1 EL APARATO EXCRETOR INTRODUCCIÓN Como consecuencia de las reacciones metabólicas que tienen lugar en las células se generan productos de desecho, que, cuando alcanzan cierta concentración, pueden resultar tóxicos para las propias células, por lo que tienen que ser expulsados fuera del organismo a fin de que la composición del medio interno se mantenga dentro de unos límites tolerables. Este proceso recibe el nombre de excreción y en él participan los órganos que, en conjunto, reciben el nombre de aparato excretor. 1. EL APARATO EXCRETOR: GENERALIDADES Y HOMEOSTASIS 1.1. Generalidades Lo constituyen los siguientes órganos excretores: Riñones. Son los principales órganos excretores ya que regulan el volumen y la concentración de muchos compuestos. Pulmones. Expulsan al exterior los gases producidos en la respiración celular, es decir, el dióxido de carbono y el vapor de agua. Glándulas sudoríparas. Vierten al exterior el sudor, líquido de composición similar a la orina pero más diluido. El sudor tiene, además, función termorreguladora ya que, al evaporarse sobre la piel absorbe calor de ella, haciendo bajar su temperatura. Hígado. Entre sus numerosas funciones, el hígado se encarga e excretar algunas sustancias como los pigmentos biliares (que proceden de la degradación de la hemoglobina) y algunos fármacos que es excretan con la bilis. Órganos y sustancias implicados en la excreción en los vertebrados. Producto eliminado Origen del producto Urea Degradación de aminoácidos Ácido úrico Degradación de purinas Pigmentos biliares Degradación de hemoglobina Agua Respiración celular Órgano Órgano Medio productor excretor excreción Hígado Riñones Orina Hígado Hígado Orina Hígado Todas las células Aparato digestivo Riñones Piel Pulmones Heces Orina Sudor por vapor de agua de Dióxido de carbono Respiración celular Todas las células pulmones Aire espirado 1.2. Homeostasis Es el mantenimiento de un valor constante, dentro de límites muy estrechos, de parámetros como la composición del medio interno, concentración de sustancias, ph, etc., a fin de hacer posible la vida de
las células del organismo, como por ejemplo, la glucemia, la temperatura corporal o el ph del plasma sanguíneo Prácticamente todos los órganos realizan funciones de control, pero los órganos que desempeñan el papel más relevante en el mantenimiento del equilibrio homeostático son los riñones, el hígado, la piel y los pulmones. Los mecanismos homeostáticos detectan pequeños desequilibrios en el valor de estos parámetros y desencadenan respuestas que tienden a corregirlos. 2 2. ANATOMÍA DEL APARATO EXCRETOR El aparato excretor está constituidos por: Los órganos excretores: los riñones. Las vías excretoras: uréteres, vejiga de la orina y uretra. 2.1. Los riñones Son dos órganos de unos 10 o 12 cm d longitud, con forma de habichuela, de color rojizo y envueltos por una cubierta de células adiposas. Se sitúan simétricamente a ambos lados de la columna vertebral, entre la XII vértebra dorsal y la III lumbar. Sobre cada riñón se encuentran las glándulas suprarrenales, de función endocrina. Por su parte cóncava, denominada hilio, entra la arteria renal y salen la vena renal y el uréter. La arteria renal es una rama de la aorta y lleva sangre cargada de desechos hacia el riñón. Una vez en él, se subdivide formando arteriolas, cada una de las cuales irriga un glomérulo. Toda la sangre del cuerpo pasa por los riñones unas 20 veces cada hora. La vena renal es la vía por la que sale del riñón la sangre libre de desechos.
En cada riñón hay más de un millón de estructuras minúsculas, denominadas nefronas, que son las unidades funcionales encargadas de depurar la sangre. En sección longitudinal, se distinguen en un riñón las siguientes zonas: Cápsula renal. Es la capa más externa y se compone de una delgada membrana de tejido conjuntivo fibroso muy resistente. La zona cortical o corteza renal. Área externa de cerca de 1 cm de espesor, de color rojizo y aspecto granuloso. A intervalos regulares emite prolongaciones radiales, las columnas renales, hacia el interior. La médula. Es el área del interior del riñón, repleta de vasos sanguíneos y con aspecto estriado, con las estrías en disposición radial. Las columnas renales de la corteza dividen a la médula en sectores (entre 8 y 18), denominados pirámides renales o de Malpighi, con el vértice dirigido hacia el interior del riñón. La pelvis renal. Es la cavidad interna del riñón. En su parte externa, en el lado de la médula, se divide en varias cámaras o cálices renales, en forma de copa o embudo. En la pelvis renal se va acumulando la orina que sale del riñón. 3 2.2. Las vías excretoras Comunican los riñones con el exterior y son: Uréteres. Son conductos de unos 25 cm de longitud, se originan en la pelvis renal y desembocan en la vejiga urinaria. Vejiga urinaria. Es una bolsa situada en la base de la cavidad abdominal, detrás del pubis. Su capacidad normal es de unos 350 cm 3. pero sus paredes pueden distenderse enormemente, llegando a contener más de un litro de orina. Uretra. Es el conducto que lleva la orina desde la vejiga al exterior. En la mujer mide unos 6 cm de longitud, mientras que en el hombre mide entre 15-20 cm. En el comienzo de la uretra hay un esfínter doble, uno de músculo liso y el otro de músculo estriado, encargados de regular la micción o salida de orina al exterior.
4 3. ESTRUCTURA DE LA NEFRONA Las nefronas son las unidades funcionales del riñón de los vertebrados y el lugar donde se lleva a cabo el paso de sustancias de desecho desde las vías circulatorias sanguíneas hasta los túbulos renales. En la nefrona se distinguen las siguientes partes: El glomérulo, formado por una densa red de tubos capilares apelotonados que proceden de una arteriola aferente y que dan lugar después a una arteriola eferente. Por la arteriola aferente llega constantemente sangre al glomérulo y por la arteriola eferente sale de él, después de efectuarse el proceso de filtración. La cápsula de Bowman, que es una especie de bolsa que rodea al glomérulo. El conjunto formado por un glomérulo rodeado por su correspondiente cápsula de Bowman recibe el nombre de corpúsculo de Malpighi. El túbulo contorneado proximal, que es un conducto sinuoso que sigue a continuación de la cápsula de Bowman. El asa de Henle, que es un tubo delgado que se dispone formando una U. El túbulo contorneado distal, conducto sinuoso que se forma a partir del asa de Henle y que desemboca en uno de los túbulos colectores de la médula renal. Los túbulos colectores, conductos muy permeables que se sitúan en la zona medular del riñón y que recogen la orina de numerosos túbulos contorneados. Los túbulos colectores vierten la orina en los cálices renales, en los que desembocan. Los túbulos contorneados, el asa de Henle y los túbulos colectores están rodeados por una compleja red de capilares sanguíneos. El glomérulo, la cápsula de Bowman y los túbulos contorneado de la mayoría de las nefronas se encuentran en la corteza, cerca de la superficie del riñón, mientras que el asa de Henle y los túbulos colectores se dirigen hacia el interior de la médula renal.
5 4. FUNCIONES DE LOS RIÑONES Además de excretar productos metabólicos de desecho, los riñones desempeñan otras funciones importantes en el organismo: Regulación del equilibrio hídrico y electrolítico del organismo. Regulación del equilibrio ácido-base. Regulación de la formación de eritrocitos (mediante la síntesis de eritropoyetina) Regulación de la presión arterial. Síntesis de glucosa a partir de aminoácidos (gluconeogénesis). 5. FISIOLOGÍA DE LA NEFRONA La nefrona es la unidad funcional del riñón y tiene la misión de filtrar la sangre y liberarla de los residuos metabólicos. Cada riñón está formado por cerca de 1.200.000 nefronas. En la nefrona ocurren los siguientes procesos: filtración, reabsorción y secreción. 5.1. Filtración La filtración consiste en el paso de plasma sanguíneo desde el capilar glomerular al interior de la cápsula de Bowman, debido a la presión de la sangre en los capilares glomerulares, que son bastante permeables. La presión en ellos es elevada debido a que el calibre de arteriola eferente es menor que el de la arteriola aferente. El filtrado glomerular tiene una composición muy parecida a la del plasma, pero carece de proteínas y de células sanguíneas.
El filtrado, compuesto por agua, glucosa, urea, aminoácidos, sales minerales y otras pequeñas moléculas pasa a los túbulos en los que se reabsorben del filtrado sustancias útiles al organismo como agua, casi todas las sales, aminoácidos, glucosa, y vitaminas, todas las cuales pasan de nuevo a la sangre. La velocidad de filtración aumenta al incrementarse la presión arterial. En condiciones fisiológicas normales se filtran diariamente 180 litros de líquido. 5.2. Reabsorción tubular La mayor parte del agua y sustancias disueltas que se filtran por el glomérulo son reabsorbidas y pasan a los capilares que rodean a los túbulos, integrándose de nuevo en la sangre. Estos capilares peritubulares terminan confluyendo en la vena renal, que sale del riñón llevando sangre libre de residuos. El líquido resultante de la reabsorción y que acaba en el túbulo colector, es una solución concentrada de urea y otras sustancias de desecho no reabsorbidas, que dará lugar a la orina. En el túbulo proximal se reabsorbe (sale del túbulo) entre el 65 y el 70% del filtrado glomerular. Esto ocurre gracias a la absorción (salida del túbulo) activa de sodio en este segmento (túbulo proximal), que arrastra agua de forma pasiva. Además de sodio y agua, en este segmento se reabsorbe gran parte del bicarbonato, de la glucosa y de los aminoácidos filtrados por el glomérulo. El asa de Henle crea un gradiente de concentración salina creciente en el líquido intersticial hacia el interior (es decir, se establece un gradiente de concentración de sales desde la corteza hacia la médula, con la menor concentración en la corteza y la mayor en la médula debido a la salida de agua en la porción descendente del asa, que es permeable, y a la salida de iones en el tramo ascendente). Los glomérulos u los túbulos próximales y distales se sitúan en la corteza; el asa de Henle se sitúa en la médula del riñón. Los capilares peritubulares forman largas asas los vasa recta, que se extiende hacia abajo por la médula. La sangre baja hasta la médula y luego sube a la corteza por estos vasa recta antes de verterse en las venas renales. Los túbulos colectores, en los que se vacían los túbulos distales, pasan por la médula y vacían en la pelvis del riñón. Esta disposición anatómica permite al riñón excretar una orina hipertónica con relación a la sangre. Cuando el líquido tubular pasa por el asa ascendente de Henle, el sodio es impulsado activamente al líquido intersticial, los iones de cloruro siguen pasivamente y la concentración del líquido intersticial aumenta. Algunos iones de sodio y cloruro se difunden pasivamente de nuevo en el asa descendente, y el ciclo del sodio desde el miembro ascendente hasta el líquido intersticial, primero, y luego hasta el miembro descendente, da por resultado el gradiente de concentración de sodio y cloruro en el líquido intersticial que rodea la asa, con la más baja concentración cerca de la corteza y la más alta dentro de la médula. Cuando la sangre penetra en la médula por los vasa recta, el sodio y el cloruro se difunden en ella; pero cuando la sangre fluye de regreso hacia arriba y fuera de la médula, el sodio y el cloruro se difunden fuera de la sangre, en el líquido intersticial. Esta contracorriente de sangre evita la pérdida de sodio y cloruro de la médula y permite mantener el gradiente de concentración en el líquido intersticial. El transporte activo de sodio fuera del líquido tubular en el asa de Henle es tan poderosos que el líquido que llega la túbulo contorneado distal tiene una menor concentración de sodio que el líquido del filtrado glomerular. Las paredes del miembro ascendente del asa de Henle son impermeables al agua. Cuando el filtrado glomerular atraviesa el asa de Henle pierde mucho sodio, pero muy poca agua. Luego, la orina penetra en los túbulos colectores y fluye hacia abajo, atravesando la médula, por una concentración 6
siempre creciendo de sodio y cloruro en el líquido intersticial. Las paredes del túbulo colector son permeables al agua y esta se mueve por ósmosis desde la orina diluid en el túbulo colector hasta el líquido intersticial, con una alta concentración de solutos. La orina que finalmente penetra en la pelvis está casi tan concentrada como el líquido intersticial de la profundidad de la médula y un poco más concentrada que el filtrado glomerular inicial. En el asa de Henle se reabsorbe un 25% del cloruro sódico y un 15% del agua del filtrado, de forma que el contenido tubular a la salida de este segmento es hipotónico respecto al plasma (contiene menor concentración de solutos). Por último, en el túbulo distal, además de secretarse potasio e hidrogeniones (los cuales contribuyen a acidificar la orina), se reabsorben fracciones variables de sodio y de agua del filtrado glomerular. El riñón filtra 120 ml de plasma por minuto aproximadamente, de los cuales solo se forma 1 ml por minuto, lo que significa que se reabsorben cada minuto unos 119 ml de agua con sustancias disueltas. La filtración glomerular y la reabsorción tubular están estrechamente controladas ya que de ellas dependen equilibrios homeostáticos tan importantes como la presión sanguínea, el equilibrio hidroelectrolítico y el ph. La reabsorción de agua en el túbulo contorneado distal y en el túbulo colector depende de la hormona antidiurética (ADH) producida por la neurohipófisis. 7 Como hemos visto, se establece un gradiente de concentración salina desde la corteza hasta la parte interna de la médula. En esas condiciones el agua sale de la rama descendente del asa de Henle y vuelve
a entrar en la rama ascendente, cuya porción gruesa es bastante permeable al agua. En esta porción del asa ascendente son reabsorbidos, además, de forma activa iones de sodio, potasio y cloro, con lo que el filtrado se vuelve hipotónico a medida que asciende por el asa. En ausencia de ADH las paredes de los túbulos distal y colector se vuelven impermeables, lo que provoca la eliminación de un gran volumen de orina que, además, está muy diluida. En presencia de ADH aumenta la permeabilidad de los túbulos distal y colector, con lo cual se reabsorbe gran cantidad de agua, formándose un volumen pequeño de orina concentrada. La hormona aldosterona producida por las glándulas suprarrenales contribuye también a la formación de orina concentrada, ya que incrementa la reabsorción de sodio en el túbulo colector, lo que provoca una mayor retención de agua, en presencia de ADH. 5.3. Secreción tubular El túbulo renal es capaz de secretar sustancias como un exceso de creatinina o de sodio, o bien sustancias químicas como la penicilina, que pasan desde el torrente sanguíneo a la luz tubular para ser expulsadas con la orina. La secreción tubular libera al cuerpo de ciertos materiales y controla el ph de la sangre. 8 6 COMPOSICIÓN DE LA ORINA La orina de los mamíferos es un líquido amarillento que se produce como resultado de la filtración, reabsorción y secreción en las nefronas. El ph de la orina varía ligeramente según el régimen alimenticio, siendo más ácido en un régimen carnívoro. La orina se compone de agua (95%), sales minerales (2%) y sustancias orgánicas (3%). Las sales minerales más importantes son los cloruros (10 gramos por litro de orina), fosfatos, sulfatos y una pequeña cantidad de sales amoniacales.
Las sustancias orgánicas más importantes son las de tipo nitrogenado como la urea, el ácido úrico, el ácido hipúrico y la creatinina. La urea procede del amoníaco, producido en el catabolismo de las proteínas, y que en el hígado se combina con el dióxido de carbono para dar urea. El ácido úrico se origina en el catabolismo de las bases nitrogenadas. El ácido hipúrico es de origen alimentario (abundante en las frutas). La creatinina también procede del catabolismo proteico. La orina contienen también pigmentos, como la urobilina, procedente de la degradación de la hemoglobina en el hígado y que le confiere su color característico. Asimismo, pueden encontrarse en la orina productos de degradación de ciertas hormonas y medicamentos como la penicilina. En la orina pueden encontrarse diferentes sustancias a causa de alguna enfermedad o debido a que se hallen en la sangre en una concentración superior a lo normal. Es el caso de determinados medicamentos, de la glucosa (glucosuria) de la albúmina (albuminuria), de las sales, de los pigmentos biliares e incluso de sustancias sólidas como los cálculos renales y la arenilla. Diariamente se excretan entre 1000 y 1500 cm 3 de orina. La orina pasa de las nefronas a la pelvis renal y al uréter. La vejiga, que tiene una capacidad de 0,5 l, recibe la orina a través de un goteo continuo. Su expulsión está controlada por un anillo muscula o esfínter, que rodea el cuello de la vejiga. 9 7. LAS GLÁNDULAS SUDORÍPARAS Las glándulas sudoríparas de los mamíferos son glándulas de secreción externa compuestas por un conjunto de túbulos apelotonados, situados en la dermis, y un tubo excretor que atraviesa la epidermis y desemboca en la superficie de la piel. Existen dos tipos de glándulas sudoríparas: las glándulas ecrinas, que están en toda la piel, son muy numerosas y funcionan durante toda la vida, y las glándulas apocrinas, que se encuentran sobre todo en las axilas, pubis y areola mamaria y comienzan a funcionar en la pubertad. La sustancia excretada por las glándulas sudoríparas se denomina sudor, y se componen de agua (99%), sales minerales (0,6%)- sobre todo cloruro sódico- y sustancias orgánicas (0,4%), como la urea, la creatinina y diversas sales de ácido úrico. El sudor tiene dos funciones: Contribuir a la excreción de sustancias de desecho del catabolismo (urea, ácido úrico fundamentalmente). Regular la temperatura corporal impidiendo que se eleve excesivamente. Durante el ejercicio muscular se produce un calor que podría elevar la temperatura del animal hasta extremos peligrosos; sin embargo, este calor sirve para evaporar agua y formar sudor, con lo que la temperatura corporal se mantiene constante. La excreción de sudor depende de la temperatura ambiental, del ejercicio muscular a incluso del propio funcionamiento del riñón. El volumen del líquido transpirado varía desde unos 0,5 litros en un día frío, hasta 2 a 3 litros en un día caluroso. Cuando se realizan trabajos físicos bajo una temperatura ambiental elevada, se pueden excretar de 3 a 4 litros de sudor en una hora.
Práctica: Estudio y disección de un riñón de cerdo 10