LUIS VARGAS AMADO MARTINEZ PALACIOS SECRETARIA DE SALUBRIDAD Y ASISTENCIA COMISION NACIONAL PARA LA ERRADICACION DEL PALUDISMO MEXICO, D. F.

Transcripción

1 ANOFELINOS TAXONOMIA MEXICANOS Y DISTRIBUCION

2 ANOFELINOS TAXONOMIA MEXICANOS Y DISTRIBUCION POR LUIS VARGAS AMADO MARTINEZ PALACIOS Y Laboratorio de Entomologia Instituto de Salubridad y Enfermedades Tropicnles SECRETARIA DE SALUBRIDAD Y ASISTENCIA COMISION NACIONAL PARA LA ERRADICACION DEL PALUDISMO MEXICO, D. F. 1956

3 . Kegistrado conforme a la Le), Copyright 1956 par Luis Vargar y Amado Martinez Palacios

4 CONTENIDO Antecedentes... Hibitos fundamentales... Anatomia... Morfologia externa de 10s adultos... Morfologia interna de 10s adultos... _. Morfologia externa de la pupa... Morfologia externa de la larva... _. Morfologia interna de la larva... Morfologia de1 huevo... Clasificacion... Clave para las subfamilias... Clave para las tribus de la subfamilia Culicinae... Resumen de las diferencias morfologicas entre anofelinos y culicinos... Cuadro sistematico... Clave para la identification de 10s Anophelini de MCxico por 10s caracteres externos de las hembras... _ Clave para la identification de 10s Anophelini de Mexico por 10s caracteres de 10s genitales masculines... Clave para la identification de 10s Anophelini de Mexico por 10s caracteres de las pupas... Clave para la identification de 10s Anophelini de Mexico par 10s caracteres de las larvas en cuarta fase... Clave para la identification de 10s Anophelini de Mexico por 10s caracteres de 10s huevos... _. Description de las especies... Ch. bathanus Dyar, A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. aztecus Hoffman, bradleyi King, crucians Wiedemann, eiseni Coquillett, freeborni Aitken, hectoris Mira, parapunctipennis parapunctipennis Martini, pseudopunctipennis pseudopunctipennis Theobald, pseudopunctipennis willardi Vargas, punctipennis Say, la23... quadrimaculatus Say, walkeri Theobald, vestitipennis Dyar & Knab? Pbg a7 a

5 A. apicimacula Dyar & Knab, A. gabaldoni Vargas, A. neomaculipalpus Curry, A. punctimacula Dyar & Knab, A. barberi Coquillett, II1 A. fausti Vargas, I Ii A. xelajuensis De Leon, Ilh A. albimanus Wiedemann, A. argyritarsis RobinDesvoidy, A. darlingi Root, A. strodei Root, A. neivai Howard, Dyar & Knab Distribution geografica... 13h Ideas generales Distribution por entidades federativas Relation de la distribution por localidades... n43 Determination de 10s huespedes intermediarios de1 paludismo Referencias

6 ANTECEDENTES La primera aportacion de importancia para el conocimiento de 10s mosquitos mexicanos la encontramos en Howard, Dyar & Knab ( ), The Mosquitoes of North and Central America monumental and the West Indies. En esta obra se seiialan por primera vez once especies de Anopheles para el pais, colectadas en su mayor parte por F. Knab y A. Dug&; estas son: A. argyritarsis, A. lutzii, A. albimanus, A. neivai, A. vestitipennis, A. apici ma&a, A. strigimacula, A. eiseni, A. punctipennis, A. pseudopunctiflennls y A. quadrimaculatus. La mention de A. lutzii entre ellos solo estuvo basada en la autoridad de Theobald (1907)) q uien lo reporta de Mexico bajo la sinonimia de Myzorhynchella nigra, pero desde un principio se dud6 que el area de distribution de este mosquito brasilefio fuera tan extensa. Respect0 a A. neivai explican 10s citados autores que Knab encontro una larva apa rentemente de esa especie en Cordoba, pero no tuvo exit0 en cultivarla; 10s datos que nos dan a ese prop&it0 son: Cordoba, Mkxico, 23 de diciembre de 1907 (F. Knab). Recientemente se encontro en el Estado de Chiapas. Algunos adios m&s tarde, en 1928, sale a la luz el libro de H. G. Dyar The Mosquitoes of the Americas, en el que se confirma la mayoria de las especies que ya habian sido mencionadas para el pais en la obra anterior? pero se omiten A. etseni y A. Zutzii; en cambio, se agregan A. crucians, A. punctimacula y A. cruzii. El A. strigimacula aparece en la sinonimia de A. punctimacula, y A. neivai en la de A. cruzii. Fue el profesor Carlos C. Hoffmann cializados sobre 10s anofeles de1 pais. A partir el primero en realizar trabajos espe de 1926 llev6 a cabo nume rosas investigaciones sobre la biologia de estos mosquitos, serial6 a algunos de ellos coma probables vectores de1 paludismo en nuestra patria y amplio considerablemente 10s conocimientos sobre su distribuci6n geografica. En una de sus primeras publicaciones (Hoffmann, 1929a) dice que observ6 unos cuantos ejemplares de A. tarsimaculatus en las orillas de1 rio Panuco, hecho que sefiala coma una importation accidental sin considerar a esta especie sudamericana entre 10s habitantes permanentes de la region. En 1935 des crib% a aztecus coma una raza de A. maculipennis que venia siendo confun dida en la Altiplanicie con A. quadrimaculatus o con A. occidentalis. En 1938 propuso, sin Gxito, 10s nombres bisignatus y trisignatus para dos supuestas va riedades de A. albimanu.!?

7 I 0 ANOFELINOS MEXICANOS Utilizando el material colectado en el pais durante nueve adios por el pro fesor Alfonso Dampf, el doctor E. Martini, de1 Instituto de Enfermedades Tropicales de Hamburgo, describio en 1932 a A. cricillium y A. parapuncti pennis, de1 Estado de Chiapas, y en 1935 public6 Los Mosquitos de Me xico. En este trabajo de conjunto se reportan numerosas nuevas localidades y se mencionan coma nuevos miembros de la fauna mexicana a A. hectoris, A. rondoni, A. intermedius, A. atropos y, por primera vez, a un representante de1 genera Chagasia: Chagasia bathanus. Al referirse a intermedius dice no estar seguro si todos 10s ejemplares examinados correspondieron a esta especie o si intervinieron tambien ejemplares de pseudomaculipes. Este case se con sidera generalmente coma un error de clasificacion; parece que lo que tuvo en sus manos fue mas bien A. apicimacula. En el mismo case se encuentra A. rondoni, que, segun Hoffmann (1938)) fue confundido con el que este riltimo autor Ilamaba A. albimanus bisignatus. El anofeles que con el nom bre de A. atropos esta reportado por el mismo Martini y de Xochimilco, de Peiion Viejo, D. F., D. F., no es tal especie, sino que corresponde al que hoy conocemos coma A. axtecus Hoffmann. Asimismo A. cricillium Martini ya habia sido descrito antes coma A. hectoris por M. G. Mira, quien utiliz6 material de la ciudad de Guatemala. Por otra parte, A. chiriquiensis Komp es unit variedad panamefia de A. parapunctipennis Martini; la forma que De Leon describio coma parapunctipennis guatetialensis es una sinonimia por ser idgntica a la forma tipica. Komp (1937) revalida el nombre de A. neivai; asi que, a1 refer&e a la larva hallada por Knab en Cordoba en 1907, debe usarse nuevamente este nombre en vez de A. cruxii, que no se encuentra al norte de Panama. En el transcurso de 10s 6ltimos diez adios se han Iogrado progresos en la materia, considerables que nos dan un cuadro mas complete de la tribu. En 1939 A. aztecus es elevado a la categoria de especie; en 1941 se describio a wizzardi coma unit variedad de A. pseudopunctipennis procedente de1 Es tado de Chihuahua; en el mismo aiio se describio a A. gabaldoni, especie nueva de1 Estado de Tabasco; en el aiio siguiente se encontro otra espetie nueva: A. fausti, de la huasteca potosina. Ademas, 10s siguientes anofeles que ya eran conocidos en otros paises fueron encontrados en Mexico durante esta misma 6poca: A. bradleyi, A. strodei, A. freeborni, A. barberi, A. neo maculipalpus y A. xelajuensis. La variedad A. pseudopunctipennis willardi esta siendo clasificada erroneamente coma A. pseudopunctipennis francisca nus, cuya cita por algunos autores norteamericanos California no esta confirmada. en localidades de la Baja A. darlingi fue colectado por primera vez en Mkxico en una aldea chiapaneca ( Anait6, alto Usumacinta), por Kumm, Bustamante y Herrera ( 1943).

8 HABITOS FUNDAMENTALES Las larvas de Cha,aasia bathanus tienen preferencia para criarse en aguas con cierta movilidad, bosques, sostenidas generalmente en 10s remansos de las corrientes, bajo la sombra de 10s de algunas rakes fibrosas semisumergidas; cuando se encuentran en charcos aislados, estos por lo regular estan cerca de 10s arroyos y bajo sombra. Las larvas de1 genera Anopheles, por el contrario, se desarrollan habitualmente versidad de tipos; alli encuentran en criaderos de aguas quietas, de una gran di las condiciones mas propicias para su pro creation en grandes cantidades y solo por accidente viven en las orillas mansas de las corrientes. Entre las especies encontradas alguna vez en estas 6ltimas condiciones se cuentan A. albimanus, A. apicimacula, A. argyritarsis, A. hectoris, A. parapunctipennis, A. pseudopunctipennis, A. punctimacula y A. punctipennis. Todas nuestras especies son de agua dulce, con exception de A. bradleyi, yue solo se encuentra en aguas con cierto grado de salinidad, por cuya razon esta especie no se aleja mucho de la orilla de1 mar. A. albimanus puede criarse indistintamente en agua dulce o en agua salada sin manifestar predi leccion por una o por otra. A. pseudopunctipennis pseudopunctipennis, aun que prefiere agua dulce, soporta bien las aguas ligeramente cians vive en aguas kidas. salobres. A. cru Es notable la preferencia de A. albimanus y A. pseudopunctipennis, mas marcada. en la variedad willardi de esta Gltima especie, por 10s criaderos muy expuestos a 10s rayos solares, con vegetation de algas verdes. A. pseudo punctipennis willardi tiene su distribution en la region arida de1 norte de la Altiplanicie, donde el numero de dias despejados durante el ago es de 10s m&s altos. Otros de nuestros mosquitos que prefieren criaderos asoleados: aunque en menor escala que 10s anteriormente citados, son: A. argyritarsis, A. aztecus, A. neomaculipalpus, A. quadrimaculatus y A. strodei. En cambio, A. apicimacula, A. eiseni, A. gabaldoni, A. punctimacula y A. vestitipennis tienen tendencias a la sombra, en criaderos con restos muertos de plantas. A. barberi, A. fausti y A. xelajuensis se crian generalmente en las aguas de 10s huecos de 10s arboles, y A. neivai en las aguas de lluvia que se alma cenan entre las hojas de las plantas bromeliaceas. Acerca de 10s adultos se sabe que las hembras de Ch. bathanus, A. api cimacula, A. argyritarsis, A. barberi, A. crucians, A. eiseni, A. hectoris, A.

9 12 ANOFELINOS MEXICANOS punctimacula y A. punctipennis no frecuentan las casas o, si alguno de elios lo hate durante la 6poca de su mayor reproduction, es en pequefia escala. El poco contact0 que tienen con el hombre cuando andan en pos de una alimentacion sanguinea, se lleva a cabo en 10s sectores rurales, fuera de las casas. Con exception de Ch. bathanus, todos son susceptibles de infection experimental con plasmodios humanos. Ademas, A. argyritarsis, A. crucians y A. punctimacula se han encontrado infectados en condiciones naturales. Las siguientes especies entran libremente a las habitaciones de1 hombw y se alimentan en 61: A. albimanus, A. a&ecus, A. darlingi, A. freeborni. A. gabaldoni, A. pseudopunctipennis pseudopunctipennis, A. quadrimaculatus y A. uestitipennis. Exception hecha de A. gabaldoni, que no est& bien estudiado a este respecto, todos 6stos han sido encontrados con infecciones naturales de plasmodios por diversos investigadores. Es indudable que en este grupo se encuentran las especies responsables de la transmision de1 paludismo de M6xico y hay evidencias epidemiologicas suficientes para asegurar que A. albimanus y A. pseudopunctipennis pseudopunctipennis son 10s enemigos de mayor peligro, por su distribution tan amplia. Especificamente se puede decir que esta Gltima especie tiene una relation directa con dicho padecimiento en 10s campos arroceros de 10s Estados de Morelos y Michoacan. No se tienen suficientes datos relativos a 10s adultos de A. bradleyi, A. fausti, A. neivai, A. neomaculipalpus, A. parapunctipennis, A. pseudopunctipennir willardi, A. strodei, A, walkeri y A. xelajuensis.

10 ANATOMIA MORFOLOGIA EXTERNA DE LOS ADULTOS. El cuerpo de un mosquito se divide en tres regiones: cabeza, t&ax y abdomen. La CABEZA es de forma casi esferica; gran parte de ella est& ocupada por un par de ojos compuestos, laterales; carece de ocelos. En la parte anterior tiene una pequeiia proyeccion desnuda llamada clipeo; debajo de1 clipeo nacen 10s apendices bucales. Se denomina frente a la portion de forma trian gular que se encuentra inmediatamente detras de1 clipeo, limitada lateralmente por 10s ojos y posteriormente por la sutura frontal en forma de Y invertida; aqui se encuentra un par de antenas. La propia sutura frontal es el limite anterior de otra region llamada vertex, que se continua en el espacio interocular hasta colindar con el occipucio; el occipucio ocupa la portion posterior. La cabeza se articula al t&ax mediante un cue110 fino; dos esclerites (escleritos cervicales), refuerzan la membrana de1 cuello. Las antenas constan de quince segmentos; el primero, o escape, es anular, poco notorio por su escasa longitud y solo es visible en preparaciones micro&picas especiales ; el Segundo, m&s comunmente llamado toro o pedicelo, es globoso y, coma su precedente, es mas grande en el macho que en la hembra; 10s trece segmentos siguientes constituyen en conjunto lo que se llama flagelo antenal. Los artejos de1 flagelo son cilindricos, debiles y cada uno es mas largo que su dihmetro; en ellos se implantan numerosos pelos en orden verticilado, m&s largos y abundantes si se trata de1 macho. Las partes bucales se componen de la proboscis y dos palpos maxilares. Los palpos son tan largos coma la proboscis y se dividen en cinco segmentos; en 10s machos 10s dos ultimos segmentos estan caracteristicamente dilatados, coma cabeza de mazo, lo que no sucede en las hembras. Por 10s caracteres de 10s palpos podemos separar a 10s anofelinos de 10s culicinos: en general, las hembras de culicinos tienen palpos mas cortos que la prohoscis; 10s machos de culicinos pueden tener palpos tan largos, o m&s, que la proboscis, pero nunca presentan dilataciones en 10s dos ljltimos segmentos coma en el case de 10s anofelinos.

11 14 ANOFELINOS MEXICANOS La proboscis es un organ0 alargado que se encuentra entre 10s dos palpos. Esta formada por una serie de piezas superpuestas en sentido Iongitu dinal, cada una de las cuales desempena una funcion propia durante e1 acto C c?cl., A&... 5 \ Ui;AS Fig. 1. A, mosquito Anopheles hembra; el ala derecha corresponde al subgenero Nyssorhynchus. B, detalles de1 mesonoto y el escutelo. C, escutelo trilobado de un mosquito de1 gbnero Chagasia. 3 4 de picar. En primer tkmino esta el labium, o labio inferior, pieza externa burda, en forma de cana hueca, abierta dorsalmente en toda su longitud y terminada distalmente en dos pequefios bulbos gemelos llamados labelas. El

12 MORFOLOGIA EXTERNA DE LOS ADULTOS 15 labium sirve de funda a seis piezas finas de quitina, coma estiletes, propias para perforar y succionar. Estas son el labroepifaringe, dos mandibulas, la hipofaringe y dos maxilas. El labroepifaringe, o labio superior, es la pieza dorsal que en torte transversal se ve coma una U invertida, siendo la que m&s contribuye para formar el canal de suction; su punta es progresivamente aguda. Debajo de1 labroepifaringe se encuentran las mandibulas, de puntas lanceoladas, y seguidamente a ellas esta la hipofaringe, que se ajusta estrechamente a las paredes inferiores de las piezas primeramente mencionadas; la hipofaringe contiene el conduct0 salival, estrecho canal que corre a lo largo de un engrosamiento esclerotico de su cara inferior. Las maxilas, finalmente, se encuentran en el plano mas ventral; itstas y las mandibulas est.&r provistas de varios dientecillos distales. Cuando una hembra realiza el acto de picar, todos los estiletes son introducidos en la pie1 de la victima; no asi el labium, que en este moment0 se flexiona hacia at&s, manteniendose en contact0 con la pie1 por medio de sus labelas, que estan sirviendo coma guias de las piezas penetrantes. Las partes bucales de 10s machos presentan una considerable modification en sus estructuras de tal magnitcd que carecen de aptitudes para picar. La cabeza, coma las demas regiones de1 cuerpo de1 mosquito, presenta numerosas escamas y pelos de varios tipos y coloraciones. Las escamas de1 occipucio y v6rtex son verticales, de tipo truncado; en el extremo anterior de1 vertex se destaca un mechon, de color generalmente blanco, que cae sobre la frente, formado por pelos y escamas, que es muy caracteristico de 10s anofelinos. El toro puede tener pequenas escamas; tambikn puede haber escamas sobre 10s dos o tres primeros segmentos de1 flagelo antenal. Los palpos de las hembras son en su mayor parte obscures, pero en la mayoria de 10s cases es&r adornados por anillos de escamas blancas en la union de 10s segmentos: el quint0 segment0 puede ser totalmente blanco; en varias especies las escamas de 10s palpos son divergentes, hacienda que la pieza se vea muy gruesa, de aspect0 erizado. El labium esta cubierto por escamas obscuras, pero sus labelas contrastan con frecuencia por su coloration Clara. El T&AX es la parte mas voluminosa de1 cuerpo de1 mosquito. Dorsalmente es giboso, ancho; lateralmente se ve comprimido. El esqueleto torkico es duro, compuesto por numerosos escleritos que por su complicada disposici6n hacen dificil poder apreciar con precision 10s limites de 10s segmentos de que consta. Los lados de1 esqueleto se denominan pleuras; las placas que forman cada pleura pueden estar provistas de pelos; la presencia o ausencia de pelos en determinada placa pleural es un carkter que ayuda a determinar el genera al que pertenece un mosquito. El t&ax se divide en tres segmentos: protorax, mesotorax y metatorax; el Segundo tan vastamente desarrollado en relation a 10s otros dos, que practicamente compone la mayor parte de1 t&ax.

13 16 ANOFELINOS MEXICANOS En la parte anterior de1 t&ax, cerca de1 cuello, se encuentra el pronoto anterior, representado por dos pequefias protuberancias tambien llamadas lobulos protoracicos ; detras de estos se encuentra un esclerito llano denominado pronoto posterior, y debajo de ambos esta la proepisterna; todos ellos aorresponden al protorax. Casi toda la portion dorsal de1 t&ax esta ocupada por el esclerito dorsal de1 mesotorax llamado mesonoto. El mesonoto tiene un promontorio anterior, dos fosas laterales y un espacio prescutelar. La superficie mesonotal esta cubierta por pelos solos o por pelos y escamas, formando dibujos; el promon MCSONOTO SSPIRACULA PRONOTO ANTESfOR.. POSTER10 BASE DEL ALA PRONOTO AMER!pR...ESCUTCLO r;3ternopleljna......meteplsternon COJU H~DIA._._..._..._... _....I_ Fig. 2. Vista lateral de1 t&ax mostrando las placas pleurales. torio anterior tiene casi invariablemente un mechon de escamas. Posteriores al mesonoto se encuentran sucesivamente el escutelo y el postnoto; este siem pre es desnudo en 10s anofelinos. En el genera Anopheles el escutelo tiene forma de media luna, con una fila continuada con escamas; en el genera Chagasia esta pieza es trilobada, independiente de pelos y a veces tambien con un grupo de pelos en cada lobule. El mesanepisterno, esternopleura, me sepimero, meron y area prealar, son placas pleurales que corresponden al mesot6rax. El metatorax tambien esta muy reducido; dorsalmente ~610 se encuentra representado por un tergito transverso muy angosto, que pasa por detras de1 postnoto y lo une con el primer tergito abdominal. A este segment0 corres ponden las placas tergales denominadas metepisterno, metepimero, meteus terno, etc. En el t&ax se implantan 10s cirganos de locomoci6rr consistentes en tres

14 MORFOLOGIA EXTERNA DE LOS ADULTOS 17 pares de patas, un par de alas y un par de balancines. Tambien hay aqui dos pares de espiraculas: el par anterior se abre en el mesotorax y el posterior en el metatorax. Cada segment0 toracico sustenta un par de patas. El primer par, o par anterior, corresponde al protorax; el Segundo par, o par medio, al mesotorax, y el tercer par, o par posterior, al metatorax; en este orden cada par es mas largo que su precedente. Cada pata se compone de cuatro piezas sencillas: coxa, trocanter, femur y tibia, y de una pieza segmentada: tarso. La coxa y el tro&nter son piezas cortas; la primera de ellas realiza la union de la pata con el &ax; las demas piezas son alargadas, debiles. El tarso consta de cinco segmentos; el primero, o metatarso, tiene coma la mitad de la longitud total de1 tarso; 10s siguientes son progresivamente m&s cortos. Cada pata termina en un par de ufias. En el macho las patas media y posterior llevan cada una un par de pequeiios ganchos simples o Gas, coma cada unit de las patas de la hembra; pero las patas anteriores estan provistas de una uiia sencilla y ancha, teniendo un espolon cerca de su mitad y un pequeiio proceso que se levanta de una base ensanchada. Entre ufia y ufia existe una pequefia prolongation pilosa de1 Gltimo segment0 tarsal, denominada empodio. La coloration de 10s pelos y escamas de las patas es muy util en la clasificacion. Las patas son generalmente obscuras, pero con frecuencia tienen adornos de escamas blancas en forma de anillos o simplemente estan moteadas. Algunos de 10s se,gmentos tarsales posteriores pueden ser totaimente blancos; las coxas y 10s trocanteres tambien pueden verse blancos o amarillentos. Las alas se implantan en la parte superior de las pleuras de1 mesot6rax. Los balancines se encuentran en el metatorax, coma dos prolongaciones en forma de badajo. Las alas estan formadas por dos membranas foliaceas muy delicadas, cuya tension se logra gracias a las venas que las cruzan; las venas son longitudinales y transversales, atendiendo a su direction; las venas longitudinales son las mas largas y van de la base a la punta de1 ala; algunas son sencillas y otras estan bifurcadas. Las porciones de la membrana limitadas por las venas reciben el nombre de cklulas. Venas y celulas se designan por nombres propios. El adorn0 de las alas consiste casi esencialmente en escamas de varios colores; el agrupamiento de escamas de un mismo color sobre una vena o porciones de varias venas contiguas forma manchas de contornos definidos que tambi6n se designan con nombres propios, especialmente en el margen anterior; por ejemplo, la costa de1 ala de1 subgenero Nyssorhynchus presenta tres manchas blancas basales: B1, B2 y Ba, ademas de dos manchas blancas medias: MI y M2, cuyos tamafios comparatives ayudan mucho a separar las especies de este subgbnero. En el margen posterior de1 ala se encuentra una fimbria de escamas largas, algunas de las cuales forman manchas claras, ge

15 18 ANOFELINOS MEXICANOS neralmente en la punta de cada vena, y una fila de escamas muy pequerias llamadas escamas marginales ; algunas especies carecen de estas ultimas. El ABDOMEN es alargado, mas o menos cilindrico; se compone de diez segmentos, pero solo 10s echo primeros estan bien caracterizados coma tales. Cada se,amento consta de un esclerito dorsal, o tergito, y de otro ventral, o Fig. 3. Genitales masculines de un mosquito de1 ghero Anopheles. esternito, unidos en 10s lados por una membrana pleural; la union entre un segment0 y otro se verifica por medio de la membrana intersegmentaria. A cada uno de 10s primeros echo segmentos corresponde un par de espiraculas que se abren en la membrana pleural; estas espiraculas son mas visibles en preparaciones tratadas con potasa. GENTTALES DEL MACHO. En 10s mosquitos, el octave segment0 abdominal sufre una rotation de 180 grados sobre su propio eje pocas horas despuk de haber nacido, incluyendo en este movimiento a toda su porci6n posterior,

16 MORFOLOGIA EXTERNA DE LOS ADULTOS 19 de tal manera que las partes normalmente dorsales se vuelven ventrales, y viceversa; esta condici6n perdura para todo el resto de la vida de1 insecto. A este respecto, y para evitar confusiones, en nuestras descripciones consideraremos a 10s se,gmentos en su position original, hacienda case omiso de la rotation; consecuentemente, 10s vocables dorsal y uentral no se referiran en tales cases a una position actual, sin0 a la primitiva, anterior a Ia torsion. El noveno segment0 se reduce a un anillo angosto que rodea la base de toda la estructura terminal; el tergito correspondiente esta modificado pre sentando en su borde distal dos prolongaciones de1 noveno tergito. llamadas procesos o 16buIos Fig. 4. Nlimero y disposicih de las espinas de la pieza lateral de algunos subgheros. A, subgtnero Anopheles; B, subgkero Nyssorhynchus; C, subgknero Kerteskz. En el extremo distal de1 noveno segment0 se encuentra el cone membra noso denominado IobuIo anal o proctiger, que presenta una quitinizacion ventrolateral o paraprocto ma1 definido; este con0 se articula al noveno tergito. Opuesto al 16bulo anal, articulado al noveno esternito, se halla un organ0 en forma de pinza que sobresale de1 resto de la estructura por su gran tamafio; cada brazo de esta pinza se compone basalmente por una pieza lateral o coxita y distalmente por un clasper o pinceta. La pieza lateral es una estructura hueca de forma irregularmente conica, gruesa; su cara externa o ventral es convexa; la cara interna o dorsal es rnk o menos recta o concava. Para 10s trabajos taxonomicos son elementos valiosos de la pieza latera& en el g6nero Anopheles, las espinas parabasales, la espina interna y las espinas

17 20 ANOPELJNOS MEXICANOS accesorias. Tambien son importantes estos datos: el numero de las espinas pa rabasales, la,presencia o ausencia de las espinas accesorias y su localization cuando estkr presentes, respect0 a la espina interna. En el genera Chagasia la pieza lateral solo presenta un 16bulo basal espinoso que es6 ausente en el g6nero Anopheles. El cl&per o pinceta es d&bil. curve, aplanado; termina en una espina gruesa : la esijina de1 clasper. La claspeta, o harpago, es un organ0 membranoso que se encuentra entre las dos coxitas coma un puente, unikrdolas por sus bases en el lado dorsal; La claspeta esta por lo general dividida en dos lobules ventrales, o internos, y dos 16bulos dorsales, o externos, adornados distalmente por pelos de varios tipos. Los lobules ventrales de1 subgenero Nyssorhynchus se encuentran fusio nados en uno solo. En nuestra Gnica especie de1 genera Chagasia la claspeta estk representada por solo una membrana espinosa, desprovista de lobules. El mesosoma, o falosoma, es un pequefio organ0 tubular quitinoso que se encuentra en la parte media, entre el Mbulo anal y la claspeta; tiene su origen en las bases de las coxitas, inferiormente a la claspeta; se adhiere a ellas por mediation de una pequefia placa. Visto desde un &gulo lateral, se nota que est& encorvado en direccicin de1 16bulo anal. El mesosoma es importante, bido a las hojillas que adornan su extremo distal; el n~mero y forma de esas hojillas es constante para una especie dada; estan ausentes en muy pocas de nuestras especies. En todas las especies el abdomen esta revestido por numerosos pelos largos de color obscure; las escamas son caracteristicas solo de algunos subg6neros o grupos. En estos cases, las escamas pueden cubrir todos 10s tergitos (excep to el primero, que siempre esta libre de escamas) o solo 10s filtimos; hay especies que tienen mechones de escamas en 10s angulos posterolaterales de 10s segmentos; por regla general la cara ventral de1 abdomen carece de esca mas, except0 en 10s ultimos esternitos. El color de las escamas puede ser blanco, dorado, cobrizo o negro. de

18 MORFOLOGIA INTERNA DE LOS ADULTOS Solo el tubo digestivo de 10s mosquitos y SW anexos tiene inter& sanitaria primordial. Este tubo esta dividido en intestino anterior, intestino medio e intestino posterior. La faringe y el esofago son 10s principales organos de1 intestino anterior. El canal alimenticio empieza donde las partes bucales perforantes se unen para formar la cavidad bucal; esta conduce directamente a la faringe. La faringe consta de dos partes principales: la primera, de forma tubular, se encuentra por delante: constituida por la faringe anterior y por la faringe media; la segunda, en forma de pera, se encuentra inmediatamente detras y recibe el nombre de faringe posterior o bomba faringea. Este organ0 esta formado por tres laminas quitinosas longitudinales que se encuentran unidas en sus bordes por una membrana flexible y esta dotado de fuertes mkculos que le imprimen movimientos de contraction y de dilatation con suma rapi dez, pudiendo, por medio de tal mecanismo, succionar 10s diferentes jugos de que se alimenta el mosquito, a traves de la epifaringe. Estudiando la faringe de 10s mosquitos se encuentra que, especialmente en el g6nero Anopheles, su estructura es de gran valor sistematico. En el Bngulo de union de la faringe media con la bomba, la pared ventral de aquella se proyecta hacia arriba y hacia at&s, formando la barra faringea; cuando &ta se monta dorsalmente se ve que lleva un arco bien marcado de dientes que estructuralmente son carac teristicos. Los caracteres mas importantes se mencionan en conexion con la armadura faringea, que, cuando esta presente, se encuentra en el borde pos terior de la barra faringea. La armadura consta de dientes faringeos, que com6nmente son de dos clases, y son llamados, por su semejanza a la estruc tura de la retina, cones y bastones. Tambien puede ser que un solo tipo de dientes est6 representado, teniendo entonces mas o menos el caracter de cones. En la membrana posterior de la barra faringea tambien se encuentran corn&n mente varias hileras de pequefios bordes escotados que se enciman; es el margen de la armadura posterior que lleva generalmente espiculas en 10s bordes libres. El esbfago es un tubo delgado y corto que despu6s de atravesar el cuello termina en el protorax; tiene paredes muy finas que estan cubiertas por una delicada intima lisa, except0 en el area donde se encuentran pesta5as en el extreme anterior. Las paredes estan compuestas de una capa Cmica de cciuias

19 22 ANOFELINOS MEXICANOS epiteliales aplanadas, siendo sus limites dificiles de distinguir al torte. La capa usual de mkculo se presenta, pero est.5 ma1 desarrollada. Cerca de su extremo posterior se encuentran tres grandes diverticulos o sacos, uno de 10s cuales es ventral, es el mas amplio y se extiende hacia at&s hasta cerca de1 tercer segment0 abdominal; 10s otros dos son dorsolaterales, mucho m&s pequefios y estan insertados dentro de1 t&ax. Las funciones de estos organos no se conoten bierr; generalmente estan llenos de burbujas de aire; por estudios cuidadosos que se han hecho en C&x parece que estos diverticulos sirven coma ~ CNERTlCULO3 DOEALES Fig. 5. Corte de un mosquito hembra mostrando el tubo digestivo y sus anexos. reservorios de alimentos; otras investigaciones registran el encuentro de sangre en ellos, por lo cual no hay razones para negar que sirven coma sitios de almacenamiento. Cuando uno de estos diverticulos se extrae y se examina bajo el microscopio, la Gnica estructura que se ve al principio es una red regular y variable de delicadas estrias. M&s cuidadosamente puede notarse que estas estrias son arrugas o pliegues de una intima delicada que se encuentra dentro de la bolsa y que varia en tamafio y position con la torsion o tension. El esofago termina con la valvula esofagica, estructura que se hunde en la primera region de1 intestino medio llamada cardias. El intestino medio es la unica parte de1 canal alimenticio que no est& recubierta por quitina, y se tree que $10 en esta parte tiene lugar la absorci6n de1 alimento. Es un organ0 tubular recta que se extiende desde cerca de la mitad de1 t&ax hasta cerca de1 tercio distal de1 adbomen, y es por si sola la region mas grande de1 tubo alimenticio. La parte posterior esta algo ensanchada y generalmente se conoce coma el estomago. El estomago es capaz de dilatarse mucho, permitiendo al insect0 obtener grandes cantidades de sangre. En el estomago es donde se fecundan y se desarrollan 10s parasites de1 paludismo. Sus paredes tienen un epitelio compuesto de pequefias c6lulas cubicas con nkleos ovales y citoplasma granular. Mljsculos circulares y longitudinales forman redes irregulares sobre la superficie, que la cortan en Areas mas o menos rectangulares. El epitelio con frecuencia hate prominencia entre 10s

20 miisculos, formando MORFOLOGIA INTERNA DE LOS ADULTOS 23 islotes de varias celulas. En la union de1 intestino medio con el intestino posterior se encuentran cinco tubos de Malpighio; son delgados pero largos y en sus paredes se encuentran &lulas secretorias. Estos tubos tienen funcion renal excretora. El estomago se conecta directamente estos tubos numerosas grandes con el intestino posterior, el que, coma el intestino anterior, se deriva de1 ectodermo. El intestino posterior varia mucho de tamano y forma, recibiendo 10s nombres de ileon, colon y recta, yue se aplican a sus diferentes partes. El ileoncolon es un canal de pequei io diametro cuyas paredes son delgadas; posteriormente el ileoncolon pasa im perceptiblemente hacia el recta, en donde se encuentran seis papilas rectales cuya funcion es la de absorber el agua de 10s excrementos, retenikrdola para un us0 posterior. Finalmente el tubo digestivo desemboca al exterior por el ano, que se localiza entre 10s cercos y la placa postgenital. Hay dos glandulas salivales, colocadas simetricamente otra dentro de1 protorax, fagico. Cada una consta de tres lobules una al lado de la en plano inferior respect0 al diverticulo ventral eso (acinos), siendo el lobule central tnucho mas pequeno que 10s otros dos. De cada glandula se desprende un fino conduct0 que corre hacia adelante atravesando el cue110 y ya dentro de la cabeza, ambos se unen para formar un conduct0 saliva1 corn&r que se continua par todo lo largo de la hipofaringe. Poco antes de desembocar en la hipofa ringe el conduct0 saliva1 pasa a traves de una bomba en forma de tambor membranoso, cuya action hate posible la inyeccibn de la secretion saliva1 dentro de la herida durante el piquete de1 mosquito. Las glkndulas son de estructura sencilla y cada una consiste en una capa de celulas secretorias; tie nen una gran importancia 0 porque 10s esporozoitos de1 paludismo llegan a sus cdulas y de alli salen con la secretion saliva1 para realizar una nueva infec cibn. No conocemos todavia las funciones exactas de la saliva, aunque hay indi&ciones de: 19, que evita la coagulation de la sangre con ayuda de flujo constante de la misma al canal alimenticio de1 mosquito; 2Q, que tiene una action anestksica inmediata poco duradera, y 39, que tiene action vasodi latadora.

21 MORFOLOGIA EXTERNA DE LA PUPA La cuarta y Gltima muda larvaria conduce al insect0 a su etapa de pupa? o maromero. La pupa tiene forma muy diferente a la de la larva; puede compararse bien con una coma. Se compone de una gran portion anterior llamada cefalotorax, seguida de un abdomen m&i1 de nueve segmentos. Todas las partes de1 cuerpo es&n protegidas exteriormente por una envoltura quitinosa de recia consistencia. Fig. 6. Pupa de Anopheles. El CEFALOT~RAX, de forma ovoidal, lleva un par de trompetas respiratorias que nacen en la portion dorsal; estos apkndices tubulares tienen la extremidad distal abierta y ensanchada; por medio de ellas el aire atmosferico entra en contact0 con las espiraculas torkicas cuando la pupa se asoma a la superficie de1 agua. Los ojos y apendices cefalicos y toracicos de1 imago se dibujan a traves de la quitina de la pupa, con mas nitidez hacia el final de esta etapa. El ABDOMEN se compone de nueve segmentos bien caracterizados, esta comprimido en el sentido dorsoventral y su anchura decrece progresivamente hacia at&; esta encorvado siguiendo mas o menos las lineas de1 contorno posterior de1 cefalotorax. En el extremo dorsal de1 octave segment0 abdominal se articulan las aletas o paletas natatorias, y en el lado ventral se encuentra el noveno segmento.

22 MORFOLOGIA EXTERNA DE LA PUPA 25 Las paletas natatorias son dos 6rganos casi planos, de contornos ovoidales, que sirven para impulsar 10s movimientos de la pupa. Cada una esta cruzada por una costilla media que va de la base a la punta; SW bordes externos presentan dientes diminutos y pelos en algunas porciones. Cada paleta tiene un pelo apical que se implanta en el punto donde la costilla se une al borde apical, y un pelo accesorio mas fino enfrente de aquel. El noveno segment0 es mas pequeno que sus precedentes; se encuentra localizado en plano ventral con relation a las paletas natatorias. El extremo libre de este segment0 tiene unit escotadura central que lo divide en dos lobu 10s laterales. Por el tamano de1 se,grnento se puede reconocer el sexo; es de mayor longitud en el macho, coma la mitad de la paleta, siendo mucho m&s corto en la hembra. Como en el case de las larvas, el cuerpo de la pupa tiene cierto n6mero de pelos cuyos caracteres, combinados con 10s de las trompetas respiratorias ) paletas natatorias, pueden utilizarse para la identification en esta etapa. EI que ofrece mejores oportunidades es el pelo nfimero 8, que se encuentra en el v&tice de 10s Bngulos posteriores de 10s segmentos abdominales; mas quc pelo, en algunas especies es una espina cuya punta puede ser roma o aguda. Esta espina es caracteristica de 10s anofelinos; en las pupas pertenecientes a otros gkeros se presenta coma un pelo de tronco grueso con ramas laterales filiformes, y nace en un punto anterior al vkrtice. En la cara dorsal de1 primer segment0 abdominal hay un par de pelos dendriticos que probablemente funcionan coma flotadores. En este trabajo seguimos la nomenclatura de Knight y Chamberlain (1948) para la pilotaxia pupal.

23 MORFOLOGIA EXTERNA DE LA LARVA El cuerpo de una larva de mosquito tambien cabeza, t&ax La CABEZA y abdomen. se divide en tres regiones: de la larva tiene forma ovoidea. Esta unida al t&ax por medio de un cue110 cilindrico corto, pigmentado. CABEZA TORAX El tercio anterior presenta una de Las antenas son cilindricas, de un solo segment0 ; el cuerpo espinoso Fig. 7. Larva de Anopheles. presenta en su mitad basal el pelo antenal. El extremo apical esta truncado y lleva un pelo terminal ademas de 10s siguientes apendices: una papila. un proceso parecido a un pulgar y dos espinas fuertes, semejantes a hojas de sable, una dorsal y la otra ventral. presion angular en cada lado. Esta protegida exteriormente por una concha de quitina dura llamada cap sula cefalica, formada por tres lami nas : el frontoclipeo y dos laminas epicraneales, delimitadas por unit su tura en forma de V, llamada sutura epicraneal. El frontoclipeo cubre la portion media dorsal; en su extre mo anterior se encuentra el precli peo, una pequeiia lamina transversa que lleva dos espinas preclipeales. A su vez el preclipeo se articula an teriormente con el labro, estructura superior de la boca. Las laminas epi craneales protegen lateroventral toda la portion de la cabeza. En su ex tremo anterior se implanta un par de antenas; detras de estas, mas o menos en la linea de mayor anchu ra de la cabeza, estan 10s ojos, y en su lado ventral se encuentran varias piezas bucales.

24 MORFOLOGIA EXTERNA DE LA LARVA 27 Las principales piezas bucales son el labro, ya mencionado, dos mandibulas, dos maxilas y el labio. El labro sustenta 10s dos caracteristicos abanicos, o cepillos, o brochas bucales, organos muy notorios de la cabeza cuya funci6n es provocar corrientes de agua hacia la cavidad bucal, mediante movimientos sincronizados, con el objet0 de atraer y atrapar las diversas particulas con que se alimenta el animal. Fig. 9. Cabeza de una larva de Ano$heles en cuarta fase, vista dorsal. 1, pelo preclipeal; 2, pelo clipeal anterior interno; 3, pelo clipeal anterior externo; 4, pelo clipeal posterior; 5, pelo frontal interno; 6, pelo frontal medio; 7, pelo frontal externo; 8, pelo occipital intern0 ; 9, pelo occipital extcrno; 10, pelo terminal de la antena; 11, pelo antenal; 12, pelo subantenal; 13, pelo postmandibular ; 14, pelo orbital. Las mandibulas son organos mas o menos semicirculares, aplanados, duros: estan armadas de poderosos dientes de quitina, series de pelos, cerdas y varios procesos; se situan a 10s lados de1 labro. Debajo de las mandibulas se encuentran las maxilas, de forma rectangular: provistas cada una de un palpo de un solo segmento, m&s 0 menos conico, que se articula en su lado externo. Estas piezas y sus accesorias estan tambien adornadas con series de pelos y varios apendices. Entre las dos maxilas se. encuentra el labio que con aquellas forma el piso inferior de la boca. Se compone de tres laminas dentadas: prementon, menton y submenton. El menton se encuentra en la linea media cerca de la mitad ven tral de la cabeza, lleva un solo diente apical y tres a cinco dientes laterales cuyo arreglo y forma son importantes. El submenton tiene un diente apical generalmente doble.

25 28 ANOFELINOS MEXICANOS El T~RAX se destaca coma la region m&s ensanchada de1 cuerpo larvario: tiene contornos redondeados, siendo mas ancho que largo, comprimido dorsalmente. Se divide en tres segmentos: protorax, mesotorax y metatorax. Los limites de 10s segmentos no es&r marcados, siendo necesario observar la disposition de 10s pelos para poder identificarlos; algunas especies presentan dorsalmente placas de quitina que denotan la segmentation. En el prot6ra.x se observan dos organos retrktiles en forma de orejas bilobadas que ocupan una position dorsolateral, sobre las bases de 10s pelos 4 y 5. Estos, llamados Fig. 9. T&ax de unit larva de Anopheles en cuarta fase. Pelos de prothax: 1, pelo interno de1 grupo dorsal submediano ; 2, pelo medio de1 grupo dorsal submediano; 3, pelo externo de1 grupo dorsal submediano; 4 al 7, pelos dorsolaterales; 8 y 14, pelos ventrolaterales ; 9 al 12, pelos pleurales ; 13, pelo *ventral submediano. Pelos de1 mesot&ax : 1, pelo dorsal; 2 al 7, pelos dorsolaterales ; 8 y 14, pelos ventrolaterales; 9 al 12, pelos pleurales ; 13, pelo ventral submediano. Pelos de1 metathax: 1 al 4, pelos dorsales; 5 al 8, pelos laterales; 9 al 12, pelos pleurales; 13, pelo ventral submediano. organos de Nuttall y Shipley, no siempre son faciles de ver en material vivo. Se ha pensado que funcionan corn0 auxiliares para mantener a la larva en flo tacion o en equilibrio, esto Gltimo en relation a 10s movimientos de rotation de la El cabeza. ABDOMEN es la region m&5 larga de1 CU.p, corn0 tres cuartos de la Iongitud total; es mas o menos cilindrico; esta formado por nueve segmentos (algunos autores cuentan diez), separados uno de otro por una cintura bien marcada. Las paredes externas de1 abdomen son membranosas, pero llevan en la cara dorsal algunas placas de quitina pigmentada llamadas placas tergales. Cerca de la base de cada segment0 hay una placa grande llamada tergal an terior, mas pequena, hacia el centro de1 segmento; algunas especies tienen

26 MORFOLOGIA EXTERNA DE LA LARVA 29 adem& uno o dos pares de placas accesorias detrk de la placa tergal posterior. Las placas tergales son otra de las caracteristicas de 10s anofelinos. En la cara dorsal de1 octave segment0 se encuentra el aparato respiratorio de la larva; sin sif6n. El noveno segment0 se llama tambih segment0 anal. El APARATO RESPIRATORIO de las larvas es un complicado 6rgano que se encuentra en la parte posterior de la cara dorsal de1 octave segment0 abdo minal; est& constituido por una limina anterior, que no es otra cosa sino la placa tergal posterior de ese segmento, pero muy agrandada, dos papilas laterales semejantes a orejas y una ISmina posterior, de mayores dimensiones, que se compone de una placa media, de apariencia reticulada, y de dos placas laterales. Estas piezas estan unidas en sus bases por una membrana que ocasiona la concavidad denominada fosa respiratoria, dentro de la cual se alojan dos espirhulas. A 10s lados de1 aparato respiratorio se encuentran dos piezas quitinosas triangulares provistas de series de dientes de direccih posterior; estas piezas, llamadas p&es se conectan entre si por una barra delgada pero muy rigida,

27 30 ANOFELINOS MEXICANOS que pasa por encima de1 aparato respiratorio. Los dientes de 10s peines generalmente son de dos tamanos, alternados variadamente. El segment0 anal se articula por el lado ventrodistal de1 octave segmento, formando un angulo obtuso con el resto de1 abdomen. Casi toda la superficie dorsal de1 segment0 esta cubierta por la placa tergal anterior, que aqui se llama placa dorsal; la placa dorsal lleva un pelo lateral en cada lado, cuya implantation es variable, ya sea que su base se encuentr *e sobre Ia p&a, en el borde de ella o fuera de ella. En el extreme posterior de este DAP~LA LATEQAL bt EWIRACVLAQ Fig. 11. Detalles de 10s segmentos abdominales VIII y IX de una larva de Anophele~ en cuarta fase, vista lateral. segment0 se abre el orificio denominadas anal rodeado por dos pares de papilas sutiles branquias anales. En el angulo dorsal de este mismo extremo se encuentra el mechon dorsal y en el Bngulo opuesto el mechon ventral. El mechon dorsal lo forman dos pares de pelos caudales ramificados, el par externo mas ramificado que el par interno; las puntas de sus ramas estan dobladas en forma de ganchos y les sirven coma asideras. El mechon ventral esta formado por cerca de nueve pares de pelos ramificados en sentido dor soventral a modo de una quilla que impulsa y guia 10s movimientos larva, Las porciones membranosas posteriores de1 segment0 se adornan espinas finas. de la El cuerpo de la larva esta revestido de numerosos pelos, cuyo conocimien to es de capital importancia taxonomica si se toma en cuenta que estos con

28 MORFOLOGIA EXTERNA DE LA LARVA 31 elementos son 10s que aportan el mayor numero de datos para la identificaci6n de las especies. Cada pelo se reconoce por un numero y por un nombre propio; grupos de pelos proximos u ocupando una base corn&n reciben, ademas, nombres colectivos. El numero de pelos es constante en cada region de1 cuerpo ; la variacicin solo afecta a la estructura o position de ellos. En la cabeza hay 20 pares de pelos, 14 pares en cada se,gmento torkico, except0 el metatorax, que solo tiene 13 pares. Cada se,amento abdominal tiene en general 14 pares, except0 10s dos ultimos, que tienen menor nbmero. GRUPO PLEURAL DE PELOS TOR~ICOS. Se llama asi al grupo que forman 10s pelos ventrales numeros 9, 10, 11 y 12 en cada lado de 10s segmentos torkicos. Nacen sobre un tub6rculo corn&n. Este tubkrculo tiene una pro PLACA APTERIOR, b5piracula Fig. 12. PLACA LATERAL A, aparato respiratorio de una larva de Anopheles; B, peine de1 aparato respiratorio. B longacion en forma de espuela que divide al grupo de pelos en un par anterior (nums. 9 y 10) y otro posterior (nums. 11 y 12) ; cada par se subdivide a su vez en un pelo dorsal y un pelo ventral. Los pelos de1 par anterior son grandes en 10s tres segmentos toracicos, generalmente sencillos, pero en varias especies tienen ramas laterales, principalmente si se trata de1 pelo dorsal. PELO PALMEADO o PENACHO PALMEADO. Este es el nombre de1 pelo nfimero 1 de 10s segmentos abdominales, porque tiene sus ramas modificadas en forma de hojas lanceoladas, m&s o menos pigmentadas, a semejanza de un abanico desplegado. El pelo palmeado presenta este caracter desde temprana edad, pero no es sino hasta la cuarta fase cuando alcanza su mas acentuada peculiaridad, coma sucede con 10s demas pelos. Sin embargo, en esta misma etapa el grado de su desarrollo no es uniforme en todos 10s se,gmentos, pudiendo verse varios tipos intermedios, coma naturaleza propia de1 pelo en cada especie. Esta circunstancia le da suma importancia coma element0 de diagnostico. Su tallo es grueso y el n6mero de sus ramas variable; estas ramas pueden ser angostas o anchas, con margenes escotados o lisos, etc. En algunas ocasiones el pelo mimero 1 de1 protorax y el de1 metat6rax

29 3 2 ANOFELINOS MEXICANOS tambien pueden tener la forma palmeada, pero en tales cases las ramas siempre son angostas y sin escotaduras marginales, por IO que solo se seiialara si existe el caracter palmeado y el numero de las ramas. En algunas claves o descripciones se dice que algun pelo esta ausente solo para dar a entender que su desarrollo es incipiente. CARACTERES DE LAS LARVAS NO MADURAS. Las larvas viven cuatro fases evolutivas antes de transformarse en pupas. Los caracteres morfol6gicos anotados hasta aqui corresponden a 10s de una larva madura de la cuarta fase. Los caracteres siguientes identificaran a la larva de primera fase: un diente rompehuevo en la cabeza, sobre la parte posterior de la lamina frontoclipeal, y un grupo de espinas en cada lado de1 octave segment0 abdominal, algo posterior al peine de1 aparato respiratorio. La larva de primera es, ademas, muy pequefia, cerca de 1 mm. Casi todos sus pelos son sencillos, no importa que en las fases subsiguientes vayan a ser ramificados. Cada segment0 toracico tiene dorsalmente uno o dos pares de pelos lanceolados sencillos; 10s primeros siete segmentos abdominales tambien poseen un par de pelos de este mismo tipo, algunos de ellos se convertiran despuk en verdaderos pelos palmeados ramificados. En la larva de segunda fase aparecen claramente las placas tergales abdominales; 10s pelos que van a ser palmeados o ramificados ya demuestran sus caracteres. En la tercera fase se completa la pilotaxia, apareciendo algunos pelos ventrales abdominales y el de1 palpo maxilar que venian fahando en las fases anteriores. La larva de tercera se asemeja mucho a la de 10s principios de la cuarta fase, except0 por el cuello. Un cuello muy alto es caracteristico de las larvas jovenes, y esto hate que la cabeza sea mas larga que ancha; pero el cuello se va acortando progresivamente conforme crece la larva, hasta convertirse en un anillo pigmentado muy corto en la filtima fase, hacienda una cabeza casi tan larga coma ancha. Esta es la distincion m&s notoria de la larva de cuarta fase. Hacia el final de ella, ya se dibujan bajo la envoltura larvaria algunos pelos pupales; es notable el par de pelos dentriticos que aparece sobre el primer se,gmento abdominal. Al completar sus cuatro etapas de crecimiento, la larva puede llegar a medir hasta un centimetro, pero el tamafio no siempre da idea de la edad.