L a evolución de los vert ebrados muestra una tendencia

Transcripción

1 Los sentidos especiales ffi ~ w o L a evolución de los vert ebrados muestra una tendencia denominada cefalización en la que órganos sensoriales especiales se desarrollan en la cabeza de los animales, en paralelo con el desarrollo correspondiente del encéfal o. Estos sistemas sensoriales especiales, que incluyen los sistemas visual, auditivo, vestibular, olfatorio y gustativo, detectan y analizan la luz, el sonido y las señales químicas en el ambiente, además de indicar la posición y el movimiento de la cabeza. Los estímulos detectados y transducidos por estos sistemas son más fam iliares para nosotros cuando nos proporcionan un conocimiento consciente de nuestro ambiente, pero son igualmente importa ntes como entradas sensoriales para el comportamiento renexivo y subconsciente. EL SISTEMA VISUAL La visión es uno de los sentidos especiales más importantes en los seres humanos y, junto con la audición, es la base para la mayor parte de la comunicación humana. El sistema visual detecta e interpreta ondas electromagnéticas de una longitud de onda entre 400 y 750 nm, lo que constituye la luz visible. El ojo puede distinguir dos aspectos de la luz: su bri Uo (o luminosidad) y su longitud de onda (o color). La luz penetra en el ojo y afecta a los fotorreceptores en un epitelio sensorial especializado, la retina. Los fotorreceptores incluyen conos y bastones. Los bastones tienen sensibilidad alta para la detección de intensidades bajas de luz, pero no proporcionan imágenes visuales bien definid as ni contribuyen a la visión cromática. Los bastones actúan mejor baj o condiciones de luminosidad baja (visión escotópica). Los conos, por el contrario, no son tan sensibles a la luz como los bastones y, por tanto, actúan mejor bajo condiciones de luz diurna (visión f<>tópica). Los conos son responsables de la agudeza visual alta y de la visión cromática. El procesamiento de la información dentro de la retina lo llevan a cabo interneuronas retinianas, y las señales de sali da son transportadas hacia el encéfalo por los axones de las células ganglionares retinianas. Los axones viajan por los nervios ópticos; existe una decusación parcial en el quiasma óptico que produce que la entrada total procedente de un lado del campo visual sea dirigida aliado contrario del encéfalo. Posteriormente, al quiasma óptico, los axones de las células gangli<>nares retinianas atraviesan los tractos ópticos y realizan sinapsis en núcleos encefálicos. La vía visual principal en los seres humanos continúa en el núcleo geniculado lateral (NGL) del tálamo. Este núcleo proyecta a través de la radiación visual hacia la corteza visual. Otras vías visuales proyectan hacia el calículo superior, pretectum e hipotálamo, y estas estructuras participan en la orientación de los ojos, el control del tamaño de la pupila y los ritmos ci rcadianos, respectivamente. Estructura del ojo La pared del ojo está constituida por tres capas concéntricas (fig. &-1). La capa externa, o cubierta fibrosa, incluye la córnea transparente, con su epitelio (la conjuntiva), y la esclerótica, opaca. La capa media, o cubierta vascular, incluye el iris y la coroides. El iris contiene fibras musculares lisas orientadas tanto radi al como circularmente, que constituyen los músculos dilatador y esfínt er. La coroides es rica en vasos sanguíneos que nutren las capas externas de la retina y, además, contiene pigmento. La capa más interna del ojo es la reti na, que deriva embriológicamente del diencéfalo y es, por tanto, parte del sistema nervioso central (SNC). La parte funcional de la retina recubre por completo la porción posterior del ojo, excepto en la cabeza del nervio óptico o disco óptico, lugar por el que los axones del nervio óptico salen de la retina. Debido a que no existen receptores en esta localización, a menudo se hace referencia a él como el «punto ciego' anatómico (v. fig. &-1). Algunas de las fun ciones de los ojos se encuentran bajo cont rol muscular. Los músculos extraoculares adheridos externamente dirigen los ojos hacia una diana visual apropiada (v. capítulo 9). Estos músculos están inervados por los nervios oculomotor (nervio craneal [NC] IIJ), troclear (NC IV) y abducens (NC VI). También se encuentran diversos músculos en el interior del ojo (músculos intraoculares). Los músculos del cuerpo ciliar controlan la forma del cristalino y, por tanto, el enfoque de las imágenes sobre la retina. Los músculos dilatador y esfínter pupilares permiten al iris controlar la cantidad de luz que entra en el ojo, de modo similar al diafragma de una cámara fotográfica. El dilatador es activado por el sistema nervioso simpático. mientras que los músculos esfínter y ciliar están controlados por el sistema nervioso parasimpático ( a través de) nervio OC U lomotor) (v. capítulo 11). La luz entra en el ojo a través de la córnea y pasa a través de una serie de flu idos y estructuras transparentes que, en conjunto, se denominan medios dióptricos. Es tos flui dos y estructuras son la córnea, el humor acuoso, el cristalino y el humor vítreo. El humor acuoso, si tuado en las cámaras anterior y posterior, y el humor vítreo, en el espacio detrás de la lente, respectivamente, ayudan a mantener la forma del ojo. El humor acuoso es secretado por el epitelio del cuerpo ciliar al Interior de la cámara posterior del ojo. Después, circula a través de la pupila al interior de la cámara an terior, donde se drena hacia el sistema venoso por el canal de Schlemm. La presión del humor ac uoso, que 123

2 124 Berne V Lew Fisiología, Eje visual Eje óptico,. Iris' Humor acuoso Camara ' J. posteno~' ry ornea ~ ~ "-V Cámara anterior Cuerpo ciliar _ X "\ Limbo... 1Ii1".,.,.~~- Conjuntiva Cnstallno Esclerótica Figura 8-1. Vista de una sección horizontal del ojo derecho. (Redibujado de Wall GL: The Vertebra te Eye and Its Adaptive Radiation. Bloomlield Hills, MI, (ranbreok Institute 01 Science, 1942.) Punto nodal Retina nasal Humor vítreo Retina APLICACIÓN CLÍNICA Si el humor acuoso no se absorbe adecuadamente, se incrementa la presión intraocular, condición denominada glaucoma. Un incremento de la presión intraocular puede causar ceguera al impedir el flujo sanguíneo a la retina. Ad icionalmente, el nublado u objetos flotantes (flotadores o «moscas volantes») en el humor vítreo pueden interrumpir el pa so de la luz hacia la retina y distorsionar la visión clara. habitualmente es inferior a 22 mmhg, determina la presión intraocular. El humor vítreo es un gel compuesto por fluido extracelular que contiene colágeno y ácido hialurónico; sin embarg 0, a diferencia del humor acuoso, se renueva muy lentamente. Normalmente, la luz procedente de una diana visual es enfocada de modo preciso en la retina por la córnea y el cristalino, que desvían o refractan la luz, La córnea es el elemento refractivo principal del ojo, con un poder de refracción de 43 dioptrías' (D). Sin embargo, a diferencia de la córnea, el cristalino puede cambiar de forma y variar su poder de refracción entre 13 y 26 D. Por tanto, el cristalino es responsable del ajuste del enfoque óptico del ojo. Los ligamentos suspensorios (o fibras de la zónula), que se unen a la pared del ojo en el cuerpo ciliar (v. fig. 8-1), sujetan el cristalino en su lugar. Cuando 'Una dloptrla describe el poder de refracción de una lente y eq uivale al reciproco de 1<1 distancia focal de la lente en metros. los músculos del cuerpo ciliar están relajados, la tens ión ejercida por los ligamentos suspensorios aplana el cristalino. Cuando se contraen los músculos ciliares, la tensión en los ligamentos suspensorios se reduce; este proceso permite que la parte elástica e1el cristalino tome una forma más esférica. Los músculos ciliares se activan por el sistema nervioso parasimpático (a través del nervio oculomotor). De es te modo, el cristalino permite enfocar el ojo (acomodarse) a objetos lejanos o cercanos. Por ejemplo, cuando la luz procedente de una diana visual lejana entra en un ojo normal (con el músculo ciliar relajado), la diana está enfocada sobre la retina. Sin embargo, si el ojo se dirige a una d iana visual cercana, la luz es enfocada inicialmente detrás de la relina (es decir, la imagen en la retina está borrosa) hasta que se produce la acomodación. El músculo ciliar se contrae y las fibras de la zónula se relajan, la imagen se hace nítida cuando se incrementa la convexidad del cristalino como resultado de estos cambios musculares. Aunque el eje óptico del ojo humano pasa a través del punto nodal del cristalino y alcanza la retina en un punto entre la fóvea y el disco óptico (v. fig. 8-1), el ojo es dirigido por el sistema oculomotor hacia un punto, denominado punto de fijación, sobre la diana visual. La luz procedente del punto de fij ación pasa a lo largo del eje óptico, a través del punto nodal, y es enfocada sobre la fóvea. La luz restante procedente de la diana visual cae sobre la retina que rodea la fóvea, El enfoque apropiado de la luz sobre la retina depende no s610 del cristalino sino también del iris, que también ajusta la cant idad de luz que puede entrar en el ojo. A este respecto, el iris actúa como el diafragma en una cámara, que, además,

3 Capítulo 8 Los sentidos esoeciales 125 controla la profundidad de campo de la imagen y la cantidad de aberración esférica producida por el cr istalino. Cuando la pupila es tá contraída, se incrementa la profu ndidad de campo, y la luz es dirigida hacia la parte,, APLlCACION CLlNICA A medida que un individuo envejece, la elasticidad del cristalino disminuye gradualmente. Como resultado, la acomodación del cristalino para la visión de cerca se hace progresivamente menos efectiva, condición denominada presbicia. Una persona joven puede cambiar el poder del cristalino hasta las 14 D. Sin embargo, cuando una persona alcanza los 40 años de edad, la capacidad de acomodación se reduce a la mitad, y después de los 50 años decrece hasta 2 D o menos. La presbicia puede corregirse con lentes convexas. Los defectos de enfoque están causados por una discrepancia entre el tamaño del ojo y el poder refractivo de los medios dióptricos. Por ejemplo, en la miopia, las imágenes de los objetos lejanos se enfocan delante de la retina. Las lentes cóncavas corrigen este problema. Por el contrario, en la hipermetropia, las imagenes de los objetos lejanos se enfocan detrás de la retina; este problema puede corregirse con lentes convexas. En el astigmatismo, existe asimetrla en los radios de curvatura de diferentes meridianos de la córnea o del cristalino (o a veces de la retina). El astigmatismo con frecuencia se puede corregir con lentes que posean radios de curvatura ajustados apropiadamente. central del cri stal ino, donde la aberración esférica es mínima. La contracción pupilar sucede de modo reflejo cuando el ojo se acomoda para la visión de cerca o se adapta a la luz brillante, o en ambas situaciones. Por ta nto, cuando una persona lee o hace otro trabajo visual preci so, la calidad de la imagen se mejora con una iluminac ión adecuada. Retina Capas de la retina Las 10 capas de la retina se muestran en la fi gura 8-2. La retina comienza con el epitelio pigmentario (capa 1), Que está justo por dentro de la coroides. Las células pigmentarias tienen prolongaciones en form a de tentáculos Que se extienden hacia la capa de fotorreceptor es (capa 2) y rodean los segmentos externos de los bastones y conos. Estas prolongaciones previenen la difusión transversal de la luz entre los fotorreceptores. Ad icionalmente, ti enen una función mecánica en el mantenimiento del contacto entre las capas I y 2, de manera que el epitelio pigmentario puede: a) proporcionar nutrientes y retirar desechos desde los fotorreceptores; b) fagocitar los extremos de los segmentos externos de los bastones, que se están renovando continuamente, y e) reconver tir el foto pigmento metabolizado en una forma que pueda ser reuti lizada tras ser transportada de vuelta a los fotorreceptores. Los rayos luminosos que se originan desde diferentes partes de la diana visual establecen un mapa sobre la colecc ión de fotorreceptores de la capa 2 en una organización punto por pun to. Las células gliales retinianas, conocidas como células de Müller, desempelian un pa- Figura 8-2. Ca- Capa s retinianas pas de la retina. La luz Incidente sobre la retina llega por la parte supe- 9 Capa de fibras nerviosas rlor de la figura y pasa a través de todas las capas superficiales para akan- 8 Capa de células ganglionares zar los fotorreceptores, bastones y conos. 7 Capa plexiforme interna Componentes 10 Membrana limitante interna Axones de la superficie de la retina que pasan a través del nervio, quiasma y tracto ópticos hacia el cuerpo geniculado lateral Célula ganglionar 6 Capa nuclear interna 5 Capa plexiforme externa 4 Capa nuclear externa 3 Membrana limilante externa 2 Capa de totorreceptores \ri~~~~~~- C; éllll l ade Müller (célul a glial de soporte) Célula bipolar Célula amacrina Célula horizontal Bastón Cono Célu las pigmentarias 1 Epitelio pigmentario --Coroides

4 126 Beme v Levv Fisiología ~ÓNCLÍNICA La unión entre las capas 1 y 2 de la retina en los adultos representa la superficie de contad o entre las paredes anterior y posterior de la copa ópti ca embrionaria durante el desarrollo, y es estructuralmente débil. El desprendimiento de reti na es la separación en esta superficie, y puede causar pérdida de visión debido al desplaza miento de la retina del plano focal del ojo. Adem ás puede provocar la muerte de células fotorreceptoras, que se mantienen por el aporte sangu íneo de la coroides (la capa de lotorreceptores en sí misma es vascular). El deterioro del epitelio pigmentario puede, además, provocar degeneración macular, una pérdida crítica de la visión cromática y central de alta agudeza sin afectar la visión periférica. Segmento externo ~ } Segmento o ' interno.'i';:=::::::;:", Dise.,. flotantes I Membrana plasmática Pliegues de membrana Segmento externo pel importante en el mantenimiento de la geometría interna de la relina. Las células de Müller están orientadas radial mente, paralelas al paso ele la luz a través de la retina. Los extremos externos de las células de Müll er forman uniones estrechas con los segmentos internos ele los fotorreceptores. Las numerosas conexiones establecidas entre las células de Müller y los segmentos internos tienen la apariencia de una capa continua, la membrana limitante externa (capa 3 ele la retina). Por dentro de la membrana Iimitante ext erna se encuentra una capa de núcleos denominada capa nuclear externa (capa 4 de la relina), que contiene los cuerpos celulares y núcleos de los bastones y conos. La siguiente capa de la retina (capa 5) se el enomina capa plexiforme externa. Conti ene si napsis entre los fotorreceptores y las interneuronas retinianas, en las que se incluyen células bipolares y células horizontales, cuyos cuerpos celulares se encuentran en la capa nuclear interna (capa 6 de la relina). Esta capa contíene además los cuerpos celulares de otras intern euronas retinianas (las células amacrinas e interplexiformes) y de las células de Müller. La siguiente es la capa plexiforme interna (capa 7 ele la retina). Contiene sinapsis entre las neuronas retinianas de la capa nuclear interna, en las que se incluyen las células bipolares y amacrinas, y las células ganglionares. La capa 8 de la retina es la capa de las células ganglionar es. Como se mencionó previamente. las células ganglionares son las células de proyección de la retina; sus axones son los que tran smiten la información visual hac ia el encéfalo. Estos axones forman la capa de fibr as ópticas (capa 9 de la retina), viajan por la superficie vitreal de la retina evitando la fóvea, yent ran en el disco óptico, por donde abandonan el ojo formando el nervio óptico. Las porciones de los axones de las células ganglionares que están en la capa de fibras ópticas se mantienen amielínicos, pero los axones se mieli nizan tras alcanzar el disco óptico. La ausencia de mielina mientras el axón cruza la retina es una especialización que ayuda a que la luz atraviese la retina interna con una distorsión mínima. La capa más intern a de la retina es la membrana limitante interna (capa 10 de la retina). Esta capa está formada por los pies terminales de las células de Müller. Bastón Terminales sinapticos Cono Figura 8-3. Bastones y conos. Los dibujos de la base muestran las características generales de un bastón y un cono. Los insertos muestran los segmentos extern os. Estructura de los fotorreceptores: bastones y conos Cada célula fotorreceptora, bastón o cono, está compuesta por un cuerpo celular (en la capa 4), un segmento interno y un segmento externo que se extiende dentro de la capa 2, y un terminal sináptico que se proyecta dentro de la capa 5 (fig. 8-3). Los segmentos externos de los conos no son tan largos como los de los bastones, y contienen pilas de discos el e membrana formados por repliegues de la membrana plasmática. Los segmentos externos de los bastones son más largos, y las pilas de discos de membrana notan libremente en el segmento externo tras haberse desconectado de la membrana plasmática cuando se forman en la base. Ambos grupos de discos son ri cos en moléculas de foto pigmento, pero la mayor densidad de fotopigmento de los bastones es la causa de su mayor sensibilidad a la luz. Un fotón individual puede provocar la respuesta de un bastón, mientras que pueden necesitarse varios cientos de fotones para que responda un cono. Los segmentos internos de los fotorreceptores están conectados a los segmentos externos por un cilio modificado que contiene nueve pares de microtúbulos, pero que carece del par central de microtúbulos que se encuentra en la mayoría de los cilios. Los segmentos intern os contienen algunos orgánulos. incluyendo numerosas mitocondrias. El fo topigmento se sintetiza en el segmento interno y se incorpora al interior de las membranas del segmento externo. En los bastones, el pigmento se inserta dentro de los nuevos discos membranosos, que son después transportados distalmente hasta que son finalmente renovados en el ápice del segmento externo. Allí, son fagocitados por células elel epitelio pigmentario. Este proceso determina la forma de varilla de los segmentos externos de los bastones. En los conos, el fotopigmento se inserta aleatoriamente en el interior de los pliegues membrano-

5 Capitulo 8 Los sentidos especiales 127 sos del segmento externo, y la renovación, comparable a la observada en los baslones, no tiene lugar. Variaciones regionales en la retina La mácula lútea es el área de visión central, y se caracleriza por un ligero engrosamiento y un color claro. El engrosamiento se debe a la alta concentración de folorreceptores e interneuronas, que son necesarios para la visión de alta resolución. El color claro es consecuencia del hecho de que tanto las fibras del nervio óptico como los vasos sanguíneos la rodean a su paso. La fóvea, que es una depresión en la mácula lútea, es la región de la retina que posee la máxima resolución visual. De modo correspondiente, la imagen procedente del punto de fijación se enfoca en la róvea. Las capas retinianas en la región foveal son atípicas debido a que algunas de ellas parecen estar desplazadas hacia el interior de la mácula circu ndante. Debido a que la luz puede alcanza r a los fotorreceptores roveales si n l ener que pasar a través de las capas internas de la retina, tanto la dislorsión de la imagen como la pérdida de luz se minimizan. La fóvea posee conos con segmentos externos inusualmente largos y eslrechos. Esta forma de los co- nos permite una alta densidad de empaquetamiento. De hecho, la densidad de conos es máxima en la fóvea, y esta alta densidad permile una alla resolución visual, así como una all a calidad de la imagen (fi g. 8-4). El disco óptico carece de rotorreceptores y, por ello, de fotosensibilidad. Así, el disco óptico es un "punto ciegan en la superficie visual de la retina. Las personas desconocen normalmente el punto ciego debido tanto a que la parte correspondienl e del campo visual puede verse mediante el ojo contralateral como al proceso psicológico por el cual las imágenes visuales incompletas tienden a ser completadas perceptualmente. Transducción visual La energía luminosa debe ser absorbida para poder ser detectada por la retina. La absorción de la luz la llevan a cabo los pigmentos visuales, que se localizan en los segmentos externos de los bastones y conos. El pigmento que se encuentra en los segmenlos externos de los bastones es la rodopsina, o púrpura visual (denominada así debido a que tiene una apariencia violeta después de haber absorbido la luz verde o azul), y tiene la máxima absorción a una longitud de onda de 500 nm. Se encuentran tres variantes de Figura 8-4. Grafico que represenla la densidad de conos y bastones como función de la excentricidad retiniana desde la fóvea. Obsérvese que la densidad de conos es máxima en la fóvea, la densidad de bastones es máxima a alrededor de 20 grados de excentricidad, y no se encuentran fotorreceptores en el disco Ópllco. (Datos de Cornsweet TN: Visual Perceptlon. New York, Academlc Press, 1970.) f 16 ~ Oisco óptico Conos 80' 60' 40' Nasal 20' O' Fóvea 20' 40' 60' Temporal Figura 8-5, Se muestra la sensibilidad espectral de los lres tipos de pigmentos de cono en la retina humana. Obsérvese que las curvas se solapan. (Datos de Squire l R et al. [eds[: Fundamental Neuroscience. San Diego, CA, Academic Press, 2002.). g m.~ 100 o e,s! 50 g j ESPECTROS DE ABSORCiÓN DE CONOS Violeta Azul Verde Amarillo Naranja Rojo ffi ~ w O O ~------, ~, ~ Longitud de onda (nm) 600

6 128 Berne V L ev~ Fisiología pigmento visual en los conos, con máximos de absorción a437 nm (azul), 533 nm (verde) y 564 nm (rojo). Sin embargo, el espectro de absorción de los pigmentos visuales es amplio, de modo que se solapan considerablemente (fig. 8-5). La rodopsina se forma cuando un isómero del retinal, el ll-cis retinal, se combina con una glucoproteín a denominada opsina. Cuando la rodopsina absorbe la luz, es ' empujada» a un estado superior de energía. Este empuje ca usa una seri e de cambios quím icos que conducen a la isomerización del 11-cis retinal a todo-trans retinal, liberación del enlace con la opsina, y conversión del retinal a retino\. La separación del todo-trans retinal de la opsina provoca el blanqueamiento del pigmento visual; esto es, el pigmento pierde su color violeta. En la oscuridad, los fotorreceptores se encuentran ligeramente despolarizados (alrededor de -40 mv) debido a que los canales del Na ' modulados por GMPc ( fi g. &{j, Al APLICACIÓN CLÍNICA Como ya se ha mencionado, los axones de las células ganglionares retinianas cruzan la retina en la capa de fibras ópticas (capa 9) y penetran en el nervio óptico por el disco óptico. Los axones en la capa de fibras ópticas pasan rodeando la mácula y la fóvea, igual que hacen los vasos sanguíneos que irrigan las capas internas de la retina. El disco óptico puede visualizarse en la exploración física con un oftalmoscopio. El disco óptico sano tiene una ligera depresión en el centro. Los cambios en la apariencia del disco óptico son importantes clínicamente. Por ejemplo, la depresión puede estar exagerada por la pérdida de axones de células ganglionares (atrofia óptica), o el disco óptico puede sobresalir dentro del espacio vítreo debido a un edema (papiledema) provocado por presión intracraneal aumentada. en sus segmentos externos están abiertos, incrementando de este modo SN, y dirigiendo el potencial de membrana hacia el potencial de equilibrio para el Na'. Esta entrada neta de Na- produce como resultado una corriente continua, denominada corriente de oscuridad. Como consecuencia de esta despolarización constante, el neurotransmisor glutamato se libera tónicamente en las sinapsis del bastón. La fna-] intracelular se mantiene en un nivel estable mediante la acción de bombeo de la Na', K -ATPasa. Cuando se absorbe la luz, la fotoisomerización de la rodopsina activa una proteína G denominada transducina (fi g. &{j, B). Esta proteína G, por su parte, activa la fosfodieslerasa del monofosfato de guanosina cíclico, que se asocia con los discos que contienen rodopsina, hidroliza el GMPc a 5'-GMP, y reduce la concentración de GMPc en el citoplasma del bastón. La reducción en GMPc conduce al cierre de los canales del a' modulados por GMPc, la hiperpolarización de la membrana del fotorreceptor y la reducción de la liberación del transmisor. Por tanto, el GMPc actúa como «segundo mensajero» para traducir la recepción de un fotón mediante el fotopigmento en un cambio de potencial de membrana. A NIVEL CELULAR La rodopsina contiene un cromóforo, denominado retinal, que es el aldehído del retinol, o vitamina A. El retinol deriva de los caro tenoides, como el p-caroteno, el pigmento naranja que se encuentra en la zanahorias. Como otras vitaminas, el retinol no puede ser sintetizado por los humanos; en vez de ello, deriva de fuentes alimenticias. Los individuos con una deficiencia grave de vitamina A sufren «ceguera nocturna», una condición en la que la visión es defectuosa con iluminación escasa. Entrada pasiva de Na Luz Membrana Figura 8-6_ A, Esquema de un bastón. Se indica el flujo de corriente en oscuridad, as! como la bomba de Na-. B, Secuencia de acontecimientos de segundos mensajeros que siguen a la absorción de la luz. GMPc: monofosfato de guanosina clclico; GC: guanilato ciclasa; GTP: trifosfato de guanosina; PDE: fosfodiesterasa; Ro: rodopslna; T: transducina ca++ Disco / Na'" Despolarización K. activa de Na' B Membrana A

7 Capítulo 8 Los sentidos especiales 129 La extraord inaria sens il) ilidad de los bastones, que pueden selializar la captura de un único fotón, está mejorada po r un mecanismo de amplificación tal que la fotoactivación de una sola molécu la de rodopsina puede activar cientos de moléculas de transducina. Ad icionalmente, cada molécula de fosfod iesterasa hidroliza miles de molécul as de GMPc por segundo. Acontecimientos si milares tienen lugar en los conos, pero la hiperpolarización de mem brana sucede mucho más rápidamente que en los bastones, y requiere miles de protones. Por tanto, en todos los fotorreceptores, la captura de energía luminosa conduce a: a) la hiperpolarización del fotorrecel)tor, y b) una reducción en la liberación del transmisor. Obsérvese que con la cortísima distancia entre el lugar de la transducción y la sinapsis. esta modulación del transmisor se lleva a cabo sin la generación de un potencial de acción. Adaptación visual La adaptación permite a la retina ajustar su sensibilidad a grandes cambios en la iluminación ambiental, como se puede experimentar al entrar en una sala de cine a oscuras o, más tard e, al abandonarl a y encontrarse con la luz solar diurna. La adaptación a la luz está asociada con una reducción de la cantidad de rodopsina y la fotosensibilidad reducida resultante. Con lu z brillante, el Il ás relinal es isomeri zado a la forma todo-h-ans, que entonces se libera de la opsina. Para regenerar la rodopsina, el todo-tralls retinal es transportado hacia la capa de células pigmentarias retinianas, y se vuelve a esterificar en ll -eis retinal. Después, es transportado de regreso a la Cal)a de los fotorreceptores, tomado por los segmentos externos, y recombinado con opsina para regenerar la rodopsina. La adaptación a la lu z, que se produce rápidamente, en segundos, favorece la visión de los conos debido a que la rodopsina en los bastones se blanquea (se separa de su opsina) más fác ilmente que la de los conos. La regeneración del fotopigmento también está implicada en la adaptación a la oscuridad, proceso que da como resultado un incremento de la sensibilidad visual. Los conos se adaptan más rápidamen te a la oscuridad de lo que lo hacen los conos, pero su umbral de adaptación es relativamente alto. Por tanto, los conos no funcionan cuando el nivel de luz ambiental es bajo. Por el contrario, los bastones se adaptan a la oscuridad lentamente, pero su sensibilidad se incrementa. Tras 10 minutos en una habitación oscura, la visión de los bastones es más sensible que la de los conos. La adaptación a la oscuridacl es muy familiar a los aficionados al ci ne, que deben esperar varios minutos después de entrar en la safa oscurecida antes de poder ver un asiento vacío. Aunque la sala está oscura y la visión de los bastones es operativa, la agudeza visual es baja y no se distinguen los colores Oa denominada visión escotópica). Cuando se proyecta la película. sin embargo, se reanuda la visión de los conos (la denominada visión fotópica), y se restauran la agudeza visual y la visión cromática. Visión cromática Los tres pigmentos visuales en el segmento externo de los conos tienen opsinas que difieren de la opsina que se encuentra en la rodopsina. Como resu ltado de estas diferencias, los tres tipos de pigmentos de los conos tienen sus máximos de absorción a diferentes longitudes de onda. Au nque los pigmentos de los conos tienen eficiencias máximas próximas a las longitudes de onda del violeta, verde y amarillo, se hace referencia a ellos como pigmentos azul, verde y rojo, respectivamente (v. fig. S-S). De acuerdo con la teoria bicromática, se supone que estas diferencias en la eficiencia de absorción participan en la visión cromática debido a que una mezcla apropiada de tres colores puede producir cualquier otro color. Sin embargo, tanlbién debe existir un sistema neural para el análisis de la intensidad del color, debido a que la cantidad de luz absorbida por un pigmento visual, así como la respuesta subsiguiente de la célula, del)el1de tanto de la longitud de onda como de la intensidad de la luz (v. fig. S-5). Dos o tres de los pigmentos de los conos pueden absorber una longitud de onda de luz específica, pero la cantidad absorbida por cada uno puede ser diferente, dependiendo de sus eficiencias a esa longitud de onda. Si la intensidad de la luz se incrementa (o disminuye), todos absorberán más (o menos), pero la proporción de absorción entre ellos permanecerá constante. En consecuencia, debe existir un mecanismo neural que compare la absorción de luz de diferentes longitudes de onda I)Or los diferentes tipos de conos, para que el sistema visual distinga los diferentes colores. Se requieren por lo menos dos tipos diferentes de conos para la visión cromática. La presencia de tres tipos disminuye la anlbigúedad en la distinción de colores cuando los tres en conjunto absorben luz, y asegura que por lo menos dos tipos de conos absorberán la mayoría de las longitudes de onda de la luz visible. La teoría de los procesos opuestos se basa en observaciones de que ciertos pares de colores parecen ac ti var procesos neurales opuestos. El verde y el rojo se oponen, como lo hacen el amarillo y el azul, y también el blanco y el negro. Por ejemplo, si un área gris está rodeada por un anillo verde, el área gris parece adquirir un color rojizo. Además, no existen un color rojo verdoso o un color amarillo azulado. Estas observaciones se apoyan en datos que indican que las neuronas activadas por el verd e son inhibidas por el rojo. De manera similar, las neuronas excitadas por el azul pueden ser inhibidas por el amarillo. Se encuentran neuronas con estas características tanto en la retina como en niveles superiores de la vía visual, y parecen utilizarse para incrementar nuestra capacidad para ver el contraste entre colores opuestos. Circuito retiniano Se muestra un esquema del circuito básico de la retina en la figura S-7. Los fotorreceptores (R) realizan sinapsis con las dendritas de células bipolares (B) y horizontales (1-1) en la APLICACIÓN CLÍNICA Las observaciones acerca de la ceguera cromática son consistentes con la teoría tricromática. En la ceguera cromática, que es un defecto genético (recesivo ligado al sexo), se pierden uno O más mecanismos de cono. Las personas sanas son tricrómatas debido a que poseen tres mecanismos de cono. Los individuos que han perdido uno de los mecanismos de cono se denominan dicrómatas. Cuando se ha perdido el mecanismo de cono de longitud de onda larga, la condición resultan te se denomina protanopia; la pérdida del sistema de longitudes de onda medias causa la deuteranopia; y la pérdida del sistema de longitudes de onda cortas causa la tritanopla. Los monocrómatas han perdido los tres mecanismos de cono (o, en algunos casos. dos de ellos).