TEMA 5: LA POBLACIÓN. CONCEPTO, ESTRUCTURA ESPACIAL Y MUESTREO

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1 TEMA 5: LA POBLACIÓN. CONCEPTO, ESTRUCTURA ESPACIAL Y MUESTREO Objetivos: Aclarar el concepto de población: principales limitaciones de la definición (dificultad para establecer sus límites o diferenciar individuos) Enumerar y definir brevemente las principales características de grupo de la población que determinan su estructura. Describir los patrones de distribución espacial más frecuentes, e insistir en la importancia de su conocimiento para el cálculo de la densidad. Analizar las causas de la agregación y del aislamiento. Definir densidad poblacional, diferenciar tipos y describir diferentes métodos para estimarla. Explicar la importancia de distintos tipos de pirámides de edad. Bibliografía básica: Begon et al (caps. 4, 5); Krebs 1986 (cap. 10); Smith & Smith 2001a (caps. 11, 14). de ampliación: Dajoz 2002 (cap. 8); Odum 1986 (cap. 6); Terradas 2001 (cap. 1, 16). TEMA 5: LA POBLACIÓN. CONCEPTO, ESTRUCTURA ESPACIAL Y MUESTREO 1) La población: definición, límites espacio-temporales, individuos modulares y unitarios. 2) Interés de la población como unidad de estudio. 3) Características de la población: propiedades emergentes. 4) Distribución espacial intrapoblacional: : tipos (aleatoria, agregada, regular); causas de la agregación y del aislamiento (territorialismo). 5) Densidad: definición, tipos y medición. 6) Composición de las poblaciones (estructura en edades y proporción de sexos): las pirámides de edad.

2 TEMA 5: LA POBLACIÓN. CONCEPTO, ESTRUCTURA ESPACIAL Y MUESTREO 1) La población: definición, límites espacio-temporales, individuos modulares y unitarios. 2) Interés de la población como unidad de estudio. 3) Características de la población: propiedades emergentes. 4) Distribución espacial intrapoblacional: : tipos (aleatoria, agregada, regular); causas de la agregación y del aislamiento (territorialismo). 5) Densidad: definición, tipos y medición. 6) Composición de las poblaciones (estructura en edades y proporción de sexos): las pirámides de edad. 1) LA POBLACIÓN: DEFINICIÓN Niveles de organización de la materia que estudia la Ecología Organismo Población Comunidad + Ecosistema Biosfera Biotopo Complejidad + POBLACIÓN: conjunto de individuos de la misma especie que ocupan un espacio particular en un tiempo determinado, y que potencialmente pueden reproducirse entre sí (a excepción de algunas raras especies partenogenéticas o apomícticas). EJEMPLOS: población de linces de Doñana en 2001 población humana de Palencia capital en 1999 DEMOS, o poblaciones locales: grupos de organismos que se reproducen entre sí; es la unidad colectiva más pequeña de una población de plantas o animales.

3 1) LA POBLACIÓN: LÍMITES ESPACIOTEMPORALES LÍMITES DE LA POBLACIÓN: Muy claros porque el hábitat en el que viven está bien delimitado (límites geográficos bien definidos). Ejemplo: población de una especie concreta de pez de tal lago. Límites están determinados por el propósito o la conveniencia del investigador. Ejemplos: población de pulgones que habita la hoja de un árbol, un grupo de árboles o toda una zona boscosa. Cuando los individuos están distribuidos de modo continuo a través de una amplia zona, el investigador debe definir arbitrariamente los límites de su población o tomar una muestra representativa de la misma. 1) LA POBLACIÓN: LÍMITES ESPACIOTEMPORALES METAPOBLACIONES: El medio ambiente no es homogéneo. Los individuos no se distribuyen como una única gran población sobre la superficie del terreno. Se comportan como subpoblaciones unidas a través de los movimientos de los individuos dentro y fuera de ellas (inmigración y emigración). Fig (Ricklefs 1998)

4 1) LA POBLACIÓN: INDIVIDUOS UNITARIOS Y MODULARES DIFICULTADES PARA IDENTIFICAR INDIVIDUOS: Individuo unitario: perfectamente definido desde el nacimiento, con dotación genética particular que lo diferencia de los demás individuos de su misma especie. Ejemplos: ciervo, oveja, pájaro, insecto. Individuo modular: compuesto por un número muy variable de elementos básicos (módulos) que varía a lo largo de su vida, y todos ellos genéticamente iguales. Ejemplos: plantas, algas marinas, corales, esponjas, hongos. UNITARIOS MODULARES Fig. 9.2 (Krebs 2001)

5 1) LA POBLACIÓN: INDIVIDUOS UNITARIOS Y MODULARES EN PLANTAS: Genete = individuo genético Ramete Fig. 139 (Terradas 2001) 1) LA POBLACIÓN: INDIVIDUOS UNITARIOS Y MODULARES Regeneración de Cysitus oromediterraneus tras el fuego (Fernández-Santos et al. 2004) Partes quemadas en negro Rebrotes de raíz Rebrote de rama basal Rebrotes de raíz lateral Rebrotes de cepa Plantas de semilla

6 TEMA 5: LA POBLACIÓN. CONCEPTO, ESTRUCTURA ESPACIAL Y MUESTREO 1) La población: definición, límites espacio-temporales, individuos modulares y unitarios. 2) Interés de la población como unidad de estudio. 3) Características de la población: propiedades emergentes. 4) Distribución espacial intrapoblacional: : tipos (aleatoria, agregada, regular); causas de la agregación y del aislamiento (territorialismo). 5) Densidad: definición, tipos y medición. 6) Composición de las poblaciones (estructura en edades y proporción de sexos): las pirámides de edad. 2) INTERÉS DE LA POBLACIÓN COMO UNIDAD DE ESTUDIO La ecología de poblaciones: tiene como objetivo principal el conocer y explicar las variaciones de abundancia de las especies en condiciones naturales (o bien cuando éstas son explotadas por el hombre). La dinámica de poblaciones tiene una enorme importancia, tanto desde el punto de vista teórico como desde el aplicado (previsión de las explosiones demográficas de las especies perjudiciales, regulación del régimen de caza y pesca, lucha biológica, etc.). Para explicar estas variaciones es habitual acudir a la acción de factores ambientales (bióticos y abióticos), pero también se sabe que estas variaciones pueden ser provocadas por factores genéticos, lo que nos obliga a recurrir a la genética de poblaciones.

7 2) INTERÉS DE LA POBLACIÓN COMO UNIDAD DE ESTUDIO La genética de poblaciones: Explica las variaciones temporales de las poblaciones como causadas por factores genéticos. Uno de los principios fundamentales de la moderna teoría de la evolución es que la selección natural actúa sobre los organismos individuales y que a través de la selección natural las poblaciones evolucionan (el individuo es el material de base del proceso evolutivo por tener una determinada dotación genética). Los campos de la ecología de poblaciones y la genética de poblaciones tiene mucho en común. TEMA 5: LA POBLACIÓN. CONCEPTO, ESTRUCTURA ESPACIAL Y MUESTREO 1) La población: definición, límites espacio-temporales, individuos modulares y unitarios. 2) Interés de la población como unidad de estudio. 3) Características de la población: propiedades emergentes. 4) Distribución espacial intrapoblacional: : tipos (aleatoria, agregada, regular); causas de la agregación y del aislamiento (territorialismo). 5) Densidad: definición, tipos y medición. 6) Composición de las poblaciones (estructura en edades y proporción de sexos): las pirámides de edad.

8 3) CARACTERÍSTICAS DE LA POBLACIÓN: PROPIEDADES EMERGENTES PROPIEDADES DE GRUPO: características estructurales de la población que se pueden medir estadísticamente y que no pueden aplicarse a los individuos. TIPOS: Principal (tamaño o densidad): nº de individuos por unidad de superficie o de volumen, en una determinada fase del desarrollo del organismo. Atributos de la población (natalidad, mortalidad, emigración e inmigración): determinan cambios en el tamaño poblacional. De forma que: N ahora = N antes + Na M + I E Secundarias (distribución de edades y sexos, distribución espacial). TEMA 5: LA POBLACIÓN. CONCEPTO, ESTRUCTURA ESPACIAL Y MUESTREO 1) La población: definición, límites espacio-temporales, individuos modulares y unitarios. 2) Interés de la población como unidad de estudio. 3) Características de la población: propiedades emergentes. 4) Distribución espacial intrapoblacional: : tipos (aleatoria, agregada, regular); causas de la agregación y del aislamiento (territorialismo). 5) Densidad: definición, tipos y medición. 6) Composición de las poblaciones (estructura en edades y proporción de sexos): las pirámides de edad.

9 4) DISTRIBUCIÓN ESPACIAL INTRA-POBLACIONAL MODELOS DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL, en respuesta a: la búsqueda del alimento condiciones físicas favorables reacciones de competencia Fig (Townsend et al. 2003) Aleatoria Regular Agregada 4) DISTRIBUCIÓN ESPACIAL INTRA-POBLACIONAL LA DISTRIBUCIÓN ESPACIAL INTRAPOBLACIONAL PUEDE VARIAR A LO LARGO DEL CICLO DE VIDA DE LO ORGANISMOS Ejemplos: larvas de insectos (aleatoria agregada) Bosques monoespecíficos (Pinus sylvestris, Hayedos) (agregados regular o aleatoria) LA DISTRIBUCIÓN DE UN GRUPO DE ORGANISMOS DEPENDE DE LA ESCALA ESPACIAL Ejemplos: áfidos A escala espacial amplia: agregada (medio terrestre, zonas boscosas) A escala espacial media: agregada (sobre una especie de árbol) A escala espacial baja: aleatoria (dentro de un árbol) A escala espacial muy baja: regular (dentro de una hoja del árbol)

10 4) DISTRIBUCIÓN ESPACIAL INTRA-POBLACIONAL CAUSAS DE LA AGREGACIÓN 1) en respuesta a diferencias locales de hábitat 2) en respuesta a cambios atmosféricos diarios y estacionales 3) como consecuencia de procesos reproductivos 4) como resultado de atracciones sociales (en animales superiores). En plantas: el grado de agregación es inversamente proporcional a la movilidad de los elementos de diseminación la reproducción vegetativa también influye en la agregación la germinación y supervivencia de las plántulas también se verán afectados por el grado de agregación. 4) DISTRIBUCIÓN ESPACIAL INTRA-POBLACIONAL CAUSAS DE LA AGREGACIÓN 1) en respuesta a diferencias locales de hábitat 2) en respuesta a cambios atmosféricos diarios y estacionales 3) como consecuencia de procesos reproductivos 4) como resultado de atracciones sociales (en animales superiores). En animales: Resultado de la selección de un hábitat común (agregación espacial y temporal) Resultado de la atracción de los individuos EL REBAÑO EGOÍSTA Respuesta a la existencia de jerarquías sociales y especializaciones individuales Relacionada con la reproducción, la muda o la migración

11 4) DISTRIBUCIÓN ESPACIAL INTRA-POBLACIONAL VENTAJAS DE LA AGREGACIÓN Beneficio que resulta para el conjunto de la población (gritos de alarma, microclima) Ventajas selectivas para el individuo (disminución de la mortalidad) Las reservas de alimento pueden ser localizadas con mayor eficacia DESVENTAJAS DE LA AGREGACIÓN Presiones de selección que pueden actuar en contra de la formación de agregaciones en el espacio o el tiempo (hacinamiento, agotamiento de los recursos y la competencia). Atracción de depredadores 4) DISTRIBUCIÓN ESPACIAL INTRA-POBLACIONAL PRINCIPIO DE ALLEE El grado de agregación, lo mismo que la densidad conjunta que se traduce en supervivencia y desarrollo óptimos de la población, varía según las especies y las condiciones, por tanto la falta de agregación como el exceso podrán ser limitativos. La cooperación es esencial para algunos organismos y, consecuentemente, el aislamiento puede se perjudicial. Fig (Odum 1972) Tamaño poblacional Supervivencia Tamaño poblacional

12 4) DISTRIBUCIÓN ESPACIAL INTRA-POBLACIONAL CAUSAS DEL TERRITORIALISMO 1) Competencia entre individuos por recursos que escasean 2) Antagonismo directo. Los individuos, parejas o grupos de la familia de los vertebrados y de los invertebrados superiores suelen restringir sus actividades a un área definida, que se denomina ámbito doméstico. Si esta área es defendida eficazmente se la designa como territorio TERRITORIALISMO: competencia o confrontación entre los miembros de la misma especie por el control o posesión de un territorio. Requiera defensa activa contra los intrusos. TERRITORIALIDAD: cualquier mecanismo activo que aleja a los individuos o grupos unos de otros, por lo que englobaría tanto plantas y microorganismos (alelopatías) como animales (comportamiento). 4) DISTRIBUCIÓN ESPACIAL INTRA-POBLACIONAL VENTAJAS DEL TERRITORIALISMO EN ANIMALES adquisición y protección de la comida, de un lugar de anidamiento, o de un área de apareamiento, atracción de una pareja. Razón última: probabilidad de supervivencia y del éxito reproductivo. DESVENTAJAS DEL TERRITORIALISMO EN ANIMALES Costes, en términos de tiempo y energía, de la defensa de un territorio puede interferir con el cortejo, apareamiento, alimentación y la crianza de los jóvenes. Existen situaciones en las que un territorio es económicamente defendible y otras en las que no.

13 TEMA 5: LA POBLACIÓN. CONCEPTO, ESTRUCTURA ESPACIAL Y MUESTREO 1) La población: definición, límites espacio-temporales, individuos modulares y unitarios. 2) Interés de la población como unidad de estudio. 3) Características de la población: propiedades emergentes. 4) Distribución espacial intrapoblacional: : tipos (aleatoria, agregada, regular); causas de la agregación y del aislamiento (territorialismo). 5) Densidad: definición, tipos y medición. 6) Composición de las poblaciones (estructura en edades y proporción de sexos): las pirámides de edad. 5) DENSIDAD: DEFINICIÓN, TIPOS, MEDICIÓN DENSIDAD ABSOLUTA número de individuos, en una determinada fase del desarrollo del organismo, presentes en una superficie o volumen determinado ( focas en 10 ha). DENSIDAD RELATIVA (ABUNDANCIA) número de individuos por unidad de superficie o de volumen (1000 focas/ ha). no conocemos el número real de individuos que integran la población pero sí si su abundancia es mayor o menor que la de otra población vecina.

14 5) DENSIDAD: DEFINICIÓN, TIPOS, MEDICIÓN LOS ANIMALES PEQUEÑOS SUELEN SER MÁS ABUNDANTES QUE LOS GRANDES Fig. 9.3 (Krebs 2001) 5) DENSIDAD: DEFINICIÓN, TIPOS, MEDICIÓN MEDICIÓN DE LA DENSIDAD ABSOLUTA a) Conteo directo o recuento total: consiste en contar todos los individuos presentes en un área determinada. Para animales de tamaño relativamente grande (el hombre, grandes vertebrados), sésiles (invertebrados: cirrípedos, rotíferos) o de movimientos lentos, que se reúnen en colonias de reproducción (focas), que son territoriales (aves territoriales, nidada de la codorniz), o de distribución agrupada (antílopes viviendo en una llanura abierta, aves acuáticas concentradas en una zona de marjal). En plantas superiores también es posible siempre que no presenten reproducción vegetativa.

15 5) DENSIDAD: DEFINICIÓN, TIPOS, MEDICIÓN MEDICIÓN DE LA DENSIDAD ABSOLUTA b) Mediante muestreo: consiste en contar sólo una pequeña proporción de la población y usar esta muestra para estimar el total. Existen dos formas generales de muestreo: Método de los cuadrados (Fig. 10.2; Krebs 1986) Población de ciempiés: 37 unidades hexagonales de 78 cm 2 30 ciempiés en 2886 cm ciempiés / m 2 1 m En poblaciones vegetales, y de animales sésiles 5) DENSIDAD: DEFINICIÓN, TIPOS, MEDICIÓN MEDICIÓN DE LA DENSIDAD ABSOLUTA b) Mediante muestreo: consiste en contar sólo una pequeña proporción de la población y usar esta muestra para estimar el total. Existen dos formas generales de muestreo: Método de los cuadrados: numerosas variantes Población de árboles: 3 Líneas de 106,7 m de longitud árboles > 25 cm altura dentro de un pasillo de 1m a cada lado de las líneas TABLA 10.2 (Krebs 1986) Número contado Número/ha estimado Línea A Línea B Línea C Línea A Línea B Línea C Roble castaño Acer saccharum Haya americana

16 5) DENSIDAD: DEFINICIÓN, TIPOS, MEDICIÓN MEDICIÓN DE LA DENSIDAD ABSOLUTA b) Mediante muestreo: consiste en contar sólo una pequeña proporción de la población y usar esta muestra para estimar el total. Existen dos formas generales de muestreo: Método de los cuadrados: numerosas variantes Población de aves nidificantes (passeriformes): Método del taxiado Itinerarios de 1 km de longitud Nº de contactos en una banda de 25 m a ambos lados del camino 5) DENSIDAD: DEFINICIÓN, TIPOS, MEDICIÓN MEDICIÓN DE LA DENSIDAD ABSOLUTA b) Mediante muestreo: consiste en contar sólo una pequeña proporción de la población y usar esta muestra para estimar el total. Existen dos formas generales de muestreo: Método de captura recaptura: (Krebs 2001) 1ª captura Capturados y marcados m = 16 Individuos marcados se dispersan 16 N = 1 4 Capturados = 20 individuos Individuos marcados = 5 Proporción marcados = 1/4 N = 64 2ª captura

17 5) DENSIDAD: DEFINICIÓN, TIPOS, MEDICIÓN MEDICIÓN DE LA DENSIDAD ABSOLUTA b) Mediante muestreo: consiste en contar sólo una pequeña proporción de la población y usar esta muestra para estimar el total. Existen dos formas generales de muestreo: Métodos indirectos en poblaciones vegetales: Método del vecino más próximo Método del individuo más proximo etc. 5) DENSIDAD: DEFINICIÓN, TIPOS, MEDICIÓN MEDICIÓN DE LA DENSIDAD RELATIVA Informan sobre el tamaño relativo de la población Son un índice de abundancia más o menos preciso a) Trampas: nº de individuos atrapados por unidad de tiempo b) Número de bolitas fecales (liebres, conejos, ciervos, ratón de campo). Necesario conocer la tasa promedio de defecación de las diferentes especies. c) Frecuencia de vocalización: número de llamadas de faisán oídas durante 15 por la mañana temprano. d) Captura por unidad de esfuerzo de pesca: nº peces por 100 h de pesca; nº peces por cada 1000 individuos capturados. e) Número de artefactos: envolturas de pupas de insectos, chimeneas de barro de cangrejos cavadores, nidos de ardillas arborícolas.

18 5) DENSIDAD: DEFINICIÓN, TIPOS, MEDICIÓN MEDICIÓN DE LA DENSIDAD RELATIVA Informan sobre el tamaño relativo de la población Son un índice de abundancia más o menos preciso a) Cobertura: porcentaje de la superficie del terreno cubierto por las plantas. b) Biomasa (g/m 2 ): La cantidad de biomasa vegetal por unidad de superficie o de volumen (en poblaciones vegetales terrestres o acuáticas, o de microorganismos). c) Capacidad de alimentación: cantidad de cebo cogido por ratas y ratones (índice del cambio de densidad). d) Recuentos a los lados de un camino: nº palomas torcaces vistas a lo largo de un determinado tramo de carretera que se recorre de manera continua cada año; nº perdices oídas a lo largo de un trecho de sendero; nº huellas, etc. TEMA 5: LA POBLACIÓN. CONCEPTO, ESTRUCTURA ESPACIAL Y MUESTREO 1) La población: definición, límites espacio-temporales, individuos modulares y unitarios. 2) Interés de la población como unidad de estudio. 3) Características de la población: propiedades emergentes. 4) Distribución espacial intrapoblacional: : tipos (aleatoria, agregada, regular); causas de la agregación y del aislamiento (territorialismo). 5) Densidad: definición, tipos y medición. 6) Composición de las poblaciones (estructura en edades y proporción de sexos): las pirámides de edad.

19 6) COMPOSICIÓN DE LAS POBLACIONES. LAS PIRÁMIDES DE EDAD Las poblaciones no están compuestas por individuos idénticos. El sexo, la edad, el color u otros rasgos fenotípicos pueden afectar a la supervivencia, la reproducción o el crecimiento y, por tanto, ser importantes para una población. DEBIDO A ELLO Ecología de poblaciones personalidad dividida Considera que todos los individuos son equivalentes (cálculo de la densidad, etc.). Reconoce que la variación individual es una propiedad clave de todas las poblaciones porque es el material de base del cambio evolutivo. 5) COMPOSICIÓN DE LAS POBLACIONES. LAS PIRÁMIDES DE EDAD PROPORCIÓN DE SEXOS: La relación de sexos de muchas poblaciones (reprod. sexual) se desvía de la esperada del 50%. Frecuente: % machos < 50%, incluso si: proporción sexual primaria (proporción en el momento de la concepción) tienda a ser el 50%, proporción sexual secundaria (nº de nacimientos machos) también. EFECTO SOBRE Tasa potencial de reproducción Interacciones sociales en muchos vertebrados.

20 6) COMPOSICIÓN DE LAS POBLACIONES. LAS PIRÁMIDES DE EDAD DISTRIBUCIÓN POR EDADES: La edad es una variable significativa en las poblaciones de muchas especies. Edad Tamaño Corporal Los adultos son generalmente más grandes. Los peces más grandes producen más huevos Las plantas más grandes producen más semillas. Los mamíferos jóvenes pueden estar predispuestos a coger enfermedades. En animales con organización social, edad tamaño determina la posición social de un individuo en el grupo. La distribución por edades define las posibilidades de multiplicación de la población 6) COMPOSICIÓN DE LAS POBLACIONES. LAS PIRÁMIDES DE EDAD DISTRIBUCIÓN POR EDADES: Estructura de edades de una población: proporción de cada clase de edad respecto a las demás en un momento dado. Periodos biológicos o edades ecológicas: Pre-reproductor Reproductor Post-reproductor Tipos de poblaciones (según % relativas de cada grupo de edad): En expansión: con gran cantidad de individuos jóvenes. Estable: distribución uniforme de las tres clases de edad. Decadente: con gran proporción de individuos viejos.

21 6) COMPOSICIÓN DE LAS POBLACIONES. LAS PIRÁMIDES DE EDAD PIRÁMIDES DE EDAD: Modo de representar la distribución de edades de una población, normalmente diferenciando sexos. Edad Hombres Mujeres Hombres Mujeres Hombres Mujeres Menores de 5 años Porcentaje de población Porcentaje de población Porcentaje de población (a) México (b) Estados Unidos (c) Suecia Fig (Smitn & Smith 2001) 6) COMPOSICIÓN DE LAS POBLACIONES. LAS PIRÁMIDES DE EDAD Número por hectárea Porcentaje de población Fig (Smitn & Smith 2001) Abies balsamea Clase de tamaño plántulas robles Edad (años) En poblaciones vegetales la distribución de las clases de edad está altamente sesgada, por qué? el crecimiento y la supervivencia de los árboles jóvenes y la producción de plántulas están inhibidas por los árboles dominantes Una o dos clases de edad dominan hasta que mueren o son eliminadas, permitiendo que se desarrollen las clases de edad jóvenes que se convierten en dominantes

22 6) COMPOSICIÓN DE LAS POBLACIONES. LAS PIRÁMIDES DE EDAD Fig. 102 (Dajoz 1979) Pinus sylvestris En poblaciones vegetales la distribución de las clases de edad está altamente sesgada, por qué? el crecimiento y la supervivencia de los árboles jóvenes y la producción de plántulas están inhibidas por los árboles dominantes Una o dos clases de edad dominan hasta que mueren o son eliminadas, permitiendo que se desarrollen las clases de edad jóvenes que se convierten en dominantes