LA NEURONA La neurona posee determinadas particularidades que hacen de ella una unidad funcional muy especial. Una característica fundamental le es exclusiva: la escasa posibilidad de renovación de las células degeneradas. De modo que el cerebro humano que inicialmente posee aproximadamente 10 11 neuronas, suele perder alrededor de 50.000 a 100.000 sin que se produzca reparación de esta pérdida. Las neuronas son estructural y funcionalmente unidades celulares, tienen la característica de recibir estímulos nerviosos provenientes de otras neuronas, ya sean excitatorios o inhibitorios, y conducir el impulso nervioso. Las neuronas poseen proteínas específicas como lo son: la GP-350 soluble unida a la membrana, es específica del cerebro y está localizada en las células piramidales y estrelladas; la sinaptina contenida en las vesículas sinápticas y en las membranas plasmáticas de la sinapsis; la D1, D2 y D3 son proteínas específicas del cerebro, localizadas en las membranas sinápticas y que difieren en su peso molecular y la P-400, proteína que está unida a las membranas y que se halla solamente en la capa molecular del cerebelo, donde existe en las dendritas de las células de Purkinje. Las neuronas son células que poseen dos grandes y notables propiedades como son: la irritabilidad, que le confiere a la célula la capacidad de respuesta a agentes físicos y químicos con la iniciación de un impulso y la conductibilidad, la cual le proporciona la capacidad de transmitir los impulsos de un sitio a otro. El grado en que estén desarrolladas estas dos propiedades protoplasmáticas en las neuronas, junto con la gran diversidad de formas y tamaños de los cuerpos celulares y la longitud de sus prolongaciones distinguen a este tipo de células de otras. El término neurona se refiere a la célula nerviosa completa, incluyendo su núcleo, citoplasma que lo rodea, denominado pericarión, y una o más extensiones protoplasmáticas, las cuales suelen ser axones y/o dendritas. Por lo general los somas de las neuronas están agrupados en una especie de masa. En el SNC se les denomina núcleos a los grandes cuerpos celulares no encapsulados; en el SNP, generalmente estos grupos están encapsulados y se les conoce como ganglios. La neurona es la célula fundamental y básica del sistema nervioso. Es una célula alargada, especializada en conducir impulsos nerviosos. En las neuronas se pueden distinguir tres partes fundamentales, que son: el citón o soma o cuerpo celular, corresponde a la parte más voluminosa de la neurona. Aquí se puede observar una estructura esférica llamada núcleo. Éste contiene la información que dirige la actividad de la neurona. Además, el soma se encuentra el citoplasma. En
él se ubican otras estructuras que son importantes para el funcionamiento de la neurona, las dendritas, que son prolongaciones cortas que se originan del soma neural. Su función es recibir impulsos de otras neuronas y enviarlas hasta el soma de la neurona. El axón, es una prolongación única y larga. En algunas ocasiones, puede medir hasta un metro de longitud. Su función es sacar el impulso desde el soma neuronal y conducirlo hasta otro lugar del sistema. El cuerpo de la célula nerviosa, como el de las otras células, que consiste esencialmente en una masa de citoplasma en el cual está incluido el núcleo; está limitado por su lado externo por una membrana plasmática. Es a menudo el volumen del citoplasma dentro del cuerpo de la célula es mucho menor que el volumen del citoplasma en las neuritas. Núcleo: por lo común se encuentra en el centro del cuerpo celular. Es grande, redondeado pálido y contiene finos gránulos de cromatina muy dispersos. Por lo general las neuronas poseen un único núcleo que está relacionado con la síntesis de ácido ribononucleico RNA. El gran tamaño probablemente se deba a la alta tasa de síntesis proteica, necesario para mantener el nivel de proteínas en el gran volumen citoplasmático presente en las largas neuritas y el cuerpo celular. Sustancia de Nissl: consiste en gránulos que se distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo celular excepto en la región del axón. Las micrografías muestran que la sustancia de Nissl está compuesta por retículo endoplasmático rugoso dispuestos en forma de cisternas anchas apiladas unas sobre otras. Dado que los ribosomas contienen RNA, la sustancia de Nissl es basófila y puede verse muy bien con tinción azul de touluidina u otras anilinas básicas y microscopio óptico. Es responsable de la síntesis de proteínas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axón y reemplazan a las proteínas que se destruyen durante la actividad celular. La fatiga o lesión neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma. Esto se conoce con el nombre de cromatólisis. Aparato de Golgi: cuando se ve con microscopio óptico, después de una tinción de plata y osmio, aparece como una red de hebras ondulantes irregulares alrededor del núcleo. En micrografías electrónicas aparece como racimos de cisternas aplanadas y vesículas pequeñas formadas por retículos endoplasmáticos lisos. Las proteínas producidas por la sustancia de Nissl son transferidas al aparato de Golgi donde se almacenan transitoriamente y se le pueden agregar hidratos de carbono. Las macromoléculas pueden ser empaquetadas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. También se le cree activo en la producción de lisosomas y en la síntesis de las membranas celulares. Mitocondrias: Dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axón. Tienen forma de esfera o de bastón. En las micrografías electrónicas las paredes muestran doble membrana. La membrana interna exhibe pliegues o crestas que se proyectan hacia adentro de la mitocondria. Poseen muchas enzimas que toman parte en el ciclo de la respiración, por lo tanto son importantes para producir energía. Neurofibrillas: Con microscopio óptico se observan numerosas fibrillas que corren paralelas entre si a través del cuerpo celular hacia las neuritas (tinción de plata). Con microscopio electrónico se ven como haces de microfilamentos de aproximadamente 7 mm de diámetro. Contienen actina y miosina y es probable que ayuden al transporte celular.
Microtúbulos: Se ven con microscopio electrónico y son similares a aquellos observados en otro tipo de células. Tienen unos 20 a 30 nm de diámetro y se hallan entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones. Se cree que la función de los microtúbulos es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular hacia los extremos dístales de las prolongaciones celulares. Lisosomas: Son vesículas limitadas por una membrana de alrededor de 8 nm de diámetro. Sirven a la célula actuando como limpiadores intracelulares y contienen enzimas hidrolíticas. Centríolos: Son pequeñas estructuras pares que se hallan en las células inmaduras en proceso de división. También se hallan centríolos en las células maduras, en las cuáles se cree que intervienen en el mantenimiento de los microtúbulos. Lipofusina: Se presenta como gránulos pardo amarillentos dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un subproducto metabólico. Se acumula con la edad. Melanina: Los gránulos de melanina se encuentran en el citoplasma de las células en ciertas partes del encéfalo, como por ejemplo la sustancia negra del encéfalo. Su presencia está relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransmisor es la dopamina. La superficie celular o membrana, que limita la neurona, reviste una especial importancia por su papel en la inclinación y la transmisión de los impulsos nerviosos. El plasmalema o membrana plasmática es una doble capa de moléculas de fosfolípidos que tiene cadenas de hidrocarburos hidrofóbicos orientados directamente hacia el aspecto medial de la membrana. Dentro de esta estructura se encuentran moléculas de proteínas, de las cuales algunas pasan a través de todo el espesor de este estrato y proporcionan canales hidrofílicos a través de los cuales los iones inorgánicos entran o salen de la célula. Los iones comunes (sodio, potasio, calcio y cloro) poseen un canal molecular específico. Los canales tienen una entrada que regula la carga eléctrica o voltaje, lo cual significa que se abre y cierra en respuesta a cambios de potencial eléctrico a través de la membrana. El núcleo de este tipo de células es voluminoso hasta de 20 mm de diámetro, de forma esférica y situado en el centro del cuerpo nuclear, incluyendo una heterocromatina que se halla en cantidad pequeña y marginada en la superficie interna de la cubierta nuclear. El cuerpo celular o pericarión suele ser grande en
comparación con otras células y varía de 4 a 135mm de diámetro, su forma es variable en extremo, y depende del número y orientación de sus prolongaciones. El aparato de Golgi es un organelo citoplasmático provisto de acúmulos de cisternas aplanadas, estrechamente, yuxtapuestas, las cuales se encuentran apiladas y rodeadas por muchas vesículas pequeñas, es un sistema continuo agranular o de superficie lisa. La superficie es el área donde se adhieren los carbohidratos de algunas proteínas, que posteriormente se convierten en glucoproteínas, estas se transportan en forma de vesículas en dirección distal o a lo largo de las prolongaciones citoplasmáticas para renovar las vesículas sinápticas en los bulbos terminales de las terminaciones axónicas y también contribuyen a la renovación de la membrana neuronal (Roselli, 1997). Los lisosomas son grandes vesículas que contienen enzimas que catalizan la descomposición de moléculas grandes no necesarias, generalmente son numerosas. Las mitocondrias son organelos citoplasmáticos dispersos en el pericarión, dendritas y axones; son esféricos en forma de bastoncillo, o filamentosas, tienen una longitud de 0.2 a 1.0 mm y un diámetro de 0.2 mm. Las mitocondrias de las neuronas muestran su característica de membrana doble periférica con crestas o pliegues internos. En estas se depositan las enzimas que tienen que ver con diversos aspectos del metabolismo celular, incluyendo la respiración y la fosforilación; son el sitio donde se produce energía en las reacciones de la fisiología celular (Jones, et al., 1985). El axón de una neurona principalmente está rodeado por una vaina de mielina, que empieza cerca del origen del axón y finaliza en las cercanías de sus ramas terminales en el sistema nervioso, la mielina es depositada por los oligodendrocitos y está formada esencialmente por capas estrechamente
superpuestas a sus membranas plasmáticas. La cubierta de mielina, por tanto, tiene una composición lipoproteíca y unas interrupciones llamadas nódulos de Ranvier, las cuales indican los sitios donde se unen las porciones formadas por diferentes oligodendrocitos contiguos. Los canales de sodio y sus poros que regulan el voltaje se presentan únicamente en los nodos de un axón mielinizado, de manera que ocurren solo en esos sitios movimientos iónicos en la conducción de ese impulso. La envoltura de mielina aísla el axón entre los nodos y así hay una conducción casi instantánea del potencial de acción de un nodo al inmediato. Esta conducción saltatoria permite una señalización mucho más rápida en el axón mielinizado que en el amielínico. El grosor de la capa de mielina y la distancia entre los nodos tiende a ser directamente proporcional al diámetro y a la longitud del axón; la conducción del impulso nervioso es más rápida cuand o el diámet
ro de la fibra nerviosa es mayor (Meyer, 1985). También los axones de las neuronas se agrupan a menudo. En el SNC se les llaman tractos a los haces o masas de axones que llevan información u ordenes motoras de una clase completa. Los tractos forman la materia blanca del SNC. En el SNP, se llaman nervios a los haces discretos de axones que traen información hacia el SNC desde las estructuras periféricas y conducen órdenes motoras hacia las glándulas y los músculos (Meyer, 1985). Las dendritas salen del cuerpo de la neurona y se ramifican en su cercanía; sus ramas pueden ser profusas e intrincadas. El citoplasma de las dendritas llamado dendroplasma, se parece al del pericarión, con retículo endoplásmico granular (sustancia cromatofílica o de Nilss). Se presenta en los troncos proximales de las dendritas y en los sitios donde se ramifican; en algunas neuronas; las ramas pequeñas tienen un gran número de diminutas salientes, llamadas espinas dendríticas, que participan en la sinapsis. La superficie del cuerpo celular puede ser incluida como área receptora de la neurona; en las neuronas motoras de la médula espinal, por ejemplo, gran número de terminaciones axónicas hace sinapsis con el cuerpo celular y también con las dendritas (Palo, 1997). Las neuronas, al igual que las otras células de la glía poseen prolongaciones celulares filamentosas de naturaleza proteica que les confieren resistencia mecánica. Dentro de estos se distinguen tres tipos de organelos alargados: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios; representados químicamente por los neurotúbulos, estructuras localizadas en el interior de los axones, compuestas de tubulina asociada a proteínas denominadas dineínas y diseñadas para proporcionar rigidez y fortaleza mecánica a las prolongaciones filamentosas de neuronas y células gliales, también toman parte en las funciones dinámicas, tales como transporte axoplásmico y fluidez de las membranas celulares; neurofilamentos que representan a los filamentos intermediarios que son organulos citoplasmáticos fibrosos del sistema nervioso, su estructura proteica no es clara, pero se sabe que no están compuestos de tubulina ni actinia, están involucrados en el mecanismo de transporte axónico y suelen conferir una resistencia adicional a las prolongaciones largas y microfilamentos, compuestos de actina capaces de interaccionar con la miosina de una forma que sugiere que forman parte de un mecanismo contráctil y, por lo tanto, están involucrados en el movimiento.