Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras

Maribel Badillo Alemán Alfredo Gallardo Torres María del Carmen Galindo de Santiago Joel Loera Pérez Xavier Chiappa Carrara Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras

Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 3 Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras Maribel Badillo Alemán Alfredo Gallardo Torres María del Carmen Galindo de Santiago Joel Loera Pérez Xavier Chiappa Carrara Manual de prácticas de campo Licenciatura en Manejo Sustentable de Zonas Costeras Materia: Ecología de poblaciones y comunidades Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación de Sisal, Facultad de Ciencias, UNAM, Yucatán *ns@ciencias.unam.mx

4 Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras Comunidades de Peces en la Zona Costera Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación Sisal, Facultad de Ciencias, UNAM, Yucatán *xcc@ciencias.unam.mx Monitoreo Necton Maribel Badillo Alemán Alfredo Gallardo Torres María del Carmen Galindo de Santiago Joel Loera Pérez Xavier Chiappa Carrara Universidad Nacional Autónoma de México UNAM- Sisal Sisal, Yucatán, México Noviembre de 2009 Edición: Nuno Simões Diseño: Adriana Vázquez García Fotografías: Maribel Badillo Alemán, Alfredo Gallardo Torres, Ivonne Flores Balam, Jessie Hernández Canseco Adscripción: Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación Sisal, Facultad de Ciencias, UNAM. Puerto de Abrigo s/n, Sisal, Hunucmá, Yucatán, México. Tel: (988) 912-01-47 llamando desde Cd. de México 56226710 al 17. Web:www.sisal.unam.mx Proyecto PAPIME PE204406 Fortalecimiento e Innovación en eje de Procesos Costeros de la Licenciatura en Manejo Sustentable de la Zonas Costeras: Generación de un Sistema de Información Costero (SIC) basado en un Programa de Monitoreo Ambiental Continuo (PMAC) de apoyo a la docencia y difusión

Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 5 Contenido Contenido Introducción 7 Objetivo General 11 Objetivos particulares 11 Descripción del área de estudio 11 Material y equipo necesarios para la caracterización del ambiente 17 Materiales y equipo necesarios para obtener el material biológico 21 Materiales y equipo necesarios para el trabajo de laboratorio 26 Análisis morfométrico 26 Datos y cálculos 27 Relación peso-longitud 27 Factor de condición 28 Índices de diversidad y abundancia 28 Índices de similitud y disimilitud 28 Preguntas a discutir 29 Consideraciones finales 29 Bibliografía 33 Anexos 34

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Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 7 Introducción Las zonas costeras albergan ecosistemas que se encuentran entre los más productivos y complejos del planeta debido a que constituyen la interfase entre el mar y la tierra. Es decir, son ecotonos que se forman entre los sistemas oceánicos y continentales. Estos ambientes contrastantes se relacionan para formar sitios ecológicamente ricos con características particulares entre los que se encuentran los humedales, las lagunas costeras, los estuarios, las rías, los esteros y las playas. La variedad de ambientes favorece la presencia de un gran número de organismos que aprovechan cada componente ambiental por lo que las zonas costeras suelen tener una gran diversidad biológica. En las zonas costeras se llevan a cabo diferentes actividades económicas características y únicas de esta región como la pesca ribereña, el transporte marítimo y portuario, la extracción de minerales e hidrocarburos y el turismo, entre otras. El acelerado desarrollo que se presenta en estas regiones requiere que crezca la infraestructura para la industria y comercio, que se amplíe el número y la cobertura de los servicios que demanda el creciente número de habitantes. El análisis de esta tendencia permite decir que las zonas costeras están sufriendo un proceso de urbanización. Estas presiones antropogénicas ocasionan fenómenos locales como la contaminación y la sobreexplotación de recursos, tanto renovables como no renovables. Hay procesos que ocurren en una escala regional que tienen efectos en las costas. Se pueden mencionar los cambios en el uso del suelo debidos a la deforestación y a la alteración de las cuencas hídricas. También las alteraciones globales, que incluyen las modificaciones al clima marítimo y el aumento del nivel del mar, modifican los sistemas costeros. Se han planteado diversas estrategias para establecer programas de conservación y uso de los recursos para restringir el impacto de las actividades humanas sobre el ambiente. Como parte de las acciones de manejo, se ha reconocido que es necesario conocer el estado de salud y el nivel de integridad biológica de estos sistemas y monitorear sus variaciones temporales para poder tomar decisiones configuradas a cada circunstancia. Un programa de monitoreo costero debe diseñarse para responder a varias interrogantes. A continuación presentamos algunas consideraciones que no constituyen un listado exhaustivo sino una guía que puede servir en el desarrollo práctico de esta actividad. Para qué monitorear? La obtención de series temporales de datos suficientemente largas, permiten entender la dinámica de ambientes complejos como son los costeros. Qué componente del sistema conviene monitorear? Los programas de monitoreo para conocer los cambios en la composición de las comunidades de peces son herramientas útiles para evaluar el grado de alteración de un sistema. Los peces son parte fundamental del funcionamiento ecológico de los

8 Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras sistemas costeros, poseen la suficiente plasticidad fisiológica y de comportamiento que les permiten utilizar espacial y temporalmente diferentes hábitats y, algunas especies, pueden adecuarse al deterioro del ambiente. Hay razones adicionales que permiten asegurar el éxito de un programa de monitoreo ambiental basado en el estudio de los peces: muchas de las especies que habitan en las zonas costeras pueden ser reconocidas con relativa facilidad, especialmente cuando se encuentran en la etapa adulta y, en comparación con algunos otros grupos bióticos, los peces son relativamente fáciles de obtener. Figura 1. Floridichthys polyommus, pez común en las rías y ciénegas del norte de Yucatán Figura 2. Fundulus persimilis en época reproductiva

Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 9 Figura 3. Zona de raíces de mangle y vegetación sumergida a las orillas de la laguna, sitio donde se concentran un gran número de organismos de Fundulus persimilis en época reproductiva. Cómo monitorear? Hay que considerar que el conjunto de peces que habita en los humedales costeros está generalmente compuesto por una mezcla de grupos funcionales formada por especies adaptadas a tolerar cambios importantes en el ambiente. Al mismo tiempo, se encuentran especies típicas del sistema marino o de agua dulce que utilizan estos ambientes como zonas de alimentación, de crianza, de reproducción, o de protección. Por lo tanto, un programa de monitoreo en estos sistemas debe abarcar los distintos ambientes.

Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 11 Objetivo general Participar en el diseño e implementación de un programa de monitoreo de la comunidad de peces de un humedal costero. Objetivos particulares Identificar la composición específica de los peces presentes en hábitats característicos de un cuerpo de agua costero. Determinar la variación de la riqueza de especies y de las abundancias relativas de las poblaciones que forman la comunidad íctica de un humedal costero. Inferir la estructura de las poblaciones de las diferentes especies a partir de las relaciones entre el tamaño y el peso. Incorporar la información recabada en cada práctica a la base de datos en línea que mantiene el Programa de Monitoreo Ambiental Continuo. Comparar los resultados de cada práctica con las tendencias recabadas de la información histórica presente en la base de datos en línea. Descripción del área de estudio El muestreo para la obtención de la información necesaria para realizar esta práctica se efectúa en un cuerpo lagunar del litoral norte de la península de Yucatán conocido como La Boca de la Carbonera. Este humedal es un sistema costero complejo debido a que en un espacio reducido, se presentan tres hábitat contrastantes: una laguna costera, una ciénega y una marisma. La laguna, llamada Boca de la Carbonera (Bocana), es una entrada de agua de mar que se localiza en el límite costero entre Chuburná Puerto y Sisal, a 5.6 Km al sureste del Puerto de Abrigo de Chuburná. La estrecha boca de conexión entre el cuerpo lagunar y el océano adyacente se formó en 1988 cuando el volumen de agua de la ciénega se incrementó debido a la precipitación provocada por el huracán Gilberto. La acción de la presión hidrostática del agua, aunada a los vientos huracanados, rompieron el cordón litoral de arena que separa al mar del humedal. El impacto del huracán Isidoro modificó la forma de la bocana y el cordón litoral arenoso desapareció. A partir del 2002, el cordón litoral de arena se ha ido restableciendo de forma paulatina.

12 Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras A B C D Figura 4. La Boca de la Carbonera donde se aprecia los tres hábitat contrastantes de la Bocana: La laguna costera donde se observa la comunicación directa con el mar (A); La ciénega que abarca una gran extensión de la Bocana (B) y la planicie de inundación tipo marisma (C). Cordón litoral arenoso o barra arenosa, sitio de descanso de un gran número de aves como pelicanos, cormoranes y gaviotas (D). Figura 5. Fotografía satelital de la laguna La Boca de la Carbonera, 2009, obtenida de GoogleEarth

Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 13 A B C D E F Figura 6. Humedal costero la Boca de la Carbonera (Bocana) el cual se caracteriza por presentar una zona típica de una laguna costera. Imagen donde se aprecia la barra arenosa (A); Zona de mayor profundidad donde las condiciones ambientales son similares a las del mar (B); Zona donde la laguna costera se comunica con la ciénega (C y D); Frente halino formado en la laguna provocado por la masa de agua que entra del mar y por la que sale de la ciénega (E); Apariencia de la Bocana durante un evento de marea roja (F).

14 Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras A B C D Figura 7. Planicie de inundación tipo marisma. Zona afectada fuertemente por las mareas (A y B) y dominada por plantas rastreras y arbustos (C y D), sitio donde encuentra refugio larvas y juveniles de peces.

Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 15 A B C D Figura 8. Ciénega. Zona de gran extensión de agua estancada (A) y de poca profundidad rodeada por mangle (B). En esta zona se encuentran varios petenes (C) y una gran diversidad de aves (D).

Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 17 Materiales y equipo necesarios para la caracterización del ambiente A Los preparativos del material y equipo comienzan un día antes. El día del muestreo todos los integrantes del monitoreo ayudan a llevar el material a los vehículos o embarcaciones que trasladarán a todos a la Boca de la Carbonera. B Figura 9. Traslado del equipo y material para el muestreo a las embarcaciones (A). Llegada por mar a la Bocana (B).

18 Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras A B Figura 10. Preparativos del material cuando el traslado a la Bocana es por tierra (A). Llegada a la Bocana a través de un camino de terracería (B). Una vez en la Bocana se instala un laboratorio provisional donde se procesa parte del material colectado. A B C D Figura 11. Laboratorio provisional de campo (A y B). En estos laboratorios provisionales se separan, fotografían y se fijan los peces colectados (C y D).

Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 19 A Antes de la colecta del material íctico se toma la posición geográfica y los parámetros físico-quimicos de cada sitio de muestreo tales como: ph, salinidad, temperatura del agua, oxígeno disuelto, sólidos disueltos totales, profundidad, velocidad del viento, temperatura ambiental y humedad relativa. B A Figura 12. GPS. Con este equipo se obtienen las coordenadas geográficas del sitio de muestreo (A). Registro de la posición geográfica (B). B C D Figura 13. Sensor multiparamétrico. Con este equipo se obtienen los valores de la temperatura, la salinidad, la conductividad, el ph y el concentración de oxígeno disuelto en el agua (A). Registro de los parámetros ambientales (B), el cual se puede realizar desde la embarcación (C) o metiéndose a la laguna cuando la navegación no es posible (D).

20 Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras A B Figura 14. Anemómetro (A), equipo con el que se registra la temperatura ambiente, la humedad relativa y la velocidad del viento (B). A B Figura 15. Sondaleza (A). Con esta vara graduada, se mide la profundidad del sitio de muestreo (B). A B Figura 16. Todos los parámetros ambientales se anotan en una bitácora de campo (A y B) (Ver anexo I).

Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 21 Materiales y equipos necesarios para obtener el material biológico A Para la recolección de los organismos se utilizará, en cada estación, un chinchorro playero de 40 m de longitud con una caída de 1 m y una abertura de malla de ½ pulgada. B A Figura 17. El chinchorro playero es trasladado hasta la estación de muestreo (A y B). B Figura 18. Se tira el chinchorro haciendo un medio circulo (A) y posteriormente se comienzan el arrastre con la precaución de que los plomos siempre estén en contacto con el fondo y los flotadores con la superficie (B).

22 Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras A B Figura 19. El copo tiene que estar extendido para que los peces se concentren en él y no escapen de la red (A y B). A B C Figura 20. Los peces atrapados en el copo (A) son colocados en cubetas o palanganas (B y C). Los peces colectados serán fijados con formol al 10% y separados por estación en bolsas o frascos de plástico debidamente etiquetados. Todas las muestras deberán ser etiquetadas con el nombre de la localidad, la estación de muestreo, la fecha de obtención, el tipo de hábitat, el nombre del recolector, el método de colecta y el número de muestra.

Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 23 A B C D E F G Figura 21. Muestras de peces y fijado individual. Los peces son separados por estación (A), posteriormente se les inyecta formol en abdomen (B) y costados (C). Se colocan en frascos (D) y se etiquetan con los datos de colecta (E, F y G). Inmediatamente después de la captura y para tener un registro de la coloración del ejemplar, se fotografía a un organismo de cada tipo (o especie) colocando una escala de referencia. Hay que procurar que todas las aletas de los peces queden extendidas.

24 Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras A B A Figura 22. Toma de fotografías de los ejemplares colectados. B C D Figura 23. Ejemplares fotografiados en el laboratorio provisional después de su colecta. Los organismos siempre deberán ser fotografiados sobre su costado izquierdo (A, B, C y D).

Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 25 A Una vez en el laboratorio los organismos colectados en cada estación de muestreo serán determinados hasta el nivel de especie utilizando claves especializadas y contrastados con los ejemplares presentes en la colección ictiológica de referencia de la UMDI-Sisal. Esta información permitirá estimar la riqueza específica de cada sitio. B A Figura 24. Las fotografías tomadas a los organismos colectados en el campo son editadas para que formen parte del acervo fotográfico de la colección científica de referencia de la UMDI (A y B). B C D Figura 25. Después de la jornada de trabajo, todos los integrantes de la expedición se reúnen en el laboratorio provisional para disfrutar de una deliciosa comida (A) así como para realizar los preparativos para el regreso a la UMDI (B). Llegada a la UMDI donde se resguarda el equipo y se almacenan las muestras hasta su procesamiento (C y D).

26 Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras Materiales y equipos necesarios para el trabajo de laboratorio Una vez en el laboratorio los organismos colectados en cada estación de muestreo serán determinados A hasta el nivel de especie utilizando Bclaves especializadas y contrastados con los ejemplares presentes en la colección ictiológica de referencia de la UMDI-Sisal. Esta información permitirá estimar la riqueza específica de cada sitio. Análisis morfométrico Figura 26. Trabajo de laboratorio. Clasificación de las muestras (A) y análisis morfométrico de los ejemplares (C)(Ver anexo II). Se registrarán los datos morfométricos de todos los organismos colectados en la forma en que semuestra en el diagrama. Los datos de las biométrias se vaciarán en el formato del anexo 1. Figura 27. Principales registros morfométricos externos en peces óseos.

Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 27 Longitud total (LT). Medida de la punta de la mandíbula superior a la punta de la aleta caudal Longitud estándar (LE). Medida de la punta de la mandíbula superior a la base de la aleta caudal Altura máxima del cuerpo (AC). Apertura de la boca (AB) Amplitud de la boca (AmB) A B C D Figura 28. Registro de la longitud total (A), longitud estándar (B) y altura máxima del cuerpo (C). El peso húmedo de los ejemplares se registrará con una balanza semi-analítica (D). Datos y Cálculos Una vez determinadas las especies y obtenido sus medidas morfométricas se realizará lo siguiente: - Un listado del total de especies encontradas en el cuerpo de agua así como por estación de muestreo. - Estimación de la relación peso-longitud y factor de condición para cada especie. - Calculo del índice de abundancia y diversidad para las diferentes estaciones de muestreo - Comparación entre los diferentes sitios de muestreo utilizando los Índices de similitud de Sorensen y de Bray-Curtis. Relación peso-longitud El crecimiento en los peces puede ser evaluado como un incremento en el peso, el cual puede medirse observando la relación entre dos variables: una lineal, como es la longitud, y otra volumétrica, como es

28 Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras el peso. La relación existente entre el peso de los organismos y su longitud tiene una forma que puede ser descrita por un modelo potencial: W = a L b Donde (W) es el peso y (L) la longitud de los peces (a) es una constante y (b) es un exponente que usualmente se encuentra entre 2.5 y 4.0. En general, un valor de b menor a 3.0 representa peces que se vuelven menos masivos conforme se incrementa la longitud y b mayor a 3.0 representa peces que se vuelven más masivos conforme se incrementa la longitud. Sí el valor de b es igual a 3.0, entonces el crecimiento es isométrico, es decir que la proporción de cambio se mantiene conforme el pez crece. El exponente b es generalmente diferente entre especies y puede ser sensible a influencias bióticas y abióticas, lo que conduce a diferentes valores de b entre sexos o localidades, incluso dentro de la misma especie. Se obtendrán los parámetros de la ecuación para las diferentes especies capturadas. Con los valores de los coeficientes de alometría (b) obtenidos se elaborará una tabla en la que se colocará el nombre de la especie, la ecuación que defina su relación peso-longitud y el tipo de crecimiento esperado. Factor de condición Con los resultados de talla y peso se calculará el factor de condición relativa de las especies en estudio de acuerdo con la siguiente expresión: K ' = W L b (K ) es el factor de condición, (W) es el peso del pez, en gramos, y (L) es la longitud (total o estándar) en milímetros de los organismos y (b) es el coeficiente de alometría obtenido de la relación peso-longitud. El factor de condición indica el estado o condición en que se encuentra un organismo y puede reflejar cambios ocasionados por diferencias en la alimentación o por la presencia de períodos reproductivos. Para interpretar los valores de este índice se asume que los peces más pesados de una determinada talla se encuentran en mejor condición que aquellos de la misma talla, pero de menor peso. Índices de diversidad y abundancia Se aplicarán los índices de diversidad (H ) y equidad (J ) de Shannon: H ' = i p i log p i J ' = H ' ' H máx ' Donde H máx = ln(s) y S es el número total de especies. (Ver anexo III) Índices de similitud y disimilitud Para realizar una comparación entre los diferentes sitios de muestreo se aplicarán los coeficientes de Sorensen y de Bray-Curtis. El coeficiente de Sorensen (SC) desarrollado como un índice llamado índice de similitud, es una medida de similitud entre dos habitat (habitat A y B).

Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 29 SC = 2 A 2 A + B +C Donde: A = Número de especies comunes en los dos hábitats B = Número de especies presentes en el hábitat B pero ausente en el hábitat A C = Número de especies presentes en el hábitat A pero ausentes en el hábitat B El valor del índice varía entre 0 y 1. Cero indica no similitud y 1 indica la máxima similitud. El coeficiente de Sorensen será calculado entre las diferentes estaciones de muestreo. Adicionalmente se estimará el índice de disimilitud de Bray-Curtis (B) que es un índice robusto y ecológicamente interpretable que muestra los cambios en la composición de las especies (Das y Chakrabarty, 2007). El BCD será calculado transformando los datos de abundancia [usando log10 (X+1)]. El índice de Bray-Curtis es una medida de disimilitud; donde 1 B es una medida de similitud: B = X ij X jk que tiene una escala de 0 a 1 Donde: Xij = Número de individuos de las especies i en la muestra o hábitat o comunidad j Xik es el número de individuos de las especies i en la muestra o hábitat o comunidad k. Preguntas a discutir 1. Cuál es la riqueza específica del cuerpo de agua? 2. Cuál es la especie de pez más abundante en el cuerpo de agua? 3. Cuál de los sitios de muestreo es el más diverso y por qué? 4. Cuáles son los sitios que más se parecen entre si y por qué? 5. Existe alguna relación entre los parámetros físico-quimicos con la abundancia de las especies? 6. Por qué es importante conocer la relación peso-longitud de las especies de peces? 7. Cómo puede afectar el estado reproductivo de una especie al factor de condición? 8. Por qué es importante conocer la estructura trófica de una comunidad? Consideraciones finales Al termino de las actividades descritas en esta práctica, los grupos de trabajo que la realicen aportarán información sobre la composición específica de la comunidad de peces en los sitios de monitoreo ubicados en la laguna Boca de la Carbonera. Con el tiempo, se detectarán patrones y tendencias de cambio en el ensamblaje de las comunidades de peces como producto del estado del sistema.

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Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 33 Bibliografía Castro-Aguirre, J. L., Espinoza, H., Schmitter-Soto, J. J. 1999. Ictiofauna estuario-lagunar y vicaria de México. Editorial Limusa. México. 705p. Carpenter, K. E. 2001. FAO The living marine resources of the Western Central Atlantic. Volume 2: Bony fishes part 1. Species Identification Guide for Fishery Purposes and American Society of Ichthyologists and Herptetologists Special Publication No. 5. Pp. 601-1374. Das, S. K., Chakrabarty, D. 2007. The use fish community structure as a measure of ecological degradation: A case study in two tropical Rivers of India. BioSytems. 90: 188-196. Greenfiel, D. W y Thomerson, J. E. 1997. Fishes of continental water of Belize. University Press of Florida, Gainesville. Jones, R. E., Petrell, R. J., Pauly, D. 1999. Using modified length weight relationships to assess the condition of fish. Aquacultural Engineering 20: 261 276 Methratta, E. T., Link, J. S. 2006. Evaluation of quantitative indicator for marine fish communities. Ecological Indicators. 6: 575-588. Nikolsky, G. 1963. The ecology of fishes. Academic Press. USA. 352p. Ricker, W.E., 1975. Computation and interpretation of the biological statistics of fish populations. Bulletin Fisheries. Research Board of Canada. 191: 1 382. Schmitter-Soto, J. J. 1998. Catálogo de los peces continentales de Quintana Roo. Ecosur, Quintana Roo, México. 239p. Vega-Cendejas, Ma. E. 2004. Ictiofauna de la reserva de la biosfera Celestún, Yucatán: una contribución al conocimiento de su biodiversidad. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología. 75(1): 193-206.

34 Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras Anexo I Hoja de Campo: Datos Ambientales Nombre del Observador Fecha de colecta Localidad Observaciones generales Coordenadas Especie Estación Coordenadas ph Salinidad Temperatura Oxígeno Profundidad Velocidad Corriente ( C) disuelto (mg/l) (cm) del viento (m/s) (km/h) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras 35 Anexo II Hoja de Laboratorio: Morfometrías Nombre del Observador Fecha de colecta Localidad Estación Coordenadas Especie No. Longitud Longitud Altura Peso Sexo Estado de Observaciones Organismo Total Estándar del Cuerpo (g) Madurez (cm) (cm) (cm)

36 Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras Anexo III Ejemplo de tabla para manejo de los datos para calcular el índice de diversidad y abundancia # especie Especie No. Pi Porcentaje acumulativo 1 A 9 19.15 19.15 2 B 8 17.02 36.17 3 C 6 12.77 48.94 4 D 6 12.77 61.70 5 E 4 8.51 70.21 6 F 4 8.51 78.72 7 g 3 6.38 85.11 8 h 3 6.38 91.49 9 i 2 4.26 95.74 10 j 1 2.13 97.87 11 k 1 2.13 100.00 TOTAL 47 100 100

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40 Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras Universidad Nacional Autónoma de México