EXCRECIÓN. La función excretora del riñón es compartida con otros órganos y sistemas que colaboran en este fin

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1 EXCRECIÓN Los seres vivos, se insertan en un medio ambiente muy variable; lo que produce respuestas continuas de adaptación con el objetivo de sobrevivir. El concepto de homeostasis, define la capacidad que tienen los organismos para mantener las condiciones internas dentro de ciertos parámetros con valores que permitan la vida. Son diferentes factores del medio interno los que tienen que mantenerse dentro de límites, e incluyen aquéllos que tienen que ser controlados por eliminación de metabolitos. Los organismos más complejos (multicelulares) han desarrollado procesos para la eliminación de sus desechos, que además sirven para mantener la homeostasis de los líquidos corporales y balance hidrosalino. Los procesos que mantienen la homeostasis de estos líquidos son la Osmorregulación y la excreción. La osmorregulación es la regulación activa de la presión osmótica de los líquidos corporales de modo que éstos no resulten excesivamente diluidos ni concentrados. La excreción es el proceso de liberar al cuerpo de desechos metabólicos, incluyendo agua. Muchos animales han desarrollado eficientes estructuras que se encargan de estos procesos y también liberan al cuerpo del exceso de agua que se ingiere con los alimentos, del exceso de iones y de sustancias nocivas. El órgano excretor más importante es el riñón. SISTEMA EXCRETOR La función excretora del riñón es compartida con otros órganos y sistemas que colaboran en este fin A) Sistema respiratorio: colabora eliminando agua, dióxido de carbono y sustancias volátiles por los pulmones. B) La piel: a través de sus glándulas sudoríparas, además de participar en la termorregulación, eliminan desechos metabólicos por transpiración y además participa en la termorregulación. C) Sistema digestivo: a través del hígado elimina colesterol y pigmentos biliares derivados del metabolismo de la hemoglobina, en la bilis. Además de la excreción de ciertos minerales y sustancias inactivas a nivel del colon.

2 La cantidad de agua perdida varía según algunos factores: Los órganos excretores, como los riñones, extraen y excretan la mayor parte del agua y de los residuos nitrogenados. Entre los desechos nitrogenados se incluyen el amoníaco, ácido úrico y urea, provenientes del catabolismo de proteínas y ácidos nucleicos. En los vertebrados algunos aminoácidos pasan al hígado, donde pierden su grupo amino en procesos de desaminación y transaminación. El grupo amino se puede transformar en urea, ácido úrico o amoníaco, que son eliminados por el riñón. Degradación de compuestos nitrogenados

3 Tabla comparativa de los compuestos nitrogenados excretados en distintas especies y la cantidad de agua necesaria para poder realizar la excreción. ANATOMÍA Y FISIOLOGIA RENAL El sistema renal consta de dos riñones; encargados de la producción de orina; la sangre que lleva desechos celulares disueltos, entra a cada riñon por la arteria renal; después de que ha sido filtrada sale por la vena renal. La orina es sacada de cada riñon por un tubo muscular llamado uréter. Por medio de contracciones peristálticas los uréteres transportan la orina a la vejiga. Esta cámara muscular vacía, recoge y almacena la orina.las paredes de la vejiga, de músculo liso, son capaces de distenderse. La orina es retenida en la vejiga mediante la acción de dos esfínteres musculares localizados en su base, encima de la unión con la uretra. Cuando la vejiga se ha distendido, los receptores en la pared mandan una señal que desencadena contracciones reflejas (micción). El esfínter interno se abre durante este reflejo. Sin embargo, el esfínter más bajo o externo está bajo control voluntario, de tal manera que el reflejo puede suprimirse por acción del cerebro. La orina completa su viaje al exterior a través de la uretra.

4 Anatomía del Riñón Estructura interna a nivel macroscópico. Internamente el riñón presenta dos zonas: la corteza, zona más externa, apreciándose como una capa granulosa, donde se distinguen, los corpúsculos de Malpighi; la médula, zona más interna del riñón, con estrías longitudinales que corresponden a las pirámides de Malpighi, separadas entre sí y que confluyen hacia los cálices renales, que en número de tres a cuatro desembocan finalmente en la pelvis renal. Anatomía del Nefrón

5 Estructura interna a nivel microscópico La unidad anatómica y funcional del riñón es el nefrón. El nefrón se compone de las siguientes partes: un corpúsculo renal que comprende un glomérulo y una cápsula de Bowman. Se continúa en un túbulo proximal (descendente), un Asa de Henle en forma de U y culmina en el túbulo distal (ascendente) que se vacia en un túbulo colector. El corpúsculo renal Lo integran el glomérulo y la cápsula de Bowman, ambas estructuras presentan una estrecha relación morfológica y fisiológica y son el lugar de inicio de la función renal, mediante el proceso llamado filtración. El glomérulo comprende una intrincada red de capilares enrollados en forma de ovillo y que nacen de una arteriola aferente y concluyen en otra arteriola, eferente, que tiene un diámetro menor que la primera (sistema portal). El endotelio de estos capilares es fenestrado, vale decir, con perforaciones mayores dejadas por superposición de células, lo que hace que estos pequeños vasos sanguíneos posean la mayor permeabilidad de todos los capilares de la red vascular humana. Por su parte, la cápsula de Bowman es una estructura que contiene los capilares del glomérulo y está formada por una capa externa fibrosa que se continúa en los túbulos, y un epitelio interno, que se continúa en el epitelio de estas estructuras. Los túbulos renales Aunque en su función y morfología ellos presentan algunas diferencias, se ha preferido agrupar al túbulo proximal, al asa de Henle y al túbulo distal con el nombre común de túbulos renales dada la continuidad del lumen de estas estructuras, iniciadas en la cápsula de Bowman. El túbulo proximal Se origina en la cápsula y concluye en la sección descendente delgada del asa de Henle. Luego de un semigiro todavía en la región de la corteza renal, el túbulo proximal continúa con pocas sinuosidades hacia la médula del riñón. Las células epiteliales, que integran la pared de este túbulo en la superficie que da al lumen, están cubiertas por vellosidades que aumentan el área de reabsorción. El Asa de Henle Presenta dos subestructuras que determinan su forma de horquilla; una parte delgada descendente y otra más gruesa, ascendente que corre paralela a la rama descendente y que culmina en el inicio del túbulo distal. La longitud del asa de Henle es variable, dependiendo del tipo de nefrón al que pertenecen. Los nefrones corticales, es decir aquellos que se ubican casi exclusivamente en la corteza del riñón y penetran muy poco en la médula, poseen asas de Henle cortas, no así los nefrones yuxtamedulares, que se internan profundamente en la médula renal. Las células epiteliales del asa son planas y delgadas. Túbulo Distal Continúa después del Asa de Henle, tiene una longitud aproximada de 5 mm, con células epiteliales de escasas microvellosidades, culminando en los túbulos colectores, que son ductos encargados de llevar la orina final hasta la pelvis renal y de ahí hacia los conductos excretores mayores. Estos tubos, que tienen la longitud de 20 mm aproximadamente, pueden todavía rescatar agua hacia los capilares que los rodean.

6 FORMACIÓN DE LA ORINA La sangre es llevada al riñón por la arteria renal. Pequeñas ramas de esta arteria dan origen a las arteriolas aferentes. Estas conducen la sangre hacia los capilares que constituyen cada glomérulo.cuando la sangre fluye por el glomérulo, parte de su plasma es filtrado hacia el interior de la cápsula de Bowman.Luego, la sangre pasa de los capilares glomerulares a una arteriola eferente, ésta lleva la sangre a una segunda red de capilares - los capilares peritubulares-, que rodean al túbulo renal y túbulo colector. Al fluir por el primer conjunto de capilares, los del glomérulo, la sangre es filtrada. Los capilares peritubulares reciben sustancias devueltas a la sangre por el túbulo renal. La sangre procedente de los capilares peritubulares entra en pequeñas venas que conducen a la vena renal. La orina se produce por filtración, reabsorción y secreción tubular. Filtración Glomerular. Es el proceso en el cual el plasma es filtrado en los capilares glomerulares y entregado a la cápsula de Bowman. Este líquido que filtra a través de la membrana glomerular hacia la cápsula de Bowman se denomina filtrado glomerular. La membrana de los capilares glomerulares recibe el nombre de membrana glomerular, es análoga a la de los demás capilares, aunque 25 veces más porosa y en consecuencia, permite un mayor filtrado de agua y solutos. El plasma que atraviesa el glomérulo pierde más del 10% de su volumen. El filtrado glomerular tiene una composición casi idéntica a la del plasma de la sangre, sin células sanguíneas y proteínas a las cuales son impermeables las membranas, es decir, contiene especies útiles como glucosa, sales minerales, aminoácidos, urea, etc. La formación de orina le permite al organismo eliminar desechos metabólicos sin perder componentes útiles de la sangre. Por otra parte, la ultrafiltración (formación de orina primitiva) depende de tres factores: Del valor de la presión sanguínea en los capilares glomerulares, que da lugar a la salida del líquido (presión sanguínea = 55 mm Hg). Del valor de la presión coloidosmótica en la sangre, la cual se opone a la presión capilar y se origina por la presión oncótica o presión osmótica de las proteínas del plasma (presión coloidosmótica = 25 mm Hg). El tercer factor es el que presenta la propia membrana, llamado presión hidrostática que corresponde a las propiedades de filtro del tejido, compuesto por las capas que separan los dos compartimientos, la cápsula con la capa monocelular y el glomérulo con su capa de endotelio (monocelular también). Dicha presión es aproximadamente de 10 mm Hg. La tasa de filtración glomerular normal es de 180L / 24 horas. En síntesis, la presión que favorece el filtrado glomerular es de 55 mm Hg, y la presión que se opone al paso del filtrado es de 35 mm Hg. Por lo tanto, la presión útil de filtración es de 20 mm Hg como se muestra en el siguiente cuadro.

7 Según lo anterior, modificaciones en la presión sanguínea y/o de la concentración de proteínas circulantes afectan la magnitud de la filtración glomerular. Reabsorción tubular. Es el proceso por el cual la mayor parte del agua, así como muchas de las sustancias disueltas de importancia para el organismo, son reincorporadas a la sangre. El 65% del líquido es reabsorbido en los túbulos contorneados proximales y el 35% restante a nivel del asa de Henle y túbulos distales. Reabsorción Activa: La reabsorción activa se realiza por transporte activo hasta alcanzar un nivel máximo (saturación del sistema), de manera que el exceso de oferta es eliminado por la orina (sustancias umbrales). Es el caso de la diabetes mellitus, en la que se elimina el exceso de glucosa que no alcanza a reabsorber. También son reabsorbidos por transporte activo las sales minerales y los aminoácidos. Reabsorción Pasiva: Son reincorporadas pasivamente al medio interno las sustancias no umbrales, que casi no se absorben y se eliminan concentradas por la orina. Ejemplos: la urea, el ácido úrico, creatinina, drogas, etc. En el túbulo proximal predomina la reabsorción activa de glucosa, electrolitos (como el sodio, potasio y cloro) y se mantiene la electroneutralidad del filtrado. Al salir estos componentes de la orina, disminuye la tonicidad del filtrado y ocurre reabsorción pasiva del agua. El 99 % del filtrado es reincorporado a la sangre en los túbulos, el resto (menos del 1%) constituye la orina final. De 180 litros se reabsorben 178 L. Fenómeno de Contracorriente Para completar la reabsorción de sustancias, se postula el mecanismo del flujo en contracorriente, en el cual el filtrado se concentra progresivamente a su paso por la porción descendente del asa de Henle y luego se diluye poco a poco al circular por la porción ascendente del asa de Henle. Las membranas del tubo descendente presentan una gran permeabilidad al agua, no así a los solutos y lo contrario ocurre con las membranas del asa ascendente en la cual se transporta activamente ion Cl- al líquido peritubular, con lo que la orina se diluye. En la siguiente figura se observa que la concentración aumenta a medida que se desciende por el asa de Henle y lo contrario ocurre en el asa ascendente. Esto se debe al mecanismo de contracorriente. El sitio de concentración final de la orina es el túbulo colector, en dónde por reabsorción de agua puede llegar a una concentración de 1200 a 1400 milimoles/litro.

8 Detalles de la formación de la orina. Diagrama de un nefrón mostrando el movimiento de los materiales a través de las distintas regiones. Secreción Tubular Algunas sustancias, especialmente iones potasio, hidrógeno y amonio, son secretadas desde la sangre de los capilares peritubulares hacia el filtrado. Determinados fármacos, como la penicilina o drogas son extraídos de la sangre por secreción. La secreción ocurre principalmente en la zona del túbulo contorneado distal. La secreción de iones hidrógeno, es importante para regular el ph sanguíneo, que se realiza a través de la formación de ácido carbónico. El CO2 que difunde desde la sangre hacia la célula de los túbulos, se combina con el H2O para formar H2CO3. Este ácido se disocia formando H+ y. El HCO3- va a la sangre y el H+ se elimina en la orina. La figura indica el proceso que se lleva a cabo en las células tubulares, que permite recuperar bicarbonato y Na+ (a partir de la orina).

9 El riñón tiene un mecanismo adicional, para regular el ph, (síntesis tubular) pues frente a un exceso de ácidos, puede sustituir las bases por amoníaco (NH3); éste se combina con los iones H+ formando ion amonio (NH4+) Esquema resumen de los procesos de formación de la orina Composición del plasma, filtrado glomerular y orina (g/100 ml de líquido). CARACTERÍSTICAS DE LA ORINA NORMAL

10 REGULACIÓN DE SODIO, CLORO Y AGUA El sodio, sal muy importante para el cuerpo humano, es absorbido por transporte activo hacia los capilares peritubulares desde la sección tubular distal. La alta concentración posterior de Na+ en los capilares, provoca que el cloro (Cl-) se mueva por difusión hacia los capilares. En consecuencia, la alta concentración de solutos provoca movimiento de agua hacia los capilares. Es importante destacar que los niveles de sales y agua están regulados en el organismo. EL RIÑON COMO GLANDULA ENDOCRINA El aparato Yuxtaglomerular. Es un conjunto de células especializadas que tapizan las arteriolas del riñón frente al glomérulo, adosadas al túbulo distal. Es el encargado de controlar los niveles de sodio plasmático, a través de la secreción de la enzima renina que le permite además participar en la regulación de la presión arterial. También secreta la eritroproyetina, glicoproteína que estimula la maduración de los eritrocitos a nivel de médula ósea roja. REGULACIÓN DE LA FUNCIÓN RENAL Aparte de los mecanismos locales intrínsecos que regulan la función renal, como la presión hidrostática en el capilar glomerular y la presión coloidosmótica del plasma, los procesos extrínsecos pueden dividirse en dos tipos de mecanismos nerviosos y hormonales. a) Mecanismo de regulación nerviosa: El sistema excretor utiliza los mismos mecanismos de la función circulatoria general y están estrechamente relacionados con los cambios de presión sanguínea. Cuando el aumento de la presión motiva el aumento de la volemia, la regulación por los centros nerviosos del bulbo (especialmente el centro vasomotor) provocan una dilatación de la arteriola aferente con el consiguiente aumento del volumen sanguíneo en el glomérulo, aumentando también la presión osmótica e hidrostática, lo que incrementa los valores de la presión útil de filtración. Este incremento en la diurésis es reforzado por una inhibición hipotalámica que disminuye la producción de hormona antidiurética, ADH, (vasopresina) y por una acción depresora sobre la corteza suprarrenal provocando la disminución de secreción de aldosterona. b) Mecanismo de regulación hormonal: Se centra en el equilibrio hidrosalino que controla el riñón y en ella participan hormonas que ayudan a mantener relativamente constante la osmolaridad del plasma. Esta variable es controlada por osmorreceptores ubicados en el hipotálamo. Si aumenta la presión osmótica plasmática, se estimulan estos osmorreceptores y se produce un aumento de secreción de vasopresina ADH, que implica reabsorción incrementada de agua, y que produce una baja de la osmolaridad plasmática, también están involucradas: la aldosterona y atriopeptina.

11 Sistema renina-angiotensina I angiotensina II. EN RESUMEN, EL RIÑON CUMPLE LAS SIGUIENTES FUNCIONES EN EL ORGANISMO: Activación de la vitamina D. Secreción de hormonas como eritropoyetina. Eliminación de los productos de desecho celular. Regulación del contenido de agua en la sangre. Mantenimiento de un ph adecuado de la sangre. Regulación de las concentraciones sanguíneas de iones, Na+, K+, Cl-, Ca+2. Retención de nutrientes como glucosa y aminoácidos en la sangre. Síntesis y liberación de glucosa a la sangre, a partir de fuentes que no son carbohidratos, pero solo en circunstancias inusuales, como el ayuno prolongado.

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