Tablade Contenido INTRODUCCIÓN A los HERBICIDAS 22 1.1 HISTORIA DE los HERBICIDAS 1.2 CARACTERÍSTICAS DE los HERBICIDAS 1.2.1 Nomenclatura 1.2.2 Clasificación de los herbicidas 1.2.2.1 Grado de respuesta entre las diferentes especies vegetales 1.2.2.2 Cobertura de la planta o del suelo con el herbicida 1.2.2.3 Persistencia en el suelo 1.2.2.4 Aplicación con relación al desarrollo del cultivo y/o la maleza 1.2.2.5 Características relacionadas a las plantas 1.2.2.6 Química de los herbicidas 1.3 QUÍMICA DE LOS HERBICIDAS 1.4 FORMULACIÓN DE HERBICIDAS 1.4.1 Polvo soluble (SP) 1.4.2 Concentrado soluble en agua (Sl) 1.4.3 Concentrado emulsionable (EC) 1.4.4 Polvo mojable (WP) 1.4.5 Suspensión concentrada (SC) 1.4.6 Gránulos dispersables (WG) 1.4.7 Gránulos solubles en agua (SG) 1.4.8 Gránulos dispersables en agua (WG) 1.4.9 Gránulos (G) 1.4.10 Pellets (P) 1.4.11 Gránulos encapsulados (CS) 2 ABSORCIÓN RADICAL Y RElACIONES ENTRE HERBICIDAS Y El SUElO 2.1 ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DE HERBICIDAS APLICADOS AL SUELO 2.1.1 Absorción a través de las raíces 2.1.2 Absorción a través de tallos jóvenes antes de emergencia 2.1.3 Transporte en el xilema y movimiento apoplástico 2.2 DINÁMICA DE LOS HERBICIDAS EN EL SUELO 2.2.1 Persistencia de los herbicidas 2.2.2 Predicción de la persistencia 2.2.3 Concepto de vida media o TO,o 2.2.4 Relación entre TO,oYpersistencia según dosis de aplicación 25 27 30 31 31 39 42 42 44 44 46 46 47 54 57 59 60 63 64 68
2.2.5 Acumulación de herbicidas suelo-activos a través del tiempo 2.2.6 Adsorción de herbicidas 2.2.7 Propiedades de ionización 2.2.8 Mecanismos de adsorción 2.2.9 Coeficientes de adsorción 2.2.10 Lixiviación de herbicidas 2.2.11 Volatilización de herbicidas 71 73 75 76 77 80 84 3. DINÁMICA DE LOS HERBICIDAS APLICADOS AL FOLLAJE Y FACTORES DETERMINANTES DE SU ACTIVIDAD 3.1 ABSORCIÓN DE LOS HERBICIDAS APLICADOS AL FOLLAJE 3.1.1 Retención foliar 3.1.2 Anatomía y componentes de la superficie foliar 3.1.3 Estomas y su relación con la absorción foliar 3.1.4 Absorción a través de la membrana plasmática 3.2 TRANSPORTE DE LOS HERBICIDAS APLICADOS AL FOLLAJE 3.2.1 Elementos de floema y movimiento de herbicidas en el simplasto 3.2.2 Carga del floema 3.2.3 Aspectos físico químicos del transporte de herbicidas en el floema 3.3 FACTORES DETERMINANTES DE LA EFICACIA DE LOS HERBICIDAS APLICADOS AL FOLLAJE 3.3.1 Dosis y oportunidad de aplicación 3.3.2 Volumen de agua 3.3.3 Calidad de agua 3.3.3.1 Cationes de solución 3.3.3.2 Acidez de la solución herbicida 3.3.3.3 Efecto de materiales en suspensión 3.3.4 Rocío 3.3.5 Período libre de precipitaciones 4. ADYUVANTES: CLASES, PROPIEDADES Y USOS CON HERBICIDAS 4.1 TIPOS DE ADYUVANTES 4.1.1 Activadores 4.1.2 Modificadores de mezcla 4.1.3 Acondicionadores 4.2 SURFACTANTES 4.2.1 Surfactantes iónicos 4.2.1.1 Aniónicos 4.2.2.2 Catónicos 88 89 89 90 95 97 99 100 104 106 111 111 113 117 117 122 130 132 136 145 146
4.2.2 4.2.3 Anfotéricos Surfactantes no-iónicos 4.3 PROPIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DE LOS SURFACTANTES 4.3.1 Tensión superficial 4.3.2 Mojamiento 4.3.3 Ángulo de contacto 4.3.4 Balance hidrofílico-lipofílico (BHL) 4.3.5 Concentración crítica de micelas (CCM) 4.4 OTROS TIPOS DE ADYUVANTES 4.4.1 Surfactantes órgano-siliconados 4.4.2 Aceites ("crop oils") 4.4.3 Aceites vegetales 4.4.4 Fertilizantes nitrogenados 4.5 CONSIDERACIONES FINALES 148 148 150 151 152 155 157 157 162 162 163 164 5. MECANISMOS DE ACCIÓN DE LOS HERBICIDAS: SITIOS DE ACCIÓN Y CAUSAS DE LA MUERTE DE PLANTAS SENSIBLES 5.1 REGULADORES DE CRECIMIENTO 5.2 INHIBIDORES DE LA BIOSÍNTESIS DE LÍPIDOS 5.2.1 Tiocarbamatos 5.2.2 Cloroacetamidas 5.2.3 Graminicidas selectivos de postemergencia 5.3 INHIBIDORES DE BIOSÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS 5.3.1 Inhibición de la enzima acetolactato sintasa (ALS) 5.3.2 Inhibición de la enzima 5-enolpiruvil shiquimato 3-fosfato sintasa (EPSPS) 5.3.3 Inhibición de la enzima glutamina sintetasa (GS) 5.4 INHIBIDORES DE FOTOSÍNTESIS 5. Fotosistemas 5.4.2 Inhibidores del fotosistema II 5.5 DESESTABILIZADORES DE MEMBRANAS CELULARES 5.5.1 Inhibidores del fotosistema 1 5.6 INHIBIDO RES DE BIOSÍNTESIS DE PIGMENTOS 5.6.1 Inhibidores biosíntesis de Carotenoides 5.6.2 Inhibición de la protoporfirinógeno oxidasa (protox) 168 169 175 178 179 180 182 184 190 193 197 198 200 205 205 208 208 213
5.7 DISRUPTORES MITÓTICOS 5.8 INHIBIDORES DE BIOSÍNTESIS DE CELULOSA 218 221 6. FUNDAMENTOS FISIOLÓGICOS Y BIOQUÍMICOS DE LA SELECTIVIDAD DE LOS HERBICIDAS 224 6.1 SELECTIVIDAD DE TIPO FÍSICA 225 6.2 SELECTIVIDAD POR TRANSPORTE DIFERENCIAL 226 6.3 SELECTIVIDAD DE TIPO BIOQUÍMICA 6.3.1 Reacciones de conjugación 6.3.1.1 Conjugación con glutation 6.3.1.2 Conjugación con glucosa 6.3.1.3 Conjugación con aminoácidos 6.3.2 Reacciones de alquilación 6.3.3 Reacciones de hidrólisis 6.3.3.1 Hidrólisis química 6.3.3.2 Hidrólisis del grupo amida 6.3.3.3 Hidrólisis del grupo carboxil-éster 6.3.4 Diferente sensibilidad de enzima afectada por el herbicida 6.3.5 Selectividad adquirida por el uso de antídotos ("Safeners") 7. LA RESISTENCIA DE MALEZAS A HERBICIDAS 227 230 230 234 237 240 240 2 2 246 '" 7.1 7.2 ANTECEDENTES GENERALES DESARROLLO DE LA RESISTENCIA 7.2.1 Frecuencia inicial de individuos resistentes 7.2.2 Tamaño de la población 7.2.3 Grado de dominancia del gen 7.2.4 Naturaleza y frecuencia de uso del herbicida 249 253 254 255 255 256 7.3 TIPOS DE RESISTENCIA 7.3.1 Resistencia cruzada 7.3.1.1 Resistencia cruzada sitio de acción 7.3.1.2 Resistencia cruzada no-sitio de acción 7.3.2 Resistencia múltiple 268 270
7.4 RESISTENCIA DE MALEZAS A GLIFOSATO 7.4.1 El caso en Australia 7.4.2 El caso en Malasia 7.4.3 El caso en Chile 7.4.4 Mecanismos de resistencia a glifosato 271 276 7.5 ESTRATEGIAS PARA MINIMIZAR EL RIESGO DE RESISTENCIA 7.5.1 Rotación de cultivos 7.5.2 Técnicas culturales 7.5.3 Rotación y mezcla de herbicidas 277 277 278 279 8. CULTIVOS RESISTENTES A HERBICIDAS (CRH) 5 8.1 OBTENCIÓN DE CULTIVOS RESISTENTES A HERBICIDAS A TRAVÉS DE MÉTODOS CONVENCIONALES 8.1.1 Cruzamiento con especies afines resistentes (mutantes) 8.1.2 Selección de individuos resistentes 6 6 7 8.2 TRANSFERENCIA DE GENES A TRAVÉS DE LA INGENIERÍA GENÉTICA 8.2.1 Transformación indirecta 8.2.2 Transformación directa 8.2.2.1 Biobalística 8.2.2.2 Polietilenglicol 8.2.2.3 Electroporación 8.2.3 Cultivos genéticamente modificados (CGM) 8.2.3.1 Resistencia a glifosato 8.2.3.2 Resistencia a glufosinato de amonio 8.2.3.3 Resistencia a bromoxinil 8.2.3.4 Resistencia a 2,4-0 0 1 2 2 5 6 8 9 8.3 VENTAJASY LIMITACIONES DE LOS CULTIVOS RESISTENTES A HERBICIDAS 8.3.1 Ventajas de los cultivos resistentes a herbicidas 8.3.2 Riesgos asociados a los cultivos resistentes a herbicidas 9 303 304 BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA 310 INDICE DE MATERIA 321