3. CÉLULA EUCARIÓTICA. COMPONENTES ESTRUCTURALES Y FUNCIONES. IMPORTANCIA DE LA COMPARTIMENTACIÓN CELULAR 3.1. MEMBRANAS CELULARES. COMPOSICIÓN, ESTRUCTURA Y FUNCIONES Cuando se habla de membranas celulares, se hace referencia, tanto a la membrana que rodea la célula (membrana plasmática), como a cualquiera de las membranas que constituyen los orgánulos membranosos como aparato de Golgi, retículo endoplasmático, mitocondrias, etc. Todas las membranas celulares son similares, por ello, el modelo que refleja su composición y estructura fue denominado unidad de membrana. Todas presentan, al microscopio electrónico, el mismo aspecto: dos líneas oscuras con una línea clara en el centro. La estructura de las membranas celular está determinada por las características de sus componentes, fundamentalmente por los lípidos. Los otros componentes importantes de la membrana celular son las proteínas, principales actores en las funciones celulares asociadas a la membrana, y los glúcidos. 3.1.1. COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS CELULARES Lípidos: Constituyen aproximadamente el 50 % del peso de las membranas. Las membranas celulares de una célula eucariota contienen más de mil tipos de lípidos que aparecen en distinta proporción según el tipo de membrana que estemos considerando. La mayor parte de los lípidos de membrana tienen carácter anfipático, por lo que forman una bicapa lipídica. Los más abundantes son: Fosfoglicéridos. Son los lípidos más abundantes de las membranas celulares y constan de dos cadenas de ácidos grasos, glicerina y un ácido fosfórico que puede ir unido a un aminoalcohol. Las cadenas de ácidos grasos contienen de 13 a 19 átomos de carbono de longitud. Más de la mitad de los ácidos grasos son insaturados. Estos dobles enlaces hacen que la cadena de ácido graso se doble y aumente la fluidez de la membrana puesto que provoca más separación entre moléculas. Los ácidos grasos constituyen la parte hidrófoba o apolar y el grupo fosfato unido al aminoalcohol (serina, colina, etanolamina, etc.), forman la parte hidrófila o polar. 51
Esfingolípidos. Son más abundantes en las membranas plasmáticas que en las de los orgánulos. Deben su nombre a que poseen una molécula de esfingosina, un alcohol nitrogenado con una cadena carbonada larga, a la cual se le une una cadena de ácido graso. Si, además, se le une: a) ácido fosfórico y un aminoalcohol, formando la estructura básica similar a la de los fosfoglicéridos, se obtiene un fosfoesfingolípido. b) una molécula de glúcido, se obtiene un glucolípido. Esteroles. El colesterol es el esterol más importante de las células animales y el tercer tipo de lípido más abundante en la membrana plasmática, mientras que aparece en pequeñas proporciones en las membranas de los orgánulos celulares. El colesterol no aparece en las membranas de células vegetales, ni en células procarióticas, pero estas células tienen otro tipo de esteroles. El colesterol se localiza entre las cadenas de ácidos grasos de los otros lípidos. Es importante para la estructura de la membrana puesto que, junto con los esfingolípidos parece contribuir a modular la fluidez y también participa en ciertos procesos metabólicos vitales como la síntesis de hormonas esteroideas o de sales biliares, entre otras. Proteínas: Hay dos grandes grupos de proteínas relacionadas con las membranas: Proteínas de membrana integrales. Son aquellas que penetran la bicapa fosfolipídica. Sus extremos hidrofílicos salen hacia el medio acuoso interno o externo celular. Dentro de este grupo se encuentran las proteínas transmembrana, que atraviesan la bicapa totalmente y tienen sus extremos en el medio externo y en el interno o citoplasma. Proteínas de membrana periféricas. Son aquellas que no están embebidas en la bicapa de lípidos. Glúcidos: Son cortas cadenas de oligosacáridos y se hallan solo en la porción externa de la membrana y pueden unirse a una proteína (glucoproteína) o a un lípido (glucolípido), generando de este modo una asimetría en cuanto a la composición química. En muchos casos, en conjunto de estos glúcidos constituye una especie de envoltura externa que rodea a la membrana y que recibe el nombre de glucocálix o glicocálix, equivalente a la cápsula de las células procariotas. 52
3.1.2. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA Existen innumerables formas de representar la estructura de las membranas celulares. En todas ellas, siempre figura la bicapa de fosfolípidos. Si se trata de una membrana plasmática animal, entre los fosfolípidos aparecen intercaladas algunas moléculas de colesterol. En cuanto a las proteínas, se representan algunas incrustadas en la bicapa (proteínas integrales), algunas de las cuales pueden ser transmembrana. También algunas proteínas se dibujan por la parte externa y por la cara interna de la bicapa, son las proteínas periféricas. Tanto las proteínas de cualquier tipo, como los lípidos, pueden llevar hacia la parte exterior de la membrana, unas pequeñas cadenas de oligosacáridos. Este modelo recibe el nombre de Mosaico Fluido y fue propuesto en 1972 por S. J. Singer y G. Nicholson. Esta estructura confiere a la membrana dos características esenciales: 1. FLUIDEZ: los fosfolípidos pueden desplazarse lateralmente e incluso cambiar de capa, por lo que la bicapa se puede deformar, romper y autorreparar. 2. ASIMETRÍA: las caras externa e interna son diferentes, debido a la presencia de oligosacáridos pertenecientes a glucoproteínas y glucolípidos únicamente hacia fuera. Estos oligosacáridos son las señas de identidad de la célula y actúan como receptores, permitiendo el reconocimiento celular. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA SEGÚN EL MODELO DE MOSAICO FLUÍDO DESINGER Y NICHOLSON 53
3.1.3. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA Las funciones de la membrana se deben a sus componentes y a su especial estructura. Las principales son las siguientes: 1. Posibilitar el reconocimiento celular: Gracias a los oligosacáridos de la cara externa que actúan como receptores específicos en casos como: El reconocimiento entre óvulos y espermatozoides de la misma especie para hacer posible su acercamiento y posterior fecundación. El reconocimiento de las células hospedadoras por los virus, de modo que éstos se unen a receptores específicos de la superficie de aquellas. La identificación de antígenos de superficie, diferenciando los propios de los ajenos por parte de los anticuerpos del sistema inmunitario. 2. Constituir uniones intercelulares: Algunas proteínas de la membrana se unen a proteínas de la membrana de células vecinas, manteniendo ambas células unidas para la formación de tejidos. 3. Realizar procesos de endocitosis y exocitosis: Gracias a la fluidez de la bicapa, la membrana se puede deformar y constituir vesículas que engloban sustancias o partículas en su interior. A continuación, la membrana recupera su forma inicial y el resultado es la entrada (endocitosis) o la salida (exocitosis) de partículas que, por su tamaño, no podrían atravesar la membrana. 4. Regular la entrada y salida de moléculas e iones: Esta función la llevan a cabo, tanto la bicapa lipídica, que sólo deja pasar con facilidad sustancias que sean apolares, y las proteínas, principalmente las transmembrana, que permiten el paso de sustancias polares, pero de manera controlada, lo que le confiere a la membrana una permeabilidad selectiva. En general, el paso de sustancias a través de la membrana puede ser de dos tipos: Transporte pasivo y transporte activo, según se produzca a favor o en contra del gradiente electroquímico, con lo que se realizará sin o con gasto de energía, respectivamente: 54
TRANSPORTE PASIVO. Siempre se produce a favor del gradiente electroquímico, es decir, de donde hay más (más cargas positivas, o más cargas negativas, o más concentración) hacia donde hay menos. Se lleva a cabo sin gato de ATP. Se diferencian tres tipos: Difusión simple a través de la bicapa: Así atraviesan la membrana moléculas apolares (hormonas esteroideas, éter, cloroformo, N 2, O 2, ) y pequeñas moléculas débilmente polares (H 2 O, CO 2, urea, ) que no son repelidas por las colas apolares de los fosfolípidos. Difusión simple a través de canales proteicos. De este modo, pasan iones como Na +, Ca 2+, K + y Cl -,que no pueden atravesar la bicapa, y lo hacen a través de proteínas integrales que poseen una especie de canal interno. Difusión facilitada por permeasas. Algunas moléculas, como la glucosa, la sacarosa y los aminoácidos se unen de manera específica a un tipo de proteínas transmembrana transportadoras, también llamadas permeasas, las cuales, tras sufrir una pequeña transformación en su estructura, colocan la molécula transportada al otro lado de la membrana y recuperan su estructura inicial cuando ésta se desprende. TRANSPORTE ACTIVO. Siempre se produce contra el gradiente electroquímico, es decir, de donde hay menos (menos cargas positivas, o más cargas negativas, o más concentración) hacia donde hay más. Se lleva a cabo con gato de ATP. El caso más conocido de este tipo de transporte es la bomba de sodiopotasio, que consiste en que una proteína transmembranosa, con actividad ATPasa, bombea 3 Na + hacia fuera, y 2 K + hacia dentro de la célula por cada molécula de ATP que hidroliza. Como consecuencia de que por cada tres cargas positivas que salen, entren sólo dos, el exterior de las células es positivo con respecto al interior, generando una diferencia de potencial eléctrico que se conoce como potencial de membrana. 55
3.2. PARED CELULAR EN CÉLULAS VEGETALES La pared celular es un componente típico de las células eucarióticas vegetales. En las células vivas, las paredes tienen un papel importante en actividades como absorción, transpiración, secreción y reacciones de reconocimiento, como en los casos de germinación de tubos polínicos y defensa contra bacterias u otros patógenos. Son persistentes y son funcionales incluso en células muertas. Así, en los árboles, la mayor parte de la madera y la corteza está formada sólo de paredes celulares, ya que el resto de la célula muere y degenera. 3.2.1. ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR VEGETAL Presenta varias capas que se van desarrollando a medida que la célula madura. De fuera hacia dentro son: 1. Lámina media. Es la capa más externa, en muchos casos compartida por más de una célula. Se inicia como "fragmoplasto", en el momento de la división celular. Se compone principalmente de heteropolisacáridos, como 2. Pared primaria. Más gruesa que la lámina media. Su principal componente es la celulosa. Al microscopio electrónico presenta numerosas fibrillas entrecruzadas sin orden. 3. Pared secundaria. Presente sólo en algunos tipos celulares. Mucho más gruesa que la pared primaria. Sigue a la pared primaria en orden de aparición. Formada, principalmente, por celulosa y lignina, puede estar impregnada de otras moléculas que varían según la célula (cutina, suberina, sales minerales, etc. Puede llegar a tener 3 subcapas. En cada plano todas las fibrillas son paralelas, cambiando la orientación de las mismas de un plano al siguiente. Pared primaria Pared secundaria 3.2.2. FUNCIONES DE LA PARED CELULAR VEGETAL Constituye una capa rígida que da forma a la célula y la protege de tracciones mecánicas. Cada pared celular está unida a la pared de las células vecinas y entre todas constituyen un armazón que da consistencia a los distintos órganos de las plantas. Interviene en la creación de la presión de turgencia en el interior de las células. Esta presión es fundamental para el crecimiento de las plantas y para la apertura y cierre de los estomas. Las células vegetales, a pesar de estar rodeadas de pared celular, intercambian sustancias gracias a la existencia de comunicaciones entre ellas como los plasmodesmos. Los plasmodesmos son conexiones citoplasmáticas que atraviesan la pared celular entre células contiguas. Al hallarse unidas entre sí las células vivas por medio de plasmodesmos, constituyen un simplasto único. El movimiento de sustancias a través de los plasmodesmos se denomina transporte simplástico. Las paredes celulares, los huecos dejados por las células muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto reciben el nombre de apoplasto; el movimiento de sustancias en él se conoce como transporte apoplástico. 56