UN CASO PARA DESARROLLAR CON TRABAJO COOPERATIVO: LA PROCESIONARIA DEL PINO Y EL PINO ALBAR EN SIERRA NEVADA [J. Seoane, Abril 2008 (javier.seoane@uam.es)] Haced una evaluación final basada en los criterios que maneja la ecología evolutiva de la situación actual de este sistema de dos especies y su previsible cambio futuro. Tomad partido sobre esta situación y decidid justificadamente si sería recomendable o no llevar a cabo algunas actuaciones (en tal caso detalladlas). Bloque I: Historias vitales / interacciones organismo-ambiente / nicho ecológico I-1) Puedes argumentar qué tipo de estrategia seguirían la procesionaria y el pino albar en relación a los componentes de sus historias vitales? (nota: ya sabemos que no es muy correcto comparar directamente dos especies de historias vitales tan dispares). I-2) Cómo se consideran nuestros dos protagonistas respecto la frecuencia con que se reproducen? I-3) Según el texto cuál es el condicionante ecológico más importante de la distribución de la procesionaria del pino? Se trata de un factor o un recurso abiótico o, por el contrario, un condicionante biótico? Puede compensarse su efecto? I-4) Se puede deducir también cual sería el condicionante ecológico más importante de la distribución del pino albar nevadense? De qué tipo sería en este caso? I-5) Estos condicionantes ecológicos restringen jerárquicamente el desarrollo de distintos componentes de los ciclos vitales de la oruga y del pino albar nevadense. Puedes decir de qué manera lo hacen? Sabrías decir qué ley enuncia esta restricción jerárquica? I-6) En qué grado un ascenso latitudinal es equivalente a uno altitudinal? Es decir, qué factores ambientales se ven afectados por esos ascensos? lo hacen igualmente? I-7) Definamos por el momento el nicho ecológico de nuestros protagonistas sólo con el conjunto de factores y recursos abióticos que determinan el rango de condiciones necesarias para sus vidas. En tal caso, cómo se está modificando el nicho del pino en presencia de la procesionaria? Y qué le ha ocurrido al nicho de la procesionaria en los últimos años? I-8) Cómo crees que la distribución espacial de las poblaciones del pino y de la procesionaria pueden seguir estos cambios en los nichos, dado que pino y procesionaria tienen ciclos vitales de distinta duración? I-9) En general, qué procesos ecológicos influyen en las diferencias entre el nicho fundamental y el efectivo?
Bloque II: Interacciones entre especies / evolución. II-1) Qué tipo de interacciones entre especies se mencionan en el texto? Cuál es su resultado para nuestros dos protagonistas (es decir, cuál es su efecto en sus eficacias biológicas [+,-,0])? II-2) Qué estrategia de defensa presentan los pinos frente a sus herbívoros, como las orugas, y que tipos particulares de defensas muestran? II-3) Después de esas observaciones sobre las defensas del pino, Crees que sus herbívoros son generalistas que pueden encontrarse consumiendo otras especies y grupos de plantas o, por el contrario, son especialistas del pino? Si lo comparamos con el chopo (Populus nigra), un árbol de hojas anchas y blandas, y con la hierba cana (Senecio jacobaea), una especia anual rica en alcaloides muy tóxicos, cuáles cabe esperar que tengan una proporción más alta y cuáles menos de herbívoros especialistas y generalistas? II-4) El texto sugiere que la procesionaria desplaza su área de distribución hacia áreas más altas siguiendo el incremento de las temperaturas invernales. Otra posibilidad es que las orugas en Sierra Nevada estén desarrollando adaptaciones para hacer frente a la presión selectiva de los inviernos fríos. De qué tipo de selección se trataría? Qué puedes inferir del texto respecto de esta posibilidad? Cómo podríamos comprobar cuál de las dos hipótesis rastreo de condiciones adecuadas versus adaptación a nuevo ambiente es más plausible? II-5) Este caso nos presenta una reciente interacción entre un herbívoro y su planta nutricia en un escenario de cambio ambiental. Crees que pueden modificarse las respuestas de las plantas en general, y sus defensas frente a los herbívoros en particular, en este nuevo escenario? Mediante qué proceso evolutivo lo podrían hacer? Tendría capacidad el pino albar nevadense de hacerlo? A qué coste? Qué aspectos ecológicos y evolutivos deberíamos tener en cuenta para evaluar esta posibilidad? Por último, si los pinos no fueran capaces de hacerlo qué consecuencias tendría para su población? II-6) Por último, podrían responder los herbívoros a este incremento en las defensas? Qué tipo de proceso evolutivo se produciría entonces? II-7) Si la herbivoría promueve la selección de defensas químicas en las plantas, estas a su vez promueven la aparición de mecanismos para tolerarlas en los herbívoros. En consecuencia, se espera que las plantas se hagan cada vez más tóxicas y los herbívoros más especializados. Qué tipo de proceso evolutivo se produciría entonces? Crees que el pino y la procesionaria pueden haberse visto involucrados en un proceso de este tipo? Y qué opinarías en el sistema formado por la hierba cana y su lepidóptero específico Tyria jacobaeae? Considerando estas diferencias, cómo se puede explicar que haya tantos herbívoros generalistas que se alimentan de muchas plantas?
Bloque III: Biogeografía / biodiversidad / biología de la conservación III-1) Además de los limitantes de tipo ecológico, crees que algunos factores históricos podrían contribuir a explicar la distribución actual de estas dos especies? III-2) Si consideramos que el pino albar nevadense está inmerso en un proceso de especiación, de qué tipo sería este y cómo estaría actuando? III-3) Cuál es el efecto del cambio en la temperatura sobre el área de distribución del pino albar nevadense y de la procesionaria del pino? En términos generales, cuál pueden ser los efectos del cambio climático sobre las especies y las comunidades? Desde el punto de vista de la biología de la conservación, qué consecuencias pueden tener estos cambios sobre la configuración de las redes de espacios protegidos? III-4) Si tuvieras que dar un dictamen sobre el grado de amenaza de las poblaciones de procesionaria y de pino albar nevadense en Sierra Nevada, qué aspectos generales contemplarías sobre su dinámica poblacional y su distribución espacial? III-5) Dónde es previsible que se acusen más los efectos del cambio climático? Qué parece que ocurrirá (o que puede estar ya ocurriendo) en nuestro ámbito geográfico más inmediato, la cuenca del Mediterráneo? III-6) El pino albar nevadense (Pinus sylvestris subsp. nevadensis), localizado solamente en dos núcleos andaluces, se considera una subespecie del pino albar (Pinus sylvestris), que en España está extendido por las montañas del centro y norte peninsular y que está ampliamente distribuido en Europa. En tales circunstancias debería considerarse en las estrategias de conservación de la biodiversidad?.
Bloque IV: Hábitat, metapoblaciones y dinámica poblacional. IV-1) Desde el punto de vista de su distribución espacial cómo podríamos denominar al hábitat del pino en Sierra Nevada? Qué procesos ecológicos habría que considerar para entender la dinámica poblacional de los pinos en el conjunto de su área de distribución? IV-2) Qué tipo de agentes podrían estar regulando o limitando las poblaciones de la procesionaria del pino en Sierra Nevada? IV-3) Qué tipo de agentes podrían estar regulando o limitando las poblaciones de la procesionaria del pino en Sierra Nevada? Crees que las poblaciones de oruga podrían exhibir procesos denso-dependientes? En tal caso, de qué signo serían y que importancia relativa tendrían? IV-4) Los gestores del Parque Nacional de Sierra Nevada están interesados en estimar la tasa reproductora básica (R 0 ), el tiempo generacional (Tg) y, con ellos, la tasa de crecimiento poblacional (r) de la procesionaria y del pino para poder predecir los cambios en sus abundancias. Con qué herramienta general les recomendarías que lo hicieran? Qué tipo específico de esa herramienta general emplearías? Cómo podrías obtener los datos?. IV-5) Esos mismos gestores podrían considerar la posibilidad de someter a tratamientos fitosanitarios y silvícolas intensivos a un conjunto de árboles individuales escogidos, que necesariamente debería ser reducido debido a los altos costes de una intervención quirúrgica (una fumigación masiva no parece la primera opción a tomar en un Parque Nacional, o sí?). Qué estrategia de selección de individuos sería más eficaz? IV-6) Resulta muy importante determinar si las poblaciones de pino albar nevadense, funcionan como unidades independientes o, por el contrario, muestran una cierta relación. Si las poblaciones no fueran independientes, ante qué tipo de organización poblacional estaríamos? Y cómo podríamos determinar si son o no independientes? Qué consecuencia tendría para la pervivencia del pino en Sierra Nevada que sus poblaciones siguieran o no una dinámica independiente? Qué bases ecológicas y evolutivas tienen esta consecuencia? IV-7) En base a los razonamientos anteriores, sería deseable promover una conexión entre las poblaciones? En qué circunstancias sería aconsejable o desaconsejable hacerlo? Si fuera adecuado, cómo se podría conseguir esa conexión?. IV-8) Crees plausible que las poblaciones de orugas estén cerca de la capacidad de carga del medio para ellas? En consecuencia, qué tipo de crecimiento parece más probable que experimenten las poblaciones de procesionaria en los años de inviernos cálidos? Qué patrón originará su dinámica poblacional a largo plazo? IV-9) Las plantaciones de distintas especies de pinos en Sierra Nevada, qué suponen para el hábitat de la procesionaria? Qué consecuencia pueden tener las plantaciones respecto la dinámica poblacional de la procesionaria?
IV-10) Incluso los modelos de dinámica poblacional más sencillos que tienen en cuenta la competencia inter-específica o las relaciones depredador-presa, muestran que las poblaciones puede experimentar naturalmente dinámicas fluctuantes en ciclos. Por lo tanto, el incremento temporal en la densidad de orugas puede ser un efecto natural que remita más adelante y se podría argumentar que no merece la pena luchar contra él. Cuál es tu opinión a este respecto?
Material de apoyo para preparar las sesiones: Se trata de investigar por sí mismos las respuestas a las preguntas que se proponen mediante: - Repaso de los apuntes. - Manuales recomendados en el programa de la asignatura (los vuestros propios y los que podáis conseguir de la biblioteca). - Las recomendaciones específicas de estudio en: http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/jspinill/documentos/ecologia/bibliografia _ecologia_0504008.doc (sería interesante que se pudieran traer sus portátiles y conectarlos a la red WIFI). - Las recomendaciones más generales y avanzadas en: http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/jspinill/material_docente- 2.htm#ecologia_teoria - Otras particulares para este caso (disponibles en http://www.uam.es/javier.seoane/bibliografia_caso.htm): Battisti et al. 2006. A rapid altitudinal range expansion in the pine processionary moth produced by the 2003 climatic anomaly. Global Change Biology, 12: 662 671. Gordo y Sanz. 2006. Temporal trends in phenology of the honey bee Apis mellifera (L.) and the small white Pieris rapae (L.) in the Iberian Peninsula (1952 2004). Ecological Entomology, 31: 261 268. Hódar et al. 2003. Pine processionary caterpillar Thaumetopoea pityocampa as a new threat for relict Mediterranean Scots pine forests under climatic warming. Biological Conservation, 110: 123 129. Hódar y Zamora. 2004. Herbivory and climatic warming: a Mediterranean outbreaking caterpillar attacks a relict, boreal pine species. Biodiversity and Conservation, 13: 493 500. Hódar et al. 2004. Feast and famine: previous defoliation limiting survival of pine processionary caterpillar Thaumetopoea pityocampa in Scots pine Pinus sylvestris. Acta Oecologica, 26: 203 210. Jepsen et al. 2008. Climate change and outbreaks of the geometrids Operophtera brumata and Epirrita autumnata in subarctic birch forest: evidence of a recent outbreak range expansion. Journal of Animal Ecology, 77: 257 264. Mumm y Hilker. 2006. Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects. TRENDS in Plant Science, 11: 351-358. Sekercioglu et al. 2008 Climate change, elevational range shifts, and bird extinctions. Conservation Biology, 22:140-150 Wilson et al. 2005. Changes to the elevational limits and extent of species ranges associated with climate change. Ecology Letters, 8:1138-1146. Wilson RJ et al. 2007 An elevational shift in butterfly species richness and composition accompanying recent climate change. Global Change Biology, 13:1873-1887