Tema 24: Estómago. Generalidades. Porciones no glandulares de rumiantes: rumen, retículo, omaso. Estómago glandular: generalidades y estructura. Regiones fúndica, cardial y pilórica. ESTÓMAGO El estómago es un divertículo situado entre el esófago y el duodeno que está encargado de realizar la digestión, bien de manera mecánica como es el caso de la porción aglandular o de manera enzimática como en la porción glandular. La extensión de la región aglandular es variable dependiendo de la especie: - Carnívoros: está prácticamente ausente. - Cerdo: pequeña. - Caballo: abarca una considerable extensión que termina en el margus plicatus. - Rumiantes: presenta el máximo desarrollo y se subdivide en tres compartimentos: rumen, retículo y omaso. El abomaso es el estómago glandular. PORCIONES NO GLANDULARES DEL ESTÓMAGO DE RUMIANTES La estructura general de rumen, retículo y omaso es la siguiente: - Mucosa: los tres presentan una mucosa con una lámina epitelial revestida por un epitelio estratificado plano queratinizado que constituye papilas macroscópicas. La lámina propia es de tejido fibroelástico y no tiene glándulas. La muscular de la mucosa está presente solamente en retículo y omaso. - Submucosa: está formada por tejido conectivo laxo y es delgada. Cuando no existe la muscular de la mucosa, la lámina propia se continúa con la submucosa. En su espesor se encuentra una red de vasos sanguíneos y plexos nerviosos. - Muscular: la componen fibras musculares lisas dispuestas en dos capas. En rumen y omaso, en la capa interna las fibras se disponen de manera circular y en la externa de manera longitudinal. En el retículo las dos capas tienen curso oblicuo y se cruzan perpendicularmente. - Serosa: compuesta por un mesotelio y tejido conectivo laxo infiltrado en grado variable con grasa, vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. RUMEN Presenta papilas en forma de lengüeta, de tamaño variable, según la región, con una parte central compuesta por una densa red de fibras colágenas, elásticas y de reticulina, y un revestimiento externo de epitelio. Entre las papilas aparecen pilares que son elevaciones debido a un mayor desarrollo de la capa muscular. Las células de los estratos más externos del epitelio (córneo y granuloso) se caracterizan porque no son aplanadas, sino que aparecen tumefactas, a manera de vesículas nucleadas de contenido claro y pared cornificada. 1
Debajo de la membrana basal del epitelio hay una densa red de capilares fenestrados. La lámina epitelial realiza tres funciones importantes: Protección: la capa superficial queratinizada actúa de superficie protectora contra el alimento grosero. Metabolismo: las capas más profundas metabolizan los ácidos grasos volátiles de cadena corta, principalmente butírico, acético y propiónico, productos de la fermentación. Absorción: de ácidos grasos volátiles, sodio, potasio, amoniaco y otras sustancias del contenido ruminal. RETÍCULO Su mucosa presenta pliegues verticales anastomosados, dando la imagen de un panal. Cada celdilla se divide en espacios más pequeños mediante pliegues secundarios. Lateralmente, la pared de los pliegues primarios y secundarios, así como el fondo de las celdillas presentan papilas cónicas. La muscular de la mucosa forma una banda que se concentra en la parte superior de los pliegues y se continúa con la muscular de la mucosa del esófago. Los haces musculares pasan de un pliegue al otro y se cruzan, formando una red de músculo liso por toda la mucosa del retículo. Surco reticular o esofágico (gotera esofágica) Es un canal que comienza en el cardias y pasa ventralmente sobre la pared medial del retículo y termina en el orificio retículo-omasal. La contracción de su pared cierra un canal que conduce los líquidos ingeridos desde el esófago al abomaso evitando su paso por el rumen y retículo. La mucosa presenta pliegues longitudinales, que pueden presentar papilas cornificadas. Está revestida por un epitelio estratificado plano. La lámina propia y la submucosa están constituidas por tejido conectivo fibroelástico. La muscular de la mucosa es extensión de la del esófago, es discontinua pero se hace continua en las proximidades del abomaso. La túnica muscular está constituida por dos capas, una interna y otra externa. En la interna las fibras musculares lisas se disponen transversalmente, penetrando muchas de ellas en la pared del retículo, donde se continúan con la capa muscular externa de este compartimento. En la capa externa las fibras se disponen longitudinalmente y está formada por fibras musculares lisas y estriadas. Las fibras estriadas predominan sobre las lisas a nivel del cardias, pero disminuyen hacia la terminación del surco. La túnica muscular de los bordes de la gotera consta de fibras musculares lisas dispuestas longitudinalmente que se continúan con la muscular interna del retículo. Estas fibras se introducen en el esfínter del orificio retículo-omasal. OMASO Su mucosa presenta pliegues longitudinales como las hojas de un libro que parten de la curvatura mayor. Por su longitud se dividen en diferentes categorías. Los de mayor longitud se le denominan pliegues mayores (alrededor de 12) y poseen un borde libre cóncavo grueso que llega a las proximidades de la curvatura menor. Los pliegues 2
menores, de segundo, tercer, cuarto y quinto orden, disminuyen de longitud, respectivamente. Lateralmente los pliegues presentan papilas. Cada pliegue consta de un revestimiento epitelial, lámina propia y por debajo de ésta, la muscular de la mucosa. En los pliegues de primer, segundo y tercer orden, la muscular de la mucosa constituye una delgada capa a ambos lados del pliegue, entre las cuales se introducen fibras musculares lisas procedentes de la capa interna de la túnica muscular. ESTOMAGO GLANDULAR Se encarga de realizar la digestión enzimática de los alimentos mediante las enzimas producidas por las glándulas gástricas. La estructura general del estomago es la siguiente: -Mucosa: esta lámina forma amplios pliegues que se denominan pliegues gástricos orientados en sentido longitudinal, que se aplanan cuando el estomago se llena. Las elevaciones permanentes se denominan áreas gástricas. La superficie de la mucosa está salpicada por numerosas invaginaciones denominadas criptas gástricas, las cuales se continúan con las glándulas gástricas. La lámina epitelial de la mucosa está compuesta por un epitelio simple cilíndrico mucosecretor, con células de citoplasma pálido que producen gran cantidad de mucopolisacáridos para protegerse de la acción del ácido clorhídrico y las enzimas hidrolíticas. La lámina propia está constituida por las glándulas gástricas, que son de tipo tubular ramificadas y están rodeadas por tejido conectivo laxo. Bajo las glándulas 3
gástricas se sitúa la muscular de la mucosa que es una gruesa capa de músculo liso. En los carnívoros se presenta entre la base de las glándulas y la muscular de la mucosa una capa denominada estrato compacto, compuesta por fibras colágenas y cuya función es evitar que el estómago se perfore por la acción de objetos punzantes que puedan ser ingeridos por los animales. - Submucosa: está compuesta por tejido conectivo laxo, vasos sanguíneos y los plexos nerviosos submucosos. En esta localización podemos encontrar linfocitos que en algunas ocasiones constituyen folículos linfoides aislados. - Muscular: se compone de tres capas de músculo liso: Interna: oblicua (más gruesa en el cardias). Media: circular (engrosada en el píloro). Externa: longitudinal. Entre las capas media y la externa se sitúa el plexo nervioso mioentérico. - Serosa Glándulas gástricas Son de tipo tubular ramificadas y están divididas en tres partes: istmo, cuello y fondo. En ellas se identifican 6 tipos celulares: mucosas superficiales, regenerativas, mucosas del cuello, parietales u oxínticas, principales o cimógenas y enteroendocrinas, y su distribución entre las diferentes regiones es la siguiente: - Istmo: células mucosas superficiales, mucosas del cuello y oxínticas. - Cuello: células mucosas del cuello, principales y oxínticas. - Fondo: células principales, enteroendocrinas y en menor número oxínticas. 1.- Células mucosas superficiales: producen moco para proteger la superficie gástrica de la acción del ácido clorhídrico y las enzimas hidrolíticas. Tienen morfología cilíndrica con un núcleo basal y su citoplasma apical es claro, como espumoso, debido a los gránulos que contienen moco. La porción basal se tiñe basófila debido a la existencia de abundante RER. Con la técnica del PAS reaccionan los 2/3 superiores de la célula. Estas células se desprenden continuamente y la población entera se renueva cada tres días. 2.- Células regenerativas: tienen una morfología cilíndrica, el núcleo es basal y se caracterizan porque presentan escasos organoides citoplasmáticos y abundantes ribosomas. En la membrana lateral presentan mecanismos de unión (zónula occludens y adhaerens). Estas células son las encargadas de regenerar todos los tipos celulares excepto las enteroendocrinas. 3.- Células mucosas del cuello: tienen una morfología irregular, como deformadas por las células que las rodean, con una base delgada y vértice expandido. El núcleo es basal y el citoplasma se tiñe basófilo. Se diferencian de las células mucosas superficiales porque los gránulos apicales son de mayor tamaño y menos densos. Con la técnica del PAS la reacción es uniforme por toda la célula. 4
4.- Células parietales u oxínticas: se sitúan periféricamente a las principales y aparecen principalmente en istmo y cuello. Tienen una morfología piramidal, con una base ancha y redondeada que hace prominencia en la periferia de la glándula. El núcleo está en posición basal y su citoplasma se tiñe intensamente acidófilo debido a la gran cantidad de mitocondrias que presenta. Estas células se caracterizan porque la membrana plasmática se repliega profusamente en el borde apical, formando invaginaciones que constituyen canales. En la superficie, estos canales forman microvellosidades irregulares. Los canales desembocan en la luz de la glándula gástrica y están rodeados por numerosas mitocondrias. Cuando las células están activas presenta un mayor número de microvellosidades. Estas células producen ClH. En la luz de los canalículos los iones H + se unen a los iones Cl - y forman el ClH que pasa a la luz de las glándulas. Los iones Cl - se originan a partir de los cloruros de la sangre y los iones H + se originan a partir del ácido carbónico. El ClH mantiene el ph ácido necesario para que las enzimas gástricas sean activas. Estás células también producen el factor intrínseco, necesario para la absorción de la vitamina B12 en el intestino delgado. 5.- Células principales o cimógenas: se localizan en el cuello y fondo de las glándulas, tienen forma cuboidal o piramidal y su citoplasma es basófilo. El núcleo es esférico y se localiza en la base y está rodeado de abundantes cisternas del RER. El Golgi es de situación paranuclear. También presenta abundantes mitocondrias. En el citoplasma apical aparecen numerosos gránulos de secreción esféricos y moderadamente densos que contienen los precursores de las enzimas gástricas (pepsinógeno, renina y lipasa gástrica). Se diferencian de las mucosas del cuello en que son PAS negativas. 6.- Células enteroendocrinas: se localizan en la base de las glándulas. También se las denomina células argentafines porque reaccionan con las sales de plata. Pertenecen al sistema APUD (captadoras y descarboxiladoras de precursoras de aminas). Son células piramidales pequeñas con el citoplasma claro que no se tiñen con las técnicas usuales. Como organoides destacados presentan RER y Golgi. En la porción basal se concentran gránulos de diferente tamaño y electrodensidad cuyo contenido es secretado por exocitosis hacia la lámina basal. El extremo apical estrecho puede alcanzar la luz o no. Estas células secretan diferentes hormonas como la gastrina y sustancias activas como la serotonina. Regiones gástricas Dependiendo de la disposición de las glándulas gástricas en el estómago glandular podemos diferenciar diferentes regiones gástricas, cuya amplitud varía según la especie. 1.- Región cardial: se sitúa alrededor del cardias, es una zona poco extensa y se caracteriza por tener glándulas gástricas poco desarrolladas constituidas por células mucosas y algunas células oxínticas y principales. 2,- Región fúndica: es la zona más extensa y en ella las glándulas gástricas son las glándulas típicas. 5
3.- Región pilórica: se sitúa cercana al píloro y se caracteriza porque las glándulas están poco desarrolladas y hay un predominio de las células mucosas. ESTÓMAGO DE LAS AVES El estómago de las aves está dividido en dos partes: el estómago glandular, denominado proventrículo o ventrículo subcenturiado y el estomago muscular, denominado molleja. Proventrículo Este órgano se caracteriza por el gran desarrollo de las glándulas proventriculares y la distribución difusa de la muscular de la mucosa. En la superficie de la mucosa aparecen elevaciones denominadas papilas, a través de las cuales se abren a la luz los conductos excretores de las glándulas proventriculares. La mucosa presenta numerosos pliegues que varían de altura. A estos pliegues se les llama cordones y entre ellos quedan depresiones llamadas surcos. Los pliegues de la mucosa aparecen ordenados en anillos concéntricos alrededor del conductor excretor de la glándula, que desemboca en la parte apical de las papilas, pero no se aprecia este orden en las áreas de mucosa que quedan entre las papilas. El epitelio de la mucosa es simple cilíndrico con células similares a las productoras de mucina que aparecen en el estómago glandular de los mamíferos. Bajo el epitelio aparece la lámina propia donde pueden aparecer linfocitos formando nódulos asociados a la mucosa de las papilas. Las glándulas proventriculares están revestidas de un epitelio simple cúbico donde las células presentan las porciones apicales no unidas, dando una imagen de sierra. Estas células sintetizan el jugo gástrico. Existen diferentes teorías sobre si las glándulas proventriculares se encuentran en la lámina propia, en la submucosa o dentro de la muscular de la mucosa, dejando fascículos musculares por encima y por debajo de las glándulas. La túnica muscular está compuesta por tres delgadas capas de músculo liso con disposición longitudinal, circular y longitudinal, respectivamente. Para los que opinan que las glándulas se encuentran en la lámina propia, la capa más interna sería la muscular de la mucosa. Periféricamente aparece una serosa. Molleja Es un órgano muscular con forma de lente biconvexa aplanada en la porción central. Se caracteriza porque presenta una capa de material proteico duro muy parecido a la queratina que se tiñe acidófilo y que presenta una serie de estriaciones oscuras tanto paralelas como perpendiculares a la mucosa. La lámina epitelial presenta una serie de invaginaciones que constituyen glándulas tubulares simples, revestidas por un epitelio simple cilíndrico. Las células del epitelio de revestimiento y las glándulas tubulares son las que producen el material acidófilo duro. Entre las glándulas aparece tejido conectivo denso. No presenta muscular de la mucosa por lo que la propia submucosa está compuesta por las glándulas y el tejido conectivo. La túnica muscular está constituida 6
por una lámina muy gruesa de fibras musculares lisas dispuestas paralelamente y separadas por fascículos de tejido conectivo. Periféricamente aparece una serosa. 7