Ciencia y Tecnología del Mar ISSN: 0716-2006 cona@shoa.cl Comité Oceanográfico Nacional Chile Pequeño R., Germán; Olivera M., Francisco Peces litorales de los canales de aysén, capturados durante los dos cruceros del proyecto Cimar 9 fiordos, en el año 2003 Ciencia y Tecnología del Mar, vol. 30, núm. 1, 2007, pp. 1-12 Comité Oceanográfico Nacional Valparaíso, Chile Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=62430107 Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
PECES LITORALES DE LOS CANALES DE AYSÉN, CAPTURADOS DURANTE LOS DOS CRUCEROS DEL PROYECTO CIMAR 9 FIORDOS, EN EL AÑO 2003* LITORAL FISHES OF THE AYSEN CHANNELS, CAPTURED DURING THE TWO CRUISES OF THE CIMAR 9 FIORDS PROJECT, IN THE YEAR 2003. GERMÁN PEQUEÑO R. FRANCISCO OLIVERA M. Instituto de Zoología Ernst F. Kilian Universidad Austral de Chile Casilla 567, Valdivia, Chile gpequeno@uach.cl *Proyecto CONA C9F 03 11. Recepción: 6 de febrero de 2006 Versión corregida aceptada: 7 de noviembre de 2006. RESUMEN Se estudian 4 ejemplares de Ciclóstomos y 866 ejemplares de Osteichthyes, provenientes de dos cruceros efectuados en la X Región, Aysén, de Chile, en el marco del Proyecto CIMAR 9 Fiordos. En el primer crucero, en agosto del año 2003 se obtuvo 284 ejemplares y en el segundo, en noviembre del mismo año, 586 ejemplares. Las especies relativamente más abundantes en ambos cruceros fueron Galaxias maculatus (Familia Galaxiidae), Leptonotus blainvilleanus (Familia Syngnathidae), Patagonotothen cornucola (Familia Nototheniidae), Patagonotothen sp. (tres formas distintas) y Helcogrammoides cunninghami (Familia Tripterygiidae), seguidas de varias otras especies generalmente representadas con menos de 8 ejemplares en cada crucero. De las 25 formas separadas taxonómicamente a nivel de especie, al menos 11 estuvieron representados total o parcialmente por individuos juveniles, lo cual respaldó la hipótesis que en las orillas de los fiordos y canales de la XI Región de Chile, hay especies de peces y vertebrados afines que desarrollan partes iniciales de su ciclo de vida. Esta comprobación sugiere un especial cuidado de estos ambientes, pues el patrimonio genético que encierran, por lo menos en relación
con los organismos aquí estudiados, es de alta importancia dado que en la mayoría de los casos se trata de especies endémicas del sur de América del Sur. Palabras claves: Peces, Fiordos, Aysén, Chile, ictiofauna, ictiogeografía. ABSTRACT Four specimens of Ciclostomes and 866 specimens of Osteichthyes were captured in the two cruises of the CIMAR 9 Fiordos Project, developed in the XI Region (Aysén) of Chile. In the first cruise made during August 2003, 284 specimens were captured, while in the second cruise, during November 2003, the number of fishes captured reached 586 specimens. The relatively most abundant species represented were Galaxias maculatus (Family Galaxiidae), Leptonotus blainvilleanus (Family Syngnathidae), Patagonotothen cornucola (Family Nototheniidae), Patagonotothen sp. (with three different forms) and Helcogrammoides cunninghami (Family Tripterygiidae), followed by a series of other species represented generally by less than eight specimens in each leg. Within the 25 forms taxonomically separated at species level, at least 11 were represented totally or partially by juvenile individuals. This high juvenile composition of the samples give support to the hypothesis that the margins and shallow areas of the fiords and channels of the XI Region of Chile, represents an environment in which fishes and relative vertebrates (ciclostomes) develop part of its life cycles, being in such way important areas to care, because the species represents a genetic patrimony, especially important in view of the endemism that most of them represents in southern South America. Key words: Fishes, Fiords, Aysén, Chile, ichthyofauna, ichthyogeography. INTRODUCCIÓN Recientemente hemos hecho referencia al muy escaso conocimiento que se tiene de la ictiofauna de gran parte de los canales patagónicos chilenos (Pequeño & Riedemann, 2005). No resulta extraño entonces, que los más recientes estudios hayan logrado resultados que han significado importantes aportes, no solamente con documentación biológica sobre especies muy escasas y desconocidas, sino también sobre aspectos de su distribución geográfica, que han contribuido a mejorar nuestra visión sobre la ictiogeografía de los canales de Chile austral. Sin embargo, hay aspectos de la biología de las especies, que han quedado pendientes, siendo ello de vital importancia para una mejor comprensión biológica de la ictiofauna que habita tales canales. De especial interés es la posibilidad que en las orillas de esos canales, es decir a muy poca profundidad, se encuentren
estados iniciales de vida, principalmente juveniles, del mismo modo como se han encontrado en zonas más septentrionales con características estuariales, análogas o parecidas a las existentes en los canales australes, de acuerdo con trabajos científicos clásicos sobre las características físicas de esos canales (Pickard, 1971; Robles, 1969). También hay antecedentes sobre la existencia de huevos y larvas de peces en uno de los fiordos de la región el fiordo Aysén (Zama & Cárdenas, 1985) y esa situación, con naturales variaciones, debe darse en toda la región, aunque el estudio mencionado fue hecho con una metodología diferente (tipo de red) y en el seno mismo de las aguas, en vez de la orilla propiamente tal, que se propone investigar en este proyecto. Nuestra hipótesis es que en tales ambientes de orilla, de poca profundidad en esos canales, debe existir un contingente importante de estados juveniles de peces. La realización del Crucero CIMAR 9 Fiordos, otorgó una especial oportunidad para tomar muestras de peces en los lugares descritos y así, poner a prueba la hipótesis planteada. Ello, además, abrirá vías para una mejor comprensión general sobre ésta ictiofauna, única en el mundo, que ha sufrido un proceso evolutivo seguramente vinculado con un historial geográfico y geológico de gran interés científico, cuyo conocimiento resulta fundamental para aquellos que aspiran a un adecuado manejo ambiental de la región. MATERIAL Y MÉTODOS Los peces fueron capturados en la zona intermareal y submareal superior, entre 0 y 15 m de profundidad, con redes de orilla de playa y también redes pequeñas de mano, en ocasiones con buceo autónomo. Las muestras se obtuvieron en los canales de Aysén (XI Región), Chile, entre 44º y 46º S, en dos cruceros o etapas; el primero entre los días 13 y 23 de agosto (Fig. 1) y el segundo entre los días 8 y 20 de noviembre (Fig. 2), ambos el año 2003. Las muestras fueron fijadas inmediatamente después de obtenidas, con formalina al 10% o con alcohol etílico de 98º. En el laboratorio, aquellas muestras fijadas en formalina, fueron traspasadas a alcohol etílico de 70º. Para la determinación taxonómica, se empleó literatura especializada, ya enumerada en estudios recientes y análogos (Pequeño, 1989, 1997; Pequeño & Riedemann, 2005). Para efectos de la morfometría, los ejemplares fueron medidos en su longitud total (LT) en mm y, cuando correspondió, también la longitud estándar (LE).
Fig. 1: Ubicación de las estaciones de muestreo de peces en el primer crucero del Proyecto CIMAR 9 Fiordos. Fig. 2: Ubicación de las estaciones de muestreo de peces en el segundo crucero del Proyecto CIMAR 9 Fiordos.
En cada crucero o etapa del Proyecto CIMAR 9 Fiordos, los ejemplares fueron separados por especie y por estación de colecta; luego, se obtuvo la cantidad de ejemplares por estación de colecta. Finalmente, se obtuvo el número total de ejemplares por especie y por etapas, lo cual condujo a conocer el total de individuos capturados. Sobre este total, se estimaron cifras por taxa y porcentajes comparativos. RESULTADOS El total de individuos capturado en los dos cruceros del Proyecto CIMAR 9 Fiordos asciende a 870. La familia con mayor representación en número de individuos en el total de esas dos etapas es Galaxiidae y la única especie de esta familia representada en las muestras, es Galaxias maculatus (Jenyns, 1842)(Fig. 3a), la más abundante en el total señalado, con el 56,0% (Tabla I). En segundo lugar, se ubica la familia Nototheniidae (27,6%) y también su especie Patagonotothen sp. 1, que alcanzó al 14,3% del total. De la misma familia son tres las especies que continúan en número de individuos: Patagonotothen sp. 2, Patagonotothen cornucola (Richardson, 1844) (Fig. 3b) y Patagonotothen sp. 3. La familia que ocupó el tercer lugar, fue Syngnathidae, con 59 ejemplares y, en cuarto lugar se ubicó Tripterygiidae, con Helcogrammoides cunninghami (Smitt, 1898) (Fig. 3c), siempre peces de tamaño reducido, con 20 ejemplares. El resto de las familias presentan menos de 14 individuos en el total de la muestra. Fig. 3: a) Galaxias maculatus (tomado de McDowall, 1971); b) Patagonotothen cornucola (tomado de Norman, 1937) y c) Helcogrammoides cunninghami (tomado de Castillo & Pequeño, 1998).
Tabla I. Table I. Peces capturados en el Proyecto CIMAR 9 Fiordos, ordenados sistemáticamente, con indicación del número de ejemplares obtenido en cada crucero. Fishes captured during the CIMAR 9 Fiordos Project, in systematic order, with indication of the specimens number captured in each cruise. T a x a Crucero I Crucero II Total % C i c l o s t o m i Geotriidae Geotria australis Gray, 1851 4 4 0,46 O s t e i c h t h y e s Salmonidae Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792) 6 6 0,69 Galaxiidae Galaxias maculatus Jenyns, 1842 136 349 485 55,75 Aplochitonidae Aplochiton taeniatus. Jenyns, 1842 3 3 0,35 Gobiesocidae Gobiesox marmoratus Jenyns, 1842 2 8 10 1,15 Atherinopsidae Basilichthys cf. australis Eigenmann, 1927 14 14 1,61 Syngnathidae Leptonotus blainvilleanus (Eydoux y Gervais, 1837) 33 26 59 6,78 Agonidae Agonopsis chiloensis (Jenyns, 1842) 4 5 9 1,03 Branchiostegidae Prolatilus jugularis (Valenciennes, 1833) 1 1 0,11 Tripterygiidae Helcogrammoides cunninghami (Smitt, 1898) 11 9 20 2,30 Labrisomidae Calliclinus geniguttatus (Valenciennes, 1836) 5 2 7 0,80 Clinidae Myxodes cristatus Valenciennes, 1836 1 1 0,11 Myxodes viridis Valenciennes, 1836 1 1 0,11 Gobiidae
Ophiogobius jenynsi Hoese, 1976 1 2 3 0,34 Bovichtidae Bovichtus chilensis (Regan, 1913) 1 1 0,11 Cottoperca cf. macrophthalma Regan, 1913 1 1 0,11 Eleginopidae Eleginops maclovinus (Valenciennes, 1830) 5 5 0,57 Nototheniidae Patagonotothen cornucola (Richrdson, 1844) 32 32 3,68 Patagonotothen longipes (Steindachner, 1876)A 2 2 0,23 Patagonotothen longipes (Steindachner, 1876)B 6 4 10 1,15 Patagonotothen tessellata (Richardson, 1844) 9 1 10 1,15 Patagonotothen sp. 1 10 114 124 14,25 Patagonotothen sp. 2 10 25 35 4,02 Patagonotothen sp. 3 12 10 22 2,53 Patagonotothen larvas indet. 5 5 0,57 Total 284 586 870 100,00 Entre los dos cruceros, se observó diferencias en la representatividad de las familias y especies encontradas. En la primera etapa, aparecieron Geotria australis Gray, 1851 (Geotriidae), Prolatilus jugularis (Valenciennes, 1833) (Branchiostegidae), Myxodes cristatus Valenciennes, 1836 (Clinidae), Eleginops maclovinus (Valenciennes, 1830)(Eleginopidae), Patagonotothen cornucola (Nototheniidae), Patagonotothen longipes (Steindachner, 1876) formas A y B (Nototheniidae). En tanto, en la segunda etapa aparecieron Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792) (Salmonidae), Aplochiton taeniatus Jenyns, 1842. (Aplochitonidae), Basilichthys cf. australis Eigenmann, 1927 (Atherinopsidae), Myxodes viridis Valenciennes, 1836 (Clinidae), Bovichtus chilensis (Regan, 1913) (Bovichtidae), Cottoperca cf. macrophthalma Regan, 1913 (Bovichtidae) y larvas de Patagonotothen sp. (Nototheniidae). En ambos cruceros aparecieron Galaxias maculatus (Galaxiidae), Gobiesox marmoratus Jenyns, 1842 (Gobiesocidae), Leptonotus blainvilleanus Eydoux & Gervais, 1837 (Syngnathidae), Agonopsis chiloensis (Jenyns, 1842) (Agonidae), Helcogrammoides cunninghami (Tripterygiidae), Calliclinus geniguttatus (Valenciennes, 1836) (Labrisomidae), Ophiogobius jenynsi Hoese, 1976 (Gobiidae), Patagonotothen tessellata (Richardson, 1844) (Nototheniidae), Patagonotothen sp. 1, sp 2 y sp. 3 (Nototheniidae). Pese a los estudios efectuados en la familia Nototheniidae en los dos últimos decenios, aún hay gran dificultad en poder diferenciar taxonómicamente los ejemplares. En cuanto al tamaño de los individuos capturados, puede aseverarse que hay una importante representación de ejemplares juveniles. Examinaremos primero los datos del primer crucero. Así es el caso de Geotria australis, que aunque no es pez, generalmente se incluye en estudios ictiológicos, cuyos únicos cuatro
individuos capturados de entre 100 y 111 mm corresponden a fases avanzadas de larvas ammocoetes. En el caso de Osteichthyes, como Leptonotus blainvilleanus (n = 33), los individuos van desde 11 mm hasta 153 mm LT, pero solamente dos estuvieron sobre 129 mm LT, longitud inferior a la cual los individuos son considerados juveniles (Cárdenas y Pequeño, 1990), donde el 94% corresponde a juveniles. Agonopsis chiloensis (n = 4) tuvo individuos entre 19 y 129 mm LE, siendo tres de ellos inferiores a 60 mm LE. En cuanto a Eleginops maclovinus (n = 6), las tallas van desde 55 mm hasta 88 mm LE, lo cual también los sitúa en tamaños juveniles. El único ejemplar de Prolatilus jugularis, de 182 mm LE constituye igualmente un representante pequeño, en comparación para las tallas que alcanzan los mayores, generalmente entre 30 y 40 cm de longitud total (Pequeño & Moreno, 1979). El único ejemplar de Myxodes, de sólo 27 mm, el cual por su pequeño tamaño puede tratarse de un juvenil. En cuanto a datos análogos para peces del segundo crucero, las siguientes especies, empezando por la introducida Oncorhynnchus kisutch (n = 6) con individuos entre 53 y 68 mm LE., mostraron solamente individuos juveniles; Basilichthys sp. (n = 13), con tallas entre 19 y 27 mm LE y promedio 21,6 mm LE; Myxodes viridis (n = 1) 25 mm LE; Bovichtus chilensis (n = 1) 51 mm LE; Cottoperca cf. macrophthalma. (N = 1) 20 mm LE. Aunque Agonopsis chiloensis estuvo representado por sólo 5 individuos entre 22 y 100 mm LE, dos estuvieron bajo los 25 mm LE, lo cual también indica la existencia de juveniles en esta especie, situación parecida a lo encontrado en el primer crucero. DISCUSIÓN La exploración de la zona litoral intermareal y submareal superior, es decir entre 0 y 15 m de profundidad, como hemos hecho en el presente estudio, permite ratificar la presencia de una variada ictiofauna en ese particular cinturón de vida costera, esta vez en los canales de Chile austral, un ambiente único en el mundo, ya que sus análogos de Noruega, costa occidental de Estados Unidos y Canadá y Nueva Zelanda, contienen sus propias ictiofaunas, con especies diferentes. Las especies representadas en las muestras de los dos cruceros del estudio y con mayor número de individuos, corresponden principalmente a formas endémicas del hemisferio sur y la mayoría endémica del cono sur de América del Sur. La excepción está constituida por el salmónido Oncorhynchus kisutch, original del Océano Pacífico Norte que fuera introducido hace años, siendo este estudio de terreno de la ictiofauna de los fiordos chilenos, uno de los primeros que recolecta ejemplares integrando muestras de vida libre, señalando que los individuos encontrados son juveniles. Galaxias maculatus, especie en común con el Atlántico sur occidental, incluyendo las islas Malvinas y también presente en Australia y Nueva Zelanda, es claramente la más abundante en número de individuos, con un contingente aparentemente importante en cuanto a juveniles. En todo caso, se trata de una especie de crecimiento rápido, pero que alcanza poco tamaño y probablemente una vida de no más de tres o cuatro años. El número de ejemplares capturado, relativamente alto comparado con otras especies representadas en la muestra, puede deberse a que G. maculatus forma cardúmenes y es fácil capturar un número considerable con un solo esfuerzo de una red. La especie
filogenéticamente emparentada con G. maculatus, que presentó un adulto y dos ejemplares aún inmaduros fue Aplochiton taeniatus, cuya presencia en los canales de Aysén es ratificada, luego de lo descrito por McDowall (1987). Un caso que va a requerir atención en el futuro, lo constituye el pejerrey Basilichthys cf. australis, que debido a su pequeño tamaño ha resultado difícil de ser reconocido taxonómicamente, pues los trece ejemplares estudiados son muy pequeños; sin embargo, manipulados bajo el microscopio estereoscópico, han resultado poseer una boca no protráctil, característica del género. Anteriormente, se ha dicho que B. australis habita en la X Región (Arratia et al., 1981; Campos, 1985; Dyer, 1997), pero no conocemos referencias para los canales de Aysén (Ruiz & Marchant, 2004). De gran importancia es la presencia de especies de la familia Nototheniidae, cuyos representantes son endémicos de la zona de canales australes, extendiéndose a la costa argentina en algunos casos y cuyo análisis para discriminar posibles estados juveniles, aún está en estudio. Sin embargo, si se puede aseverar que en otras especies la representación de juveniles es de alto interés y confirma lo planteado en la hipótesis del proyecto, en cuanto a que los litorales inter y submareales de la zona de los canales de Aysén, son una zona de cría para muchas especies. Por lo demás, en un estudio efectuado en la costa de Llanquihue, considerada como límite norte de la zona de canales de Chile, hubo ya indicios de la presencia de juveniles de diferentes especies en la zona intermareal y submareal superior (Pequeño & Lamilla, 1995). Debemos señalar que el único ejemplar del género Cottoperca, vuelve a exigir una determinación taxonómica sobre la base de su aproximación a Cottoperca macrophtalma, materia sobre la cual existen recientes comentarios (Pequeño, 2000). Los resultados aquí presentados corresponden solamente a un estudio que ha logrado muestras de un sector parcial de la amplia XI Región de Chile y de una parte también restringida del año. Se puede reconocer una visión que seguramente va a contribuir a una mejor comprensión sobre la composición taxonómica y las distribuciones geográfica y batimétrica de tal ictiofauna, así como también corroborar que en los sectores poco profundos de las orillas, se encuentran estados iniciales del ciclo de vida de muchas especies. Es así como tenemos la confirmación de la existencia de esas innumerables formas juveniles y larvales, que requieren de esa parte de los canales para su desarrollo inicial. Es evidente que un daño a esa parte del ecosistema, una alteración en aspectos físico químicos o biológicos, puede resultar más que lesiva para tan delicadas estructuras. En tal sentido, también los efectos de una acuicultura descuidada de los aspectos aquí mostrados, puede significar un daño irreversible, que a toda costa debe evitarse. No menos peligroso puede ser la contaminación de las orillas mencionadas. Debemos recordar que de la ictiofauna de los canales de la XI Región existe un muy precario conocimiento científico y aún no hay una visión del conjunto o los conjuntos que habitan esos lugares, en distintas profundidades, incluyendo antecedentes sobre su posible origen histórico natural. Además de los autores aquí mencionados, hay escasos otros que deben integrar la base del referido conocimiento (Nybelin, 1969; Zama & Cárdenas, 1984). El segundo de éstos autores reconoció la existencia de 73 especies, agrupadas en 44 familias, para la zona de los canales de Aysén, por lo tanto es muy probable que con estudios posteriores al
suyo, haya que modificar esas apreciaciones y aún más, podemos pronosticar que nuevas exploraciones van a producir hallazgos que contribuirán a un conocimiento más completo de la ictiofauna de esa gran región. Es claro que, aunque en los últimos años ha habido esfuerzos nunca antes hechos por conocer la biota de los canales australes, aún quedan muchas dudas acerca de asuntos tan elementales, como poder reconocer las especies a las cuales pertenecen los individuos que allí se capturan. En nuestro estudio hay casos fehacientes que muestran la situación descrita, por lo que es de esperar que nuevas exploraciones en los canales y fiordos del sur de Chile, apoyen consistentemente la posibilidad de continuar trabajando en dilucidar estos aspectos científicos básicos, sin los cuales otros estudios en diferentes ámbitos de su conocimiento queden prácticamente imposibilitados en su realización, con las consecuencias del caso. No solamente la XI Región (Aysén), ha sido profusamente invadida por actividades con especies introducidas de peces, sino también el resto de los canales patagónicos. Sabemos de escapes de millones de especimenes desde centros de cultivos y, lamentablemente por la naturaleza de los organismos escapados, es indudable que han producido cambios no dimensionados oportunamente. Solamente conocemos un estudio y reciente, que ha logrado dimensionar principalmente durante el período 1994 1996, algunos de los efectos y fenómenos biológicos relacionados con los ejemplares escapados, concluyendo la necesidad de alentar las pesquerías artesanales de este tipo de salmónidos, con el fin de reducir las posibilidades que lleguen a constituir poblaciones auto sustentadas (Soto et. al., 2001). Aunque es muy complejo hipotetizar cual ha sido el efecto de otros escapes anteriores a la fecha del estudio mencionado y aquel de muchas introducciones hechas durante mas de cien años, no resulta imposible pensar que el efecto negativo de dichas introducciones se arrastra por muchos años y ha sido particularmente mayor en zonas someras, especialmente estuarios, donde muchas especies nativas viven en estados juveniles. Será conveniente efectuar nuevos estudios, con el fin de conocer los niveles de impacto de posibles nuevos escapes y prestar atención a las recomendaciones que ya conocemos. AGRADECIMIENTOS Agradecemos al Comité Oceanográfico Nacional (CONA), el apoyo al presente estudio; a la tripulación del AGOR Vidal Gormaz su cooperación y estímulo. Luis Hidalgo (Museo Nacional de Historia Natural, Santiago), Alexandra Smith (Servicio Hidrográfico y Oceanográfico de la Armada de Chile), Jeannette Santana (Facultad de Ciencias del Mar, Universidad de Valparaíso) y Patricia Pacheco (Escuela de Ciencias del Mar, P. Universidad Católica de Valparaíso) cooperaron eficientemente en aspectos bibliográficos; León Matamala (Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile), dio importante apoyo en estudios de laboratorio. También se agradecen las valiosas sugerencias de dos revisores anónimos.
REFERENCIAS ARRATIA, G., G. ROJAS & A. CHANG. 1981. Géneros de peces de aguas continentales de Chile. Mus. Nac. Hist. Nat., Publ. Oc., 34: 3 108. CAMPOS, H. 1985. Distribution of fishes in the Andean rivers in the south of Chile. Arch. Hydrobiol., 104 (2): 169 191. CÁRDENAS, T. & G. PEQUEÑO. 1990. Dimorfismo sexual, huevos y larvas de aguja de mar, Leptonotus blainvilleanus (Eydoux y Gervais, 1837) (Osteichthyes: Syngnathidae). Biol. Pesq., 19: 27 38. CASTILLO, R. & G. PEQUEÑO. 1998. Sinopsis de Tripterygiidae de Chile (Osteichthyes: Perciformes). Gayana (Zool.), 62 (2): 109 133. DYER, B. S. 1997. Phylogenetic revisión of Atherinopsinae (Teleostei, Atherinopsidae), with comments on the systematics of the South American freshwater fish genus Basilichthys Girard. Museum of Zoology, U. Michigan, Misc. Publs., 185: vi + 64. McDOWALL, R.M. 1971. The galaxiid fishes of South America. Zool. J. Linn. Soc., 50 (1): 33 73. McDOWALL, R.M. 1987. Identity of the galaxioid fishes of the genus Aplochiton Jenyns from Southern Chile. Jap. J. Ichthyol., 34 (3): 377 383. NYBELIN, O. 1969. Subantarctic fishes from southern Chile. Report Nº 45 of the Lund University Chile Expedition 1948 1949. Sarsia, 38: 111 120. PEQUEÑO, G. 1989. Peces de Chile. Lista Sistemática Revisada y Comentada. Rev. Biol. Mar., Valparaíso, 24 (2): 1 132. PEQUEÑO, G. 1997. Peces de Chile. Lista Sistemática Revisada y Comentada: addendum. Rev. Biol. Mar. y Oceanogr., Valparaíso, 32 (2): 77 94. PEQUEÑO, G. 2000. Peces del Crucero CIMAR 3 Fiordos, a los canales del sur de Magallanes (ca. 55º S), Chile. Cienc. Tecnol. Mar, 23: 83 94.
PEQUEÑO, G. & J. LAMILLA. 1995. Peces intermareales de la costa de Llanquihue (Chile): composición taxonómica, abundancia relativa y gradiente de distribución longitudinal. Rev. Biol. Mar., Valparaíso, 30 (1): 7 27. PEQUEÑO, G. & C. MORENO. 1979. Peces, pp. 85 127, En: Mariscos y Peces de Importancia Económica en el Sur de Chile (S. Lorenzen, C. Gallardo, C. Jara, E. Clasing, G. Pequeño & C. Moreno, eds.), Universidad Austral de Chile, Valdivia. PEQUEÑO, G. & A. RIEDEMANN. 2005. Los peces bentónicos de los canales orientales de Aysén, Patagonia (XI Región, Chile), recolectados durante el Crucero CIMAR 7 Fiordos. Cienc. Tecnol. Mar, 28 (1): 113 118. PICKARD, G. L. 1971. Some physical oceanographic features of inlets of Chile. Jour. Fish. Res. Board Canada, 28: 1077 1106. ROBLES, F. 1969. Descripción general de las condiciones oceanográficas en aguas chilenas. Instituto de Fomento Pesquero, Santiago, 104 pp. RUIZ, V. H. & M. MARCHANT. 2004. Ictiofauna de aguas continentales chilenas. Depto. de Zoología, Universidad de Concepción, 356 pp., Concepción. SOTO, D., F. JARA & C. MORENO. 2001. Escaped salmon in the inner seas, southern Chile: facing ecological and social conflicts. Ecol. Appl., 11 (6): 1.750 1.762. ZAMA, A. & E. CÁRDENAS. 1984. Descriptive catalogue of marine and freshwater fishes from the Aysén region, southern Chile, with zoogeographical notes on the fish fauna. Servicio Nacional de Pesca (Chile) and Japan International Cooperation Agency. Introduction into Aysén Chile of Pacific Salmon, 9: iii + 1 75, 7 plts. ZAMA, A. & E. CÁRDENAS. 1985. Estudio sobre huevos y larvas de peces colectados con red Motoda en el fiordo Aysén entre agosto 1982 y julio 1983. Servicio Nacional de Pesca (Chile) y Japan International Cooperation Agency. Introduction into Aysén Chile of Pacific salmon, Informat. Brief, 18: 1 11.