una asombrosa variedad de gremios alimentarios, incluyendo los murciélagos frugívoros, nectarívoros, insectívoros, carnívoros y hematófagos (Kalko, 1997; Kalko et al., 1996; Findley, 1993). Se estima que aproximadamente dos tercios de los murciélagos actuales en el mundo son insectívoros, es importante reconocer que un murciélago pequeño de aproximadamente 10 g puede consumir hasta 1200 mosquitos por hora. La característica de los murciélagos insectívoros es que son pequeños y capturan a sus presas al vuelo. Algunos murciélagos pueden localizar la presa sobre el sustrato y caer encima para capturarla. El tamaño pequeño de los murciélagos insectívoros les permite tener maniobrabilidad y agilidad suficiente para capturar presas que detectan con su sistema de radar. (Aguirre, 2007). Los murciélagos insectívoros fueron separados en tres grupos que los diferencia en el uso de hábitat: Los murciélagos que se alimentan en sitios desordenados y tienen adaptaciones auditivas dopler para forrajear cerca o dentro de la vegetación; los murciélagos que se alimentan en el interior del espacio desordenados y forrajean en los bordes del bosque o laguna y los murciélagos que se alimentan en espacios abiertos donde vuelan rápido sobre el dosel del bosque (Schnitzler et al, 2003). Estas estrategias han determinado diversos aspectos, no sólo del comportamiento, pero también del sistema de ecolocalización que es muy complejo en muchas especies y que juega un papel clave en la manera en la que los murciélagos usan el espacio donde viven. Sin embargo, para desplazarse o alimentarse, los murciélagos deben realizar las siguientes tareas de ecolocalización: La llamada de búsqueda para conocer el espacio en el que se desplaza y la localización de su presa; la llamada de acercamiento que se emite cuando la presa ya fue localizada y la llamada terminal que es emitida en la captura de la presa (Schnitzler H. et al. 2001). Debido a que algunas características en el diseño de las llamadas de murciélagos ecolocadores son únicas dentro de las familias y géneros, y en muchos casos incluso a nivel de especies, la grabación y el análisis de llamadas de ultrasonido permite la identificación acústica en campo. (Aguirre, 2007). 1

11 La identificación de los murciélagos por sus llamados de colocalización adiciona un componente crucial en el inventario de este grupo de animales tan elusivo. Por un lado, es muy difícil o casi imposible capturar fácilmente a los murciélagos insectívoros aéreos en redes (Emmons et al., 2006). Como resultado se encuentran subrepresentados o pasan completamente desapercibidos. Mediante grabadoras especializadas, equipo de análisis, así como al incremento de literatura mostrando las características de las llamadas de los murciélagos e, idealmente, una propia librería de llamadas, es ahora posible identificar a la mayoría de los murciélagos insectívoros aéreos en Bolivia por medio de sus llamadas de ecolocalización (Aguirre, 2007). Debido a éstos antecedentes, el presente estudio evalúa el uso de hábitat los murciélagos insectívoros registrados durante la época húmeda (mayo) en el Centro de Estudios del Bosque Tropical Alta Vista como una óptima contribución al conocimiento de la biología, uso y preferencia de hábitat de este grupo de mamíferos escasamente estudiado. 2. MATERIALES Y MÉTODOS 2.1 ÁREA DE ESTUDIO Concepción es la primera sección de la provincia Ñuflo de Chávez, situada a 300 km. al noroeste de la ciudad de Santa Cruz de la Sierra, limitando al norte con Beni, al sur con la provincia Chiquitos, al este con la provincia Velasco y al oeste con la provincia Guarayos y los municipios de San Javier y San Julián. Se caracteriza por presentar un clima cálido con temperaturas medias extremas de 11ºC en invierno y 30ºC durante el verano y una media anual de 24.2 C, una precipitación pluvial de mm. y la humedad relativa del 73%. (Esquivel, E. 2003). 2

12 Figura 1. Mapa de ubicación del Centro de Estudios de Bosque Seco Tropical Alta Vista en el Municipio de Concepción. El Centro de Estudios de Bosque Seco Tropical Alta Vista está ubicado a 15 km al este de Concepción, en la Provincia Ñuflo de Chávez del Departamento de Santa Cruz Bolivia, comprendiendo un total de has., de las cuales unas son bosques naturales poco intervenidos pertenecientes a la cuenca del río Uruguayito (fig. 01). Su área boscosa forma parte del gran bloque ininterrumpido de Bosque Chiquitano situado en el vértice trimunicipal de Concepción, San Ignacio y San Miguel de Velasco, identificado como de alta prioridad para la conservación debido a su excelente estado de preservación, su conectividad con otros bloques de bosque, su elevada biodiversidad y funcionalidad ecológica (FCBC. Centro de Estudios del Bosque Seco Tropical Alta Vista (en línea)). 3

13 2.2 DISEÑO Para el diseño del presente estudio se ubicaron 4 puntos tomando en cuenta como factor el hábitat el cual tuvo dos niveles: hábitats con presencia de cuerpos de agua (represa y curichi cerca a un potrero) y hábitats sin cuerpos de agua (claros y bordes de bosque). En cada punto se instaló 2 sitios a una distancia mayor a 2 km. En cada sitio se grabó con un equipo (Peterson). Se muestreó durante tres noches (28, 29 y 30 de mayo de 2014), desde las 6:00 p.m. hasta las 10:00 p.m. El esfuerzo corresponde a horas de grabación por noche (3hrs/noche) siendo en total 9 hrs. y tres noches de esfuerzo totales. Cuadro 1. Puntos de muestreo N TIPO DE HÁBITAT NOMBRE P1 Hábitat con cuerpo de agua REPRESA P2 Hábitat con cuerpo de agua POTRERO P3 Hábitat sin cuerpo de agua LINEA 26 P4 Hábitat sin cuerpo de agua LINEA 27 Figura 2. Imagen satelital del área de estudio detallando los puntos de muestreo. 4

14 2.3 TOMA DE DATOS En cada sitio se grabó durante tres horas por noche utilizando tres equipos Petterson D240x conectados a una grabadora Sony Walkman, y también se utilizó un micrófono de condensador de alta sensibilidad (Micrófono CM16, Avisoft, Berlín, Alemania; rango de respuesta de frecuencia de10 a 180 khz, con una mayor sensibilidad entre 20 y 100kHz) y un detector (UltraSoundGate 116, Avisoft-REGISTRADOR, Avisoft, Berlín, Alemania) que, conectada a un ordenador, permite la visualización de las llamadas gracias a una unidad de alta velocidad, grabación en tiempo real, siguiendo el Protocolo estandarizado para obtener el registro y análisis de llamadas emitidas por murciélagos (Barboza, et al.,2006) y el Protocolo para la utilización del equipo acústico Petterson para la detección de murciélagos (Barboza, et al.,2006). Se realizó la grabación aplicando la técnica de Monitoreo activo, que consiste en dirigir el detector hacia donde se observaban organismos volando y se les siguió hasta donde fue posible con la finalidad de obtener la mejor calidad y mayor cantidad de grabaciones (Trejo, 2010). Una vez obtenido las grabaciones se procedió a analizar los archivos en el programa Avisoft SASLabLite siguiendo de la misma manera el Protocolo para la utilización del equipo acústico Petterson para la detección de murciélagos (Barboza, et al.,2006). Se registraron algunos datos, y para la identificación se utilizó trabajos anteriores (Barboza, K.). Para el análisis de los datos de la biblioteca acústica, se utilizó el programa Excel, se sacó la desviación estándar y el promedio. En el caso del análisis comparativo de uso de hábitat se utilizó el programa InfoStat, donde se realizó la prueba de Mann Whitney para la comparación de medias y la obtención del nivel de significancia. También se usaron estadísticos descriptivos y gráficos de barras en el programa Excel. 5

15 3. RESULTADOS 3.1 USO Y PREFERENCIA DE HÁBITAT (CON CUERPOS DE AGUA Y SIN CUERPOS DE AGUA) DE LOS MURCIÉLAGOS INSECTÍVOROS DEL CENTRO DE ESTUDIOS DEL BOSQUE TROPICAL ALTA VISTA. Se registraron, en ambos tipos de hábitat tanto con presencia de cuerpos de agua y sin presencia de cuerpos de agua, un total de 277 secuencias (PM=Pases de murciélagos), de las cuales 110 llamadas se trataron de intentos de captura (IC). Se registró mayor actividad en general (PM) en hábitats donde no se hallaban cuerpos de agua cercanos (p= 0.015). Sin embargo la presencia de cuerpos de agua influyó significativamente en la actividad de cacería (IC) de los murciélagos (P=0.028) Actividad por Hábitat IC PM Hab con agua Hab sin agua Figura 3. Gráficas comparativas de actividad de los murciélagos insectívoros En cuanto al uso de hábitat de cada especie, las dos especies de Emballonuridae no identificadas fueron registradas exclusivamente en hábitat con cuerpos de agua desarrollando actividad de forrajeo y no así intentos de captura. Molossus molossus y Molossidae 1 fue registrado con mayor frecuencia en hábitats sin cuerpos de agua igualmente la actividad de captura de presas fue registrada únicamente en este tipo de hábitat. Molossidae 2, de la misma manera estuvo con mayor actividad en hábitats sin cuerpos de agua, y los 6

16 intentos de captura en hábitats con cuerpos de agua fue menor en comparación al otro tipo de hábitat. En cambio, Molossidae3 tuvo mayor actividad de forrajeo en hábitats con cuerpos de agua en el cual se registró casi la totalidad de sus intentos de captura. Noctilio leporinus fue registrado en 3 ocasiones, dos realizando intentos de captura en hábitats con agua, y una vez forrajeando en hábitats sin agua. Vespertilionidae 1 y Myoti snigricans estuvieron presentes con mayor frecuencia en lugares con cuerpos de agua donde se registró todos sus intentos de captura. Se registraron también dos Sonotipos, de los cuales no se tiene datos anteriores para su identificación, éstos fueron registrados exclusivamente en hábitats sin cuerpos de agua y sólo se tiene la secuencia de llamados de búsqueda (PM) y no así de actividad de cacería N DE PASES TOTAL Habitat c/agua Habitat s/agua Figura 4. Gráficas comparativas de la actividad en general por especie 7

17 N INTENTOS DE CAPTURA Habitat c/agua Habitat s/agua Figura 5. Gráficas comparativas de los intentos de captura por especie 3.2 CARACTERÍSTICAS ACÚSTICAS CUALITATIVAS Y CUANTITATIVAS DE LOS MURCIÉLAGOS INSECTÍVOROS DEL CENTRO DE ESTUDIOS DEL BOSQUE TROPICAL ALTA VISTA. Se obtuvo una biblioteca acústica, la cual contiene descripciones de los llamados de ecolocalización (llamados de forrajeo) de cuatro familias: Emballonuridae (2 especies), Molossidae (4 especies), Noctilionidae (1 especie), Vespertilionidae (2 especies) y 2 Sonotipos FAMILIA EMBALLONURIDAE Emballonuridae 1 (13 secuencias): Mayor intensidad en el segundo armónico. Con duples de llamadas. Presenta un componente muy pequeño de FM al iniciar la llamada, seguido de QCF y otro componente pequeño de FM al finalizar. El primer armónico presenta una frecuencia inicial de 40.98±0.95 Khz y frecuencia final 40.98±1.68 Khz. El segundo armónico tiene una frecuencia inicial de 40.17±0.29 khz y frecuencia final de Duración promedio del primer armónico de 8.40 ms y el segundo armónico de 8.03 ms. 8

18 khz V Figura s Secuencia de la llamada de ecolocalización característica de la familia Emballonuridae. Emballonuridae 2 (29 secuencias): Presenta un componente FM largo seguido de un componente corto QCF. Frecuencia inicial 40.55±1Khz y frecuencia final 43.06±0.29 Khz. En algunas secuencias se observa hasta un segundo armónico. Duración promedio del primer armónico de 8.82 ms y el segundo armónico de ms. khz V Figura s Secuencia de la llamada de ecolocación FAMILIA MOLOSSIDAE Molossus molossus (29 secuencias): Presenta un componente FM corto al igual que el componente QCF. Tiene una frecuencia inicial de 36±3.3 Khz y una frecuencia final de 33.95±3.4 Khz. Duración de la secuencia promedio de 8.82 ms. 9

19 khz V s Figura 8. Secuencia de la llamada de ecolocalización característica de la familia Molossidae. Molossidae 1 (42 secuencias): Presenta un componente FM corto seguido de un componente QCF largo. También presenta en la secuencia un componente QCF largo. Tiene una frecuencia inicial de 35.67±3.3 Khz y una frecuencia final de 34.36±3.4 Khz. Duración de la secuencia promedio de ms. khz V s Figura 9. Secuencia de la llamada de ecolocalización. Molossidae 2 (42 secuencias): Presenta un componente FM corto, un componente QCF largo y otra vez un componente FM muy corto. Tiene una frecuencia inicial de 26.82±2.6 Khz y una frecuencia final de 23.92±2.9 Khz. Duración de la secuencia promedio de ms. 10

20 khz V s Figura 10. Secuencia de la llamada de ecolocalización de Molossidae 2. Molossidae 3 (83 secuencias): Presenta un solo componente QCF largo. Tiene una frecuencia inicial de 19.83±1.4 Khz y una frecuencia final de 17.51±1.5 Khz. Sólo presenta un armónico. Duración de la secuencia promedio de 17 ms. khz V s Figura 11. Secuencia de la llamada de ecolocalización de Molossidae FAMILIA NOCTILIONIDAE Noctilio leporinus (3 secuencias): Presenta un componente QCF corto seguido de un componente FM también corto. Frecuencia inicial de 56.1±0.4 Khz y frecuencia pico de 56.1 Khz. No se pudo determinar la frecuencia final. Duración de la secuencia promedio de ms. 11

21 khz V s Figura 12. Secuencia de la llamada de ecolocalización característico de la familia Noctilionidae FAMILIA VESPERTILIONIDAE Vespertilionidae 1 (20 secuencias): Tiene un componente FM corto, un componente QCF largo y otro componente FM corto. Presenta duples. Mayor intensidad en el segundo armónico. Presenta una frecuencia final de 53.28±0.9. Duración promedio de la secuencia de 5.53 ms. khz V s Figura 13. Secuencia de llamada de la familia Vespertilionidae. Myotis nigricans (5 secuencias): Presenta un componente FM y otro componente QCF. Frecuencia final característica de 53.5±0.7 khz. Duración promedio de la secuencia de 4.7 ms. 12

22 khz V s Figura 14. Secuencia de la llamada de Myotis nigricans SONOTIPOS Sonotipo 1 (5 secuencias): Presenta un corto componente FM y QCF. Tiene una frecuencia inicial en 25.34±4.74 Khz y frecuencia final en 27.20±0.75 Khz. Se trata de un patrón de llamada desconocido. khz V s Figura 15. Secuencia de la llamada de ecolocalización Sonotipo 2 (1 secuencia): Presenta un solo componente corto FM. Tiene una frecuencia inicial en 25.8 Khz y frecuencia final en 25.3 Khz. Se trata de un patrón de llamada desconocido. 13

23 khz V s Figura 16. Secuencia de la llamada de ecolocalización 4. DISCUSIÓN USO DE HÁBITAT En general, los murciélagos representan un grupo muy útil como indicador de la calidad de un ecosistema, Torres-Flores (2005) indica que esto se debe a que muchas especies son sensibles a la pérdida o a la fragmentación de su hábitat. Cuando hay perturbaciones, las poblaciones reducen sus tamaños afectando la composición local y la diversidad de las comunidades. Es importante considerar que la preferencia de uso de hábitats estará ligado al tipo de especie y a la característica biogeográfica de la zona. La calidad y cantidad de recursos alimenticios que los murciélagos puedan encontrar en cuerpos de agua, también determinan su actividad y el tiempo con mayor actividad (Meyer et al., 2004). El registro del número de veces que pasan los murciélagos en algún tipo de hábitat y con qué frecuencia emiten fases terminales, provee información valiosa sobre el uso de hábitat (p.e. Kalko & Braun, 1991 y Wickramasinghe et al., 2003). En casi todos los tipos de hábitats muchas especies de murciélagos insectívoros forrajean preferentemente en áreas con cuerpos de agua, ya que, además de ser utilizados como sitios de forrajeo, los quirópteros acuden a ellos para beber agua (Gómez, 2006). Por otra parte, existen diferentes estrategias de forrajeo en los insectívoros, utilizar sustratos, espacios abiertos, bosques y claros, y superficies acuáticas (Gómez 2006). En el caso del murciélago Noctilio leporinus, su mayor actividad fue registrada en sitios con agua ya que se alimenta principalmente de peces de

24 agua dulce o salobre, en ocasiones también consume insectos (Aguilar- Cervantes & Alvarez-Solorzano 1991, Hill & Smith 1984, Hood & Jones 1984). 4.2 CARACTERÍSTICAS ACÚSTICAS Aguirre (2006) menciona que el uso de secuencias de estas llamadas (ecolocalización) para la identificación de especies es posible cuando se cuenta con una serie de llamadas de especies identificadas y confirmadas a modo de referencia comparativa, algunos trabajos indican que es aconsejable que las llamadas de referencia provengan de la misma región en la cual se lleva adelante el estudio debido a que el rango de frecuencia, la forma y la duración de las llamadas varía dentro de cada especie, no sólo de la anatomía sino del tipo de hábitat o microhábitat en el que se encuentra y su comportamiento, grabaciones realizadas en diferentes ecoregiones de Bolivia muestran que actualmente existe escaso conocimiento de la distribución real de murciélagos no filostómidos. Por tal motivo, las especies aquí identificadas y las no identificadas están sujetas a ser revisadas en estudios posteriores, no se logró identificar a la mayoría debido al vacío de información de este tipo en la zona. Algunas familias como Noctilionidae son fáciles de identificar acústicamente, sin embargo entre los vespertilionidos algunas especies dependiendo de la cantidad de especies presentes en el sitio que tienen similar tamaño y que pueden ser confundidas entre sí son relativamente fáciles de identificar (Aguirre, 2006), las especies descritas en este estudio correspondientes a la familia Vespertilionidae presentaron muchas semejanzas con leves diferencias, se las optó por poner en una especie agrupada ya que las diferencias mostradas fueron mínimas. Entre los molósidos, la identificación de muchas especies es un reto porque es difícil capturarlas para confirmar el tipo de llamada que realizan, además en algunas especies existe una variación intraespecífica en sus llamadas e incluso pueden ser altamente variadas a nivel individual (Aguirre, 2006), del mismo modo esta familia fue descrita a criterio personal, considerando si las llamadas contenían diferencias significativas, sin embargo pueden tratarse de diferencias, como lo menciona Aguirre (2006) a nivel individual. Debido a la ausencia de llamadas de referencia y la identificación certera de cada especie es que no comparamos con registros de otros estudios, siendo el objetivo ser una base de inicio para futuras investigaciones. 15

25 5. CONCLUSIONES En cuanto al uso de hábitat, quedó comprobado que la presencia de agua influye de alguna manera en la actividad de los murciélagos, sin embargo, no todas las especies fueron registradas en cuerpos de agua, ni tampoco realizando actividad de cacería por lo que concluimos que también depende del comportamiento de cada especie y su biología. Se obtuvieron una cantidad representativa de familias de murciélagos insectívoros, que enriquecen la información de la diversidad de la comunidad de murciélagos del Centro de Estudios Alta Vista. Los datos acústicos que se obtuvieron permitieron ampliar el estudio de la comunidad de quirópteros en general en esta zona, se obtuvo gran cantidad de llamadas que incluso podría contener registros de nuevas especies para la zona o ampliar el rango de distribución de otras. 6. LITERATURA CITADA Aguilar-Cervantes, M. & T. Alvarez-Solorzano Notas sobre la dieta alimenticia del murciélago pescador Noctilio leporinus (Mammalia: Chiroptera). An. Esc. Nal. Cienc. Biol., I.P.N.México. 35: Aguirre, L. F. (Ed) Historia Natural, Distribución y Conservación de los murciélagos de Bolivia. Editorial: Centro de Ecología y Difusión Simón I. Patiño. Santa Cruz, Bolivia. 416 pp. Barboza K., et al Protocolo para la utilización del equipo acústico Petterson para la detección de murciélagos. Métodos Estandarizados. S.e. La Paz, Bolivia. Pp Emmons, L. H. & F. Feer Mamíferos de los bisques húmedos de América Tropical: Una guía de campo. Fundación Amigos de la Naturaleza. Santa Cruz, Bolivia. 298pp. Esquivel, E Estudio Seroepidemiologico de Actividad Viral de la Fiebre Aftosa en el Municipio de Concepcion(Provincia Ñuflo de Chávez, Departamento de Santa Cruz). Tesis de Médico Veterinario Zootecnista, Universidad Autónoma Gabriel Rene Moreno, Santa Cruz, Bolivia. FCBC. Centro de Estudios del Bosque Seco Tropical «Alta Vista» (en línea). Santa Cruz, Bolivia. Consultado el 10 de octubre Disponible en 16

26 Fenton, M.B Detecting, recording, and analyzing vocalizations of bats. Pp In: T.H. Kunz (Ed.). Ecological and behavioral methods for the study of bats. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. Findley J.S Bats: a community perspective. Cambridge Studies in Ecology. Cambridge University Press, Cambridge. Hill, J.E. & J. D. Smith, Bats a natural history. University of Texas Press Austin. 243 p. Hood, S.C. & J.K. Jones Jr Noctilio leporinus. Mamm. Spec.216:1-6 Kalko E.K.V.; Handley C.O. & Handley D Organization, diversity, and longterm dynamics of a neotropical bat community. In: Long term studies in vertebrate communities (Edited by Cody M. & Smallwood J.), pp Academic Press, San Diego. Kalko E.K.V Diversity in tropical bats. In: Tropical biodiversity and systematics. (Edited by Ulrich H.) pp Bonn: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander König. Kalko E.K.V.; Estrada Villegas S.; Schmidt M.; Wegmann M. & Meyer C.F.J Flying high - assessing the use of the aerosphere by bats. Integrative and Comparative Biology 48; Kunz, T.H., D.W. Thomas, G.C. Richards, C.R. Tidemann, E.D. Pierson y P.A. Racey Observational techniques for bats. Chapter 7: In: Wilson, D.E., F. Russell C., J.D. Nichols, R. Rudran y M.S. Foster (Eds.). Measuring and Monitoring 68 Biological Diversity, Standard methods for mammals. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. USA. 409p. Schnitzler H.-U & Kalko E.K.V Ecolocation by Insect-Eating Bats. BioScience. Vol.51 No. 7: Schnitzler H.-U.; Moss C.F. & Dezinger A From spatial orientation to food acquisition in echolocating bats. Trends in Ecology and Evolution 18: Simmons J.A.; Fenton M.B. & O Farrell M.J Echolocation and pursuit of prey bats. Science 203: Torres Flores J. W. C Estructura de una comunidad tropical de murciélagos presente en la cueva El Salitre, Colima, México. Universidad Autónoma Metropolitana Unidad Iztapalapa. Tesis de maestría. 132 pp. Trejo, A Caracterización acústica de los murciélagos insectívoros del Parque Nacional Huatulco, Oaxacas. Tesis de Maestría. Instituto Politécnico 17

27 Nal., Centro interdisciplinario de investigación para el desarrollo integral regional unidad Oaxacas, Santa Cruz Oaxacan, México. Wickramasinghe LP, Harris S, Jones G et al (2003) Bat activity and species richness on organic and conventional farms: impact of agricultural intensification. J Appl Ecol 40:

28 ANEXOS Familia Forma de llamada Especie Fi (KHz) Ff (KHz) Fp (KHz) Fi (KHz) Ff (KHz) Fp (KHz) D1 1 Armónico 2 Armónico (ms) Ip 1 (ms) D2 (ms) Ip 2 (ms) PM EMBALLONURIDAE FM-QCF-FM Sp ± ± ± ± ± FM-QCF Sp ± ± ± ± ± MOLOSSIDAE NOCTILIONIDAE FM-CF-FM QCF/ FM QCF- M. molossus 36± ± ± ± ± ± Sp ± ± ± ± ± ± FM/ QCF-FM Sp ± ± ± ± ± ± QCF Sp ± ± ± QCF-FM N.leporinus 56.1± VESPERTILIONIDAE FM-QCF-FM Sp ± ± FM-QCF M. nigricans 53.5± ± SONOTIPO FM-QCF Sonotipo ± ± FM Sonotipo

29 Especie Habitat c/agua Habitat s/agua PM Habitat c/agua Habitat s/agua IC Emb Emb Molossus molossus Mol Mol Mol Noctilio leporinus Ves Myotis nigricans Sonotipo Sonotipo TOTAL