MADURACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO REFLEJOS PEDIATRICOS

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1 MADURACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO REFLEJOS PEDIATRICOS Introducción. Diariamente realizamos millones de acciones sin darnos cuenta como y porque se producen. Cómo hemos aprendido a realizarlas? Dónde se almacena el comando que origina estos movimientos? Cuál es la base de su ejecución? A pesar de denominarnos humanos, no podemos olvidar cual es nuestro origen filogenético. A lo largo de millones de años la naturaleza ha ido evolucionando sin cesar. Hoy día lo sigue haciendo. Las variaciones que se han sucedido de una generación a otra son ínfimas a simple vista, pero el conjunto de ellas, con el paso del tiempo, han provocado la evolución de las especies ( El origen de las especies, C. Darwin.) Esta evolución es debida a una imperiosa necesidad de adaptación al medio sin la cual, se hubiera extinguido toda clase de ser vivo. Unicamente los más capacitados y mejor preparados, los más fuertes, siguen adelante y tienen la posibilidad de procrearse. La aparición del primer ser unicelular dio comienzo al primer ser vivo que se adaptaba al medio. Seguido de pluricelulares, el conjunto de células formó tejidos. La unión de tejidos, órganos. Los órganos, sistemas y los sistemas conforman el ser humano. En la evolución de las especies podemos observar que cada sistema surge en la necesidad de supervivencia y perpetuación. Cada paso evolutivo busca un gasto mínimo de energía. Trata de lograr la máxima eficacia. Para poder supervivir, tras el paso del mar a la tierra, los peces evolucionaron a anfibios y estos dieron origen a los reptiles. Las branquias tan necesarias para respirar en el agua se adaptaron al medio modificando su estructura para sacar el máximo provecho del oxígeno que les rodeaba. Al igual que el sistema respiratorio se modificó y adaptó, el resto de los sistemas tuvo que realizar lo mismo para evitar una segura extinción de los seres vivos. La necesidad induce el crecimiento. Todos los sistemas requerían estar comunicados y coordinados entre sí mediante otro sistema. El último en perfeccionarse y más importante de todos: el Sistema Nervioso. El precursor del Sistema Nervioso (SN) fue un ganglio autónomo que apareció en hidras y medusas hace 540 millones de años ( Estación de ciencia, Bilbao 1998). Este recogía las alteraciones del medio externo e interno modificando su estructura dependiendo de las necesidades. El SN siguió desarrollándose permitiendo la asociación de circuitos sinápticos y polisinápticos. Aparecen el aprendizaje, la memoria, el conocimiento y el razonamiento con la posibilidad de un control propio, personal y voluntario. Llegamos de esta manera al Homo Sapiens, primordio del hombre actual, hace 5 millones de años. El Homo Sapiens Sapiens, hombre de hoy, continúa evolucionando, adaptándose al medio y permitiendo la perpetuación de los más capacitados. Estos no son actualmente los más fuertes. La perpetuación queda a disposición de aquellos con un mayor poder, dominio y control de su Sistema Nervioso. La maduración y adaptación del Sistema Nervioso al medio ha sido primordial para la perpetuación, evolución y diferenciación del resto de los animales. 1

2 Desarrollo embrionario. Fecundación En el momento en el cual un ovocito maduro y un espermatozoide se fusionan dan lugar a la formación del cigoto o célula huevo. Da comienzo la formación de un embrión, un nuevo ser vivo, una nueva adaptación al medio, una nueva evolución. La fecundación del óvulo, dada por el espermatozoide suele suceder en las primeras 24 horas tras la ovulación en la porción lateral de la trompa uterina. A partir de este momento comienza una sucesión continua e ininterrumpida de divisiones mitóticas, denominada segmentación (proceso mediante el cual un óvulo unicelular, tras ser fecundado, se trasforma en un masa multicelular de blastómeros). Primeramente surgen los blastómeros iniciales. Al tercer día la mórula (presentando dos tipos de células diferenciables: las formadoras y las trofoblásticas). Al cuarto-quinto día tenemos un blastocisto unilaminar acompañado de la desaparición de la membrana pelúcida que lo recubre exteriormente. La segmentación ha concluido. Se da paso a la siguiente etapa: la implantación del embrión en las paredes del útero. Ahora tenemos un blastocisto unilaminar compuesto por las células trofoblásticas murales en el exterior, las células formadoras o macizo celular interno y una cavidad blastocística. La implantación comienza con la desaparición de la membrana pelúcida y la secreción del citoplasma de las células trofoblásticas murales hacia el exterior del blastocisto, formando el sincitiotrofoblasto. Este posee propiedades histolíticas para degradar las paredes del útero y adecuar el terreno a la implantación. Se comienza a preparar el terreno para que la nutrición deje de ser por difusión y pase a ser por conducción desde los vasos sanguíneos espiroidales. Disco bilaminar En el interior del blastocisto se van desarrollando diferentes fenómenos: en el macizo celular interno se forman las células endodérmicas (células planas) y el disco germinal. El disco germinal va formando la cavidad amniótica que está rodeada por las células amnióticas. Las células endodérmicas junto a la Membrana de Heusner forman el saco vitelino primitivo. Las células pertenecientes al disco germinal que quedan en contacto con el endodermo van a formar el ectodermo, células ectodérmicas (células cilíndricas estratificadas de dos a cuatro capas). De esta manera se ha formado un blastocisto bilaminar, compuesto por: células endodérmicas, en contacto con el saco vitelino primitivo. células ectodérmicas, en contacto con la cavidad amniótica. rodeando, el mesodermo extraembrionario que formará el futuro pedículo de fijación para la nutrición del blastocisto bilaminar. El Mesodermo Extraembrionario prolifera formando el magma reticular, que uniéndose a la pared trofoblástica con su revestimiento de mesodermo, se transforma en el corion. La cavidad blastocística se denomina ahora cavidad coriónica. El corion se une al útero mediante el pedículo de conexión o corporal por el cual se va a nutrir el embrión en un proceso ulterior transformándose en el cordón umbilical. Nos encontramos ahora con dos cavidades, una cavidad amniótica rodeada por células ectodérmicas y un saco vitelino primitivo rodeado por células endodérmicas. Ambas cavidades se encuentran rodeadas y adosadas al mesodermo extraembrionario por el que se une al corion y mediante el pedículo de fijación se alimenta de los nutrientes maternos. La unión de las células amnióticas y el mesodermo extraembrionario constituyen la somatopleura y la unión de las células que rodean el saco vitelino con el mesodermo extraembrionario la esplacnopleura. Nos encontramos a finales de la 2ª semana de gestación. Disco trilaminar No existe una diferenciación clara en la orientación del embrión hasta el momento en el que encontramos una unión entre las células endodérmicas y ectodérmicas en uno de los extremos. Las células endodérmicas forman la lámina procordal primitiva que junto al ectodermo suprayacente originan la membrana orofaríngea primitiva que nos orienta el sentido cefálico. La lámina procordal en un estadio posterior aportará células al mesénquima general de la cabeza. Tras la formación de la membrana orofaríngea primitiva el mesodermo extraembrionario protruye sobre las capas endodérmica 2

3 y ectodérmica transformándose en mesodermo intraembrionario. Formación de un disco trilaminar. El mesodermo intraembrionario en un proceso ulterior formará los somitas. Unicamente las células que se encuentran en contacto entre ambas cavidades contribuyen a la formación del cuerpo embrionario. Sistema Nervioso El ectodermo primitivo inducido por el empuje del mesodermo cordal permite diferenciar el primordio del sistema nervioso, la placa neural. Los bordes de la placa neural están limitados por una banda de tejido especializado que representa la cresta neural. En el extremo cefálico se presenta la unión de otro punto entre el ectodermo y el endodermo, el nódulo primitivo de Hensen. En este punto se observa un acelerado crecimiento celular con expansión en sentido cefálico y a lo largo de toda la línea media separando la placa neural presuntiva de la pared del saco vitelino subyacente hasta que el extremo craneal alcanza el borde caudal de la placa precordal. Es el denominado proceso cefálico o notocordal y es el precursor del esqueleto axial del cuerpo. En la porción cefálica las células se encuentran en contacto con las dos cavidades vitelina y amniótica. Esta comunicación se denomina conducto neurentérico. Durante la formación del tubo neural, en las células endodérmicas se van produciendo otros fenómenos: diferentes células se independizan desde cefálico a caudal por la línea media formando la notocorda (eje axial del esqueleto embrionario). En el extremo caudal, la placa endodérmica engruesa y se une a la placa ectodérmica formando la futura membrana cloacal. El engrosamiento ectodérmico de la placa neural se extiende desde el borde craneal al caudal y también lateralmente elevándose para formar los pliegues neurales. La placa neural rodea el mesodermo intraembrionario dejando una depresión longitudinal a todo lo largo del eje axial llamada surco neural. Los pliegues neurales se hacen particularmente prominentes en el extremo cefálico. Este es el primer signo de formación encefálica. A lo largo de la notocorda los pliegues neurales comienzan a fusionarse y formar el tubo neural. El ectodermo adyacente se fusiona con el ectodermo opuesto. La fusión y cierre del tubo neural se efectúa primero en el cerebro posterior o región cervical. De aquí se extiende en ambas direcciones, hacia cefálico y hacia caudal, quedando una pequeña abertura a cada lado denominada neuroporo anterior y neuroporo posterior respectivamente. El interior del tubo neural se encuentra bañado por líquido amniótico debido a la comunicación craneocaudal con la cavidad amniótica. El líquido amniótico nutre a las células del tubo neural en esta etapa. El neuroporo craneal concluye su fusión el día 24 y el caudal el 28. El cierre de ambos coincide con la llegada a la placa neural de nutrición medular vascular. Estadio de las tres vesículas En el extremo cefálico encontramos tres prominentes estructuras, el prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo. Es el denominado estadio de las tres vesículas. Final de la 3ª semana. Prosencéfalo o cerebro anterior. Mesencéfalo o cerebro medio. Rombencéfalo o cerebro posterior. A finales de la 3ª semana el embrión comienza a adoptar su forma definitiva presentando dos pliegues: uno cefálico y otro caudal. El pliegue cervical delimita el desarrollo encefálico del de la médula espinal (ME). Las tres vesículas continúan su evolución incurvándose por las limitaciones físicas que le presenta el cráneo. Se originan tres acodaduras: Acodadura cervical. Unión entre la médula y el cerebro posterior. Acodadura pontina o protuberancial. Acodadura mesencefálica. Las paredes de las tres vesículas continúan engrosándose dando origen al tejido nervioso y neuroglial del encéfalo. Las cavidades de las vesículas se modifican formando los ventrículos encefálicos. En algunos lugares concretos las paredes de las vesículas prosencefálica y rombencefálica no engrosan desarrollando tejido nervioso, sino que se mantienen finas y delgadas originando los plexos coroideos. El resto del tubo neural dará formación a la ME y las crestas neurales al SN periférico. 3

4 Formación de la Médula Espinal Realizando un corte transversal del tubo neural diferenciamos tres capas celulares: Zona interna o ventricular, denominada también capa matriz, ependimaria primitiva o germinativa, constituida por las porciones nucleadas de las células cilíndricas. Zona intermedia o capa del manto, integrada por migraciones celulares provenientes de la capa interna. Zona marginal, constituida por las prolongaciones citoplasmáticas y a posteriori por las dendritas y axones. Las células que podemos reconocer en estas tres capas son: Espongioblastos. Se diferenciarán en astrocitos y oligodendrocitos. Neuroblastos. Se diferenciarán en todos los tipos existentes de neuronas. Se encuentran principalmente en la capa del manto. Los neuroblastos en su desarrollo se diferencian en un primer momento en neuroblastos bipolares que posteriormente pierden una de sus prolongaciones para recuperarla en un último proceso formando la clásica neurona multipolar. El tubo neural comienza un ensanchamiento que produce un surco longitudinal, el sulcus limitans, a lo largo de toda la médula dividiéndola en una porción ventral o placa basal y una porción dorsal o placa alar. Los neuroblastos de la placa basal darán origen a las neuronas motoras de las columnas grises ventral y lateral. Los de la placa alar se diferenciarán en interneuronas de axón corto y largo que recibirán la información sensitiva proveniente de las astas posteriores y la transportarán a los centros integradores correspondientes. Las neuronas motoras de la columna gris ventral siguen su desarrollo y los axones de muchas de ellas emergen atravesando la capa marginal hasta llegar a sus respectivos miotomos en los somitas, originando la raíz ventral de los nervios raquídeos. Estas fibras son: las motoneuronas α que en su unión al mesodermo intraembrionario en la porción correspondiente del miotoma originarán la placa neuromuscular encargada de la estimulación muscular; y las motoneuronas γ que inervarán la porción contráctil de las fibras intrafusales de los husos neuromusculares. En las regiones medulares torácica y lumbar superior (T 1 a L 2 ) los neuroblastos de la capa del manto de la parte dorsal de la lámina basal forman una columna lateral. Los axones de sus células emergen junto a las raíces ventrales del nervio raquídeo hasta unirse, sinapsar, con los neuroblastos en desarrollo de la cresta neural. Estos serán los futuros ramos comunicantes blancos del SN autónomo simpático o células preganglionares simpáticas. De igual modo se encuentra una columna lateral autónoma en la región sacra media (S 2-4 ) correspondiente a las fibras parasimpáticas preganglionares de los nervios esplácnico pélvicos. La capa alar presenta un desarrollo más tardío. Las primeras fibras en aparecer son las futuras intersegmentarias. Sobre el final de la 4ª semana la zona marginal es invadida por brotes axónicos procedentes de los neuroblastos agrupados en los ganglios raquídeos, formando la raíz dorsal del nervio raquídeo. Hacia la 6ª semana estas fibras dorsales forman el fascículo oval que tras aumentar de tamaño y extenderse hacia el plano medio originará el cordón posterior. Los cordones posteriores se encuentran separados el uno del otro por un conjunto de células epiteliales que forman el denominado tabique medio posterior. Alrededor del 3º mes comienzan a aparecer las fibras intersegmentarias largas. Sobre el 5º mes lo hacen las corticoespinales. Los engrosamientos medulares observados en el adulto en las regiones cervical y medular no aparecen en el embrión hasta el momento en el que se desarrollan las yemas de los miembros. La función induce sobre la formación. Estadio de las cinco vesículas En la 5ª semana las vesículas se han desarrollado y dividido originando el estadio de las cinco vesículas: Diencéfalo y Telencéfalo derivados del Prosencéfalo, el Mesencéfalo no se modifica y el Rombencéfalo origina el Metencéfalo y el Mielencéfalo. A. Delmas considera el estadio de las cinco vesículas de la siguiente manera: La porción correspondiente a la cuerda dorsal a nivel de los somitas del tronco se denomina médula espinal. La porción correspondiente a la cuerda notocordal en relación a los somitas cervicales se denomina cor- 4

5 doncéfalo. Corresponde al mielencéfalo, metencéfalo y mesencéfalo. La porción que rebasa la cuerda notocordal y que parece plegarse por delante y por debajo de la misma, en posición precordal, se llama acrencéfalo. Corresponde al diencéfalo y telencéfalo. De esta manera, los centros nerviosos de la extremidad cefálica se descomponen en dos segmentos: el cordoncéfalo y el acrencéfalo. En el primero existen centros segmentarios como la ME; el segúndo, por el contrario, es el lugar donde residen los centros suprasegmentarios sin significación metamérica alguna. Rombencéfalo o cerebreo posterior: La pared dorsal del rombencéfalo, gracias a la flexura pontina, comienza a estirarse y separarse de la placa del suelo. Se crea, de esta manera, una cavidad de forma romboidal, el futuro IV ventrículo. Hacia el final de la 4ª semana aparecen en la lámina ventral del cerebro posterior una serie de seis surcos romboidales transversos. Estos están íntimamente relacionados con el patrón de los núcleos motores futuros de algunos nervios craneales. Los dos primeros cubren al núcleo del trigémino (V par), el tercero al núcleo de facial (VII), el cuarto al núcleo del motor ocular externo (VI), el quinto al del glosofaríngeo (IX) y el sexto al del vago (X). Al igual que en el desarrollo de la ME, se forman tres capas celulares: ependimaria, del manto y marginal. Las células nerviosas de la lámina ventral son motoras y forman tres columnas discontinuas alargadas: La columna más ventral se continúa con la columna gris anterior de la ME e inerva los músculos de origen miotónico. Está representada por el núcleo del hipogloso (XII) en su porción caudal. Tras interrumpirse cranealmente reaparece como los núcleos del motor ocular común (III), del patético (IV) y del motor ocular externo (VI). Son núcleos somáticos eferentes. La columna intermedia inerva los músculos de origen branquial. Da fibras al glosofaríngeo, vago y espinal formando el núcleo ambiguo en su porción caudal. En niveles superiores forma los núcleos motores del trigémino y facial. Estos tres núcleos son eferentes branquiales (viscerales eferentes). La columna más dorsal inerva las vísceras. Forma el núcleo dorsal del vago en su poción caudal y en la craneal el núcleo salivatorio. Son núcleos eferentes viscerales generales (esplácnicos generales) y sus neuronas dan origen a las fibras nerviosas parasimpáticas preganglionares. Las células de las columnas de la lámina dorsal van a dar origen a interneuronas y a los núcleos aferente visceral general (AVG) o esplácnico general, aferente visceral especial (AVE) o esplácnico especial, aferente somático general (ASG) y aferente somático especial (ASE). La columna AVG está representada por una porción del núcleo dorsal del vago. La columna ASG por el núcleo aferente del trigémino, y la ASE por el núcleo del vestíbulococlear (VIII). La mayoría de las ubicaciones de los núcleos que acabamos de describir no corresponde con la ubicación de los mismos en el adulto. Toda célula nerviosa tiende a permanecer lo más cerca posible de su fuente predominante de estimulación, y cuando surge el peligro de separación, debido al desarrollo de estructuras vecinas, emigra en la dirección hacia la cual llegue una mayor cantidad de estímulos. Este fenómeno se denomina Neurobiotaxis y explica la diferencia entre la ubicación embrionaria y adulta. La porción caudal del cerebro posterior constituye el Mielencéfalo, que dará lugar a la formación del bulbo raquídeo. Los núcleos del glosofaríngeo, vago, espinal e hipogloso se desarrollarán en esta porción del rombencéfalo. Las fibras aferentes de los ganglios de los nervio glosofaríngeo y vago forman un fascículo oval en la zona marginal de la región dorsal. Este dará lugar al fascículo solitario. Las células de la lámina dorsal dan origen a los núcleos olivar y arciforme, y la sustancia gris dispersa a los núcleos pontinos. La lámina ventral en su porción media es invadida por fibras que se entrecruzan de un lado a otro formando el rafe medio. Los núcleos reticulares de la porción inferior del bulbo tienen un doble origen embrionario a partir de ambas láminas ventral y dorsal. 5

6 La parte inferior del mielencéfalo no interviene en la formación del IV ventrículo, ya que en su porción dorsal se originan los núcleos delgado y cuneiforme. Alrededor del 4º mes las fibras corticoespinales invaden la parte ventral del bulbo raquídeo formando las pirámides bulbares. Dorsalmente van surgiendo: fibras ascendentes de la ME, fibras olivocerebelosas y paraolivocerebelosas que junto a interconexiones de doble sentido reticulocerebelosas y vestibulocerebelosas, todas forman el pedúnculo cerebeloso inferior. La parte craneal del cerebro posterior constituye el Metencéfalo, del que derivan el cerebelo y la protuberancia. La placa alar del metencéfalo se hace romboibal formando así el piso del IV ventrículo. El techo conserva su carácter epitelial y está influido por el desarrollo ulterior del cerebelo, contribuyendo en la formación del pedúnculo cerebeloso medio. En ambos ángulos laterales del IV ventrículo y caudalmente en la línea media las paredes se debilitan y forman los orificios laterales y medio de Luschka y Magendie, por donde se abre la tela coroidea y fluye el líquido céfalo raquídeo. Durante estos cambios morfológicos las células del labio romboidal superior y de la parte dorsal adyacente de la lámina alar del metencéfalo proliferan para formar el rudimento del cerebelo. Se forman dos relieves redondeados que protruyen sobre el ventrículo, los hemisferios cerebelosos. Le continúa la aparición del vermis que deriva de ambas láminas, ventral y dorsal del rombencéfalo. En un estadio posterior se produce la extraversión del cerebelo ubicándose en la fosa cerebral posterior sobre el estadio mesenquimatoso del futuro hueso occipital. A partir de este momento comienzan a aparecer las cisuras y surcos del cerebelo. El primero en hacerlo es el surco posterolateral que nos permite diferenciar la parte más caudal del cerebelo y reconocer los lóbulos floculonodulares. Al final del 3º mes aparece un surco transversal sobre la porción craneal del esbozo cerebeloso, el surco primario que divide al vermis y a ambos hemisferios formando el lóbulo anterior. Sucesivamente van apareciendo surcos transversales cortos como el surco secundario que delimita la úvula, la cisura media del cerebelo, el surco circunferencial,... Histogenéticamente el cerebelo consiste en un epitelio seudoestratificado que presenta migración intercinética y que origina las tres zonas básicas: ventricular, intermedia y marginal, al igual que en el resto del tronco encefálico y ME. Las células germinales proliferan en dos lugares diferentes: uno en la parte profunda de la zona intermedia formando la capa germinal interna, y otra en la parte más superficial de la zona marginal formando la capa germinal externa. Las mitosis de la capa germinal interna conducen a la aparición de dos tipos de neuroblastos en un principio y otro más tarde: los neuroblastos de Purkinje primitivos, los neuroblastos nucleares primitivos que se subdividen después lentamente en los núcleos cerebelosos profundos emboliforme, esférico y dentado. Los neuroblastos de Purkinje emigran hacia la superficie en su porción definitiva, la corteza cerebelosa. Tras ellos aparecen generaciones de neuroblastos de Golgi que también emigrarán hacia la superficie. Las mitosis de la capa germinal externa produce neuroblastos en cesta, neuroblastos de células granulosas y las células estrelladas externas que configuran la corteza cerebelosa. Alrededor del 4º mes la protuberancia es invadida por fibras corticopontinas y corticoespinales. Por último, el rombencéfalo da formación al istmo del rombencéfalo que concluirá el cierre del IV ventrículo y la formación de los pedúnculos cerebelosos superiores. Mesencéfalo o cerebro medio: El mesencéfalo o cerebro medio deriva de la vesícula primitiva intermedia, que durante cierto tiempo persiste sin desarrollar sus paredes configurando un conducto llamado acueducto cerebral comunicado con el rombencéfalo por el itsmo y con el prosencéfalo por un pequeño estrechamiento, futuro agujero de Monroe. Las láminas ventrales del mesencéfalo aumentan de tamaño y originan los pedúnculos cerebrales que crecen rápidamente tras el 4º mes. Los neuroblastos de la lámina ventral dan origen a los núcleos de los nervios oculomotores y a la sustancia gris de la calota, mientras que el núcleo del patético y del trigémino emigran cranealmente al cerebro medio provenientes del rombencéfalo. Las células de la parte dorsal de las láminas alares aumentan de tamaño y se dividen en 6

7 bigéminas por un surco medio. Este surco en el adulto constituye el frenillo del velo medular superior. Una estriación transversal va a dividir los cuerpos bigéminos originando los tubérculos cuadrigéminos superiores e inferiores. El núcleo rojo está netamente definido hacia el final del 3º mes. Prosencéfalo o cerebro anterior: El prosencéfalo o cerebro anterior crece ventralmente, y rápidamente surge a cada lado un divertículo que se dilata para formar una gran bolsa. Estos divertículos originarán los hemisferios cerebrales y sus cavidades son los esbozos de los ventrículos laterales. La parte anterior del prosencéfalo, incluidos los esbozos de los hemisferios cerebrales, constituye el denominado Telencéfalo y la parte posteior el Diencéfalo. Ambos originan la formación del III ventrículo. El Diencéfalo da lugar al tálamo y al metatálamo. El tálamo comienza como un engrosamiento que afecta a la parte anterior del área dorsal. El metatálamo, compuesto por los cuerpos geniculados externos e internos se distinguen caudalmente al tálamo. A medida que ambos tálamos crecen, se va estrechando el amplio espacio situado entre ellos, formando el III ventrículo. Las caras internas de los tálamos pueden llegar a unirse constituyendo la comisura gris intertalámica. Tras el desarrollo de las fibras de proyección del neopalio, el tálamo entra en relación con la cápsula interna, que se interpone entre él y la parte externa del cuerpo estriado en formación. El hipotálamo deriva de la pared lateral del diencéfalo. El epitálamo, que comprende la glándula pineal, la comisura blanca posterior del diencéfalo y el triángulo de la habénula se desarrolla de la parte caudal de la placa del techo de las porciones vecinas de las paredes del diencéfalo. La placa del techo del diencéfalo permanece delgada y de carácter epitelial cranealmente a la glándula pineal, limitada por la fisura coroidea de la que a posteriori se desarrollarán los plexos coroideos que se invaginarán en el III ventrículo. El suelo del diencéfalo interviene en la formación del hipotálamo, que incluye los tubérculos mamilares, el tuber cinerium y el infundíbulo de la hipófisis. Las vesículas ópticas que se observan una a cada lado del cerebro anterior derivan de la pared lateral del prosencéfalo antes de que pueda identificarse el telencéfalo. Se las considera derivados del diencéfalo, y el quiasma óptico indicaría el límite entre el diencéfalo y el telencéfalo. El Telencéfalo está constituido por dos divertículo laterales conectados por una región media. Los divertículos laterales son evaginaciones exteriores de las paredes laterales del prosencéfalo, dejando entre ambos dos cavidades, los futuros ventrículos laterales. A medida que prosigue el crecimiento, el hemisferio se extiende hacia delante, arriba y atrás adquiriendo un contorno oval, con una pared interna, otra superolateral y un suelo. Las superficies internas de ambos hemisferios cerebrales se encuentran separadas por un espacio, la cisura interhemisférica. El extremo craneal del hemisferio oval se transforma en el polo frontal. El hemisferio se dilata y se diferencian el polo temporal y el polo occipital en su parte posterior. Caudalmente al polo frontal se observa una dilatación reducida que se relaciona por su superficie ventral con una masa ganglionar, cuyas células reciben los axones aferentes de las células sensoriales de la placa olfatoria. A medida que la cabeza aumenta de tamaño, la dilatación crece hacia delante convirtiéndose en el bulbo olfatorio. El pedículo que le une al telencéfalo se alarga originando la cintilla olfatoria, y la porción del suelo del hemisferio a la que se adhiere la cintilla, constituye el área piriforme. El cuerpo estriado, formado por el núcleo caudado y el núcleo lenticular, abulta en la cavidad del ventrículo. La cabeza del núcleo caudado aparece dividida en tres partes, interna, externa e intermedia. Caudalmente estas se unen para formar la cola del caudado y el complejo amigdalino. La cabeza del núcleo caudado se extiende hacia delante por el suelo del agujero interventricular. El núcleo lenticular se desarrolla a partir de dos láminas celulares, una interna y otra externa, que se continúan con las internas y externas del caudado. La cápsula interna, las proyecciones corticoespinales, aparecen entre las láminas internas y externas dividiéndolas en dos. Las partes internas darán la formación del núcleo caudado y las externas la del núcleo lenticular. De este último las células más mediales dan origen al 7

8 globus pallidus y las laterales al putamen, al final del 2º mes. Ahora la cara externa del tálamo está en continuidad con la cara interna del cuerpo estriado, de modo que se ha efectuado ena unión secundaria sobre una amplia área, entre el diencéfalo y telecéfalo, proporcionando un camino para el paso subsiguiente de las fibras de proyección hacia la corteza o procedentes de ella. El área cortical o palial que bordea el agujero interventricular y se halla por fuera de la fisura coroidea constituye el paleopalio. Es la primera parte de la corteza cerebral que se diferencia. La porción situada por fuera de la curva de la fisura coroidea constituye la formación del hipocampo. En esta región las células del palio (manto), o corteza en desarrollo, proliferan y la pared del hemisferio se engruesa y produce una elevación que se proyecta en la cara interna del ventrículo. Esta elevación es el hipocampo. La zona marginal de la región del hipocampo es invadida por células nerviosas que forman la circunvoluvión dentada. Parte del hipocampo se encuentra en íntima relación con el área piriforme. Las fibras eferentes del hipocampo terminan algunas de ellas en el hipotálamo, en el cuerpo mamilar y a su alrededor. Estas fibras forman el cuerpo franjeado y la bóveda. Los dos hemisferios hasta ahora se encuentran unidos por el telencéfalo medio, y a partir de este momento comienza el desarrollo de las comisuras. Las primeras que se desarrollan son las relacionadas con las áreas olfatorias y la corteza paleopalial. Las fibras de las cintillas olfatorias cruzan por la parte ventral o inferior de la lámina terminal (pared anterior del orificio interventricular) y, junto con las fibras procedentes de las áreas piriforme y prepiriforme y de los cuerpos amigdalinos forman la porción anterior de la comisura anterior. La porción posterior de la comisura anterior la forman las fibras procedentes del neopalio. Los dos hipocampos son conectados por fibras transversales que cruzan de fórnix a fórnix por encima de la lámina terminal formando la comisura del fórnix. El cuerpo calloso surge a partir de una masa gruesa, el área precomisural, que une los dos hemisferios cerebrales alrededor y por encima de la comisura anterior. El extremo superior se extiende hacia atrás formando el tronco del cuerpo calloso. En su desplazamiento arrastra el área precomisural formando el Septum pellucidum bilateral. De este modo el cuepo calloso junto a otras estructuras formará parte del techo del III ventrículo. El crecimiento del neopallium o neocórtex y su enorme expansión están relacionados con la aparición de fibras de proyección durante la última parte del 3º mes. Estas fibras descenderán entre el núcleo caudado y lenticular formando la cápsula interna. Los fascículos corticoespinales comienzan su desarrollo en 9ª semana de vida fetal y hacia la semana 29 alcanzan sus límites caudales. Al final del 3º mes, la cara superoexterna del hemisferio cerebral presenta una ligera depresión por encima y por delante del polo temporal. Esta fosa cerebral lateral se ve gradualmente cubierta y hundida convirtiéndose en el surco cerebral lateral y su suelo se transforma en la insula. Aparte del ligero surco del hipocampo y de la fosa cerebral lateral, las superficies del hemisferio permanecen lisas e ininterrumpidas hasta el principio del 4º mes. Sucesivamente van apareciendo el surco parietooccipital sobre la cara interna del hemisferio, la cisura calcarina, la cisura callosomarginal durante el 5º mes, pero no es hasta el 6º mes en el que las cisuras aparecen en las caras inferiores y superoexterna. Hacia el final del 7º mes, pueden reconocerse todas las cisuras importantes. Mielinización En el momento del nacimiento el volumen del encéfalo es aproximadamente del 25% del que tiene en la vida adulta. La mayor parte del aumento ulterior ocurre durante el primer año de vida, al final del cual el volumen del encéfalo ha alcanzado hasta el 75% de su volumen adulto. La causa principal de este crecimiento brusco es la adquisición por los axones de las vainas de mielina. Las grandes vías sensoriales: visual, auditiva y somática se mielinizan primero, y las fibras motoras lo hacen después. Durante el segundo año de vida y los posteriores, el crecimiento continúa lentamente, alcanzando el encéfalo su tamaño adulto hacia los 17 o 18 años. Al comienzo todas las fibras nerviosas carecen de vaina de mielina adquiriéndolas cada grupo celular en estadios diferentes: las raíces ventrales y dorsales alrededor del 5º mes, las fibras corticoespinales lo harán después del 9º mes. 8

9 El SNP es mielinizado por las células de Schwann, mientras que el SNC por los oligodendrocitos. La mielinización continúa hasta que se detiene el crecimiento global de los SNC y SNP. Formación del nervio raquídeo Cada nervio raquídeo se encuentra unido a la ME por una raíz ventral y otra dorsal. Las fibras ventrales crecen a partir de los neuroblastos ubicados en las porciones anterior y lateral de la placa alar. Los neuroblastos anteriores formarán las motoneurona α,β y γ, que acompañadas de las fibras procedentes de la porción lateral, tanto las preganglionares simpáticas (T 1 - L 2 ) y parasimpáticas (S 2-4 ) formarán la raíz ventral del nervio raquídeo. La cresta neural forma a lo largo de la columna un serie de dilataciones denominadas ganglios. Estos están formados por: espongioblastos que en su diferenciación originarán células de Schwann y otras neurogliales; y por neuroblastos que originarán células nerviosas bipolares con una prolongación periférica y otra central. Todas las neuronas bipolares, excepto las de la retina y las del ganglio del nervio vestibulococlear modificarán su estructura uniéndose en su nacimiento ambas prolongaciones originando una neurona pseudomonopolar o en T. Estas neuronas son sensitivas. Recogen la información exterior y la llevan por las astas posteriores de la ME hasta los centros integradores centrales formando la raíz posterior del nervio raquídeo. Nervios craneales Los nervios craneales se desarrollan se manera similar a los nervios raquídeos. Los axones de las células de la lámina basal del cerebro medio y posterior son las encargadas de formar las fibras motoras de los nervios craneales que inervan la musculatura estriada. A diferencia de los nervios raquídeos las fibras mototas de los nervios craneales forman dos grupos que derivan de las partes internas y externas de la lámina basal. El primer grupo (somático eferente) comprende los pares craneales motor ocular común, patético, motor ocular externo e hipogloso que inervan los múculos derivados de los somitas o a sus homólogos. El segundo grupo (branquiales eferentes) comprende los pares craneales espinal y la parte motora del trigémino, facial, glosofaríngeo y vago, los cuales inervan a los músculos estriados derivados de los arcos branquiales o del mesodermo visceral posbranquial. Sistema Nervioso Autónomo Las células ganglionares del sistema simpático derivan de la cresta neural por medio de los ganglios raquídeos primitivos. Algunas de las células de la parte ventral de estos ganglios emigran hacia los lados de la aorta formando los ganglios de los troncos simpáticos, cadena laterovertebral. Otros emigran más lejos originando los ganglios celiacos y renal. Las células ganglionares de la parte craneal del sistema parasimpático derivan provablemente de la cresta neural por medio de los ganglios primitivos de los pares motor ocular común, trigémino, facial, glosofaríngeo y vago. El ganglio ciliar se forma por células que emigran del ganglio del trigémino a lo largo del nervio oftálmico. El ganglio pterigopalatino recibe contribuciones de los ganglios de los nervios trigémino y facial. El ganglio ótico de los nervios glosofaríngeo y el ganglio submandibular del ganglio facial. Meninges Las meninges pueden dividirse desde su desarrollo en paquimeninges (duramadre) y leptomeninges (aracnoides y piamadre). La duramadre es de origen mesodérmico, mientras que la aracnoides y piamadre son de origen ectodérmico y fundamentalmente derivadas de las células de la cresta neural. Somitas El SNC en el adulto se encuentra protegido por diferentes estructuras óseas, el cráneo y la columna vertebral. El origen embriológico de estas estructuras es el mesodermo intraembrionario principalmente. En los embriones de todos los vertebrados el mesodermo intraembrionario se subdivide a cada lado de la línea media en una porción paraxial y en una lámina lateral. 9

10 El mesodermo paraxial se subdivide más tarde por una serie de surcos transversales en bloques cuboides denominados somitos mesodérmicos (segmentos primitivos o metámeras). Es el denominado proceso de segmentación mesodérmica que a finales de la 3ªsemana principios de la 4ª se extiende en sentido craneocaudal. Se forman alrededor de pares de somitas. Estos son los precursores craneales y vertebrales. Los 4 o 5 somitas más craneales participan en la formación del cráneo y se denominan somitas occipitales. Los restantes flanquean el mesodermo extraembrionario y son normalmente: 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y de 8 a 10 coxígeos. Un somita mesodérmico está constituido por células herméticamente agrupadas. Las células de la porción ventromedial constituyen el esclerotoma del cual derivará el esqueleto axial. Las células de la porción dorsolateral constituyen el miotoma que dará origen a toda la musculatura esquelética. El resto de células dispuestas epitelialmente constituyen el dermatoma. Las tres capas embrionarias van a dar formación a los diferentes órganos y sistemas: Ectodermo embrionario primitivo: principalmente Sistema Nervioso en su práctica totalidad. Endodermo embrionario primitivo: revestimiento epitelial de la mayoría de los órganos. Mesodermo embrionario primitivo: tejido conectivo y escleroso, toda la musculatura corporal tanto estriada como lisa, la sangre de los sistemas vasculares sanguíneos y linfáticos y casi la totalidad del sistema urogenital. El Sistema Nervioso tiene su base embriológica en la placa ectodérmica, derivando de ella el tubo neural y las crestas neurales. El tubo neural va a dar la formación de todo el Sistema Nervioso Central y las crestas neurales a todo el Sistema Nervioso Periférico. 10

11 Desarrollo integral de la persona. El hombre es el animal más evolucionado de todos. Ha sido capaz de desarrollar la inteligencia, el conocimiento y el razonamiento gracias a diferentes procesos evolutivos. Al nacer todos somos semejantes, pero con el paso del tiempo una serie de cambios nos diferencian. Estos radican en las influencias del entorno social, familiar,... y en los desarrollos sensoriomotor, intelectual y sentimental durante el transcurso de la vida. Es el denominado Desarrollo Integral de la persona. Durante la infancia, tan importante como la nutrición es el afecto, las caricias, el roce de la piel,... Por primera vez el bebe se pone en contacto con el medio externo gracias a la zona erógena más extensa del cuerpo, la piel. Ella es la primera vía de acceso de los estímulos externos en los primeros meses de vida. La información la recibimos gracias a los receptores que se encuentran diseminados por todo el cuerpo. Estos, son traductores de un estímulo proveniente del medio externo e interno que interpretan diferentes formas de energía para informar al SNC por un complejo dispositivo de cablerios, vías, de aquello que sucede en las diferentes regiones del organismo. Todo receptor requiere de un estímulo adecuado que origine un potencial de acción lo suficientemente elevado como para desencadenar una despolarización del SN y una respuesta afectiva, dando paso a una serie de circuitos sinápticos y polisinápticos poniéndose en funcionamiento con el fin de: almacenar la información, compararla con otras anteriores y elegir una respuesta adecuada e idónea en correlación con el estímulo recogido. El estímulo recibido es comparado con otros antes obtenidos almacenados en la memoria. El SN selecciona de todas las respuestas posibles la más conveniente. Esta respuesta altera el estímulo y a la vez se almacena en la memoria para una futura ocasión. Es lo que denominamos Ley del condicionamiento y base del aprendizaje. El arco reflejo. Todo aquello que nos rodea influye sobre nuestro organismo. En el momento del nacimiento nuestro cerebro realiza pequeñas sinapsis. Está preparado para adaptarse al medio en el que se encuentra, plasticidad del encéfalo. El movimiento es vida. Cuál es la base del movimiento?. Todos los desplazamientos en el espacio que realizamos de nuestro cuerpo son gracias a la acción de los músculos. Quién regula estos los músculos?. El Sistema Nervioso Central cumple la más importante de las acciones del organismo, ser el Centro Integrador. Almacena la información que le llega, la comprueba y manda una orden de ejecución para poder llevar a cabo una acción. La base de este mecanismo es un arco compuesto por: una vía aferente, un centro integrador y una vía eferente. Es el denominado arco reflejo. La vía aferente o de ingreso de información comienza en el receptor ubicado en el tejido conectivo que está diseminado por todo el organismo. La prolongación periférica de la neurona pseudomonopolar que está ubicada en el GARDNE (ganglio anexo a la raíz dorsal del nervio espinal) recibe el impulso eléctrico y lo transmite hasta el centro integrador que se encuentra siempre en el SNC. Aquí hace sinapsis con una αmotoneurona (αmn) ubicada en el hasta anterior de la sustancia gris de la ME que llega al efector y lo estimula provocando una acción. Esta información que pasa por el centro integrador es asimilada por el SNC. A la vez que hace sinapsis con la αmn contacta con otras neuronas que llevan la información hasta los centros superiores para ser asimilada y almacenada. Comienza el aprendizaje. MEMORIA S ORGANISMO R Ley del condicionamiento y base del aprendizaje. 11

12 El Deseo. Para poder realizar una acción, previamente hemos tenido que recibir un estímulo, interno o externo como hemos visto anteriormente. En muchas ocasiones, realizamos acciones sin la necesidad de la percepción de un estímulo. Éstas se originan en el Deseo. Somos nosotros mismos los que originamos, desencadenamos y ponemos en funcionamiento la increíble maquinaria compleja del Sistema Motor para llevar a cabo una acción. Algunos estímulos actúan directamente sobre el efector, ej.: electro-estimulación de una masa muscular, que lleva consigo la contracción de la misma. Otros pueden incidir sobre el sistema motor o sobre el deseo directamente. Estos últimos son los más importantes en la rehabilitación de un paciente, ya que ellos alimentan el deseo, que en algunas ocasiones como en el caso de pacientes con Parálisis Cerebral (PC) se encuentra disminuido o abolido. El trabajo sobre el deseo nos proporciona grandes logros ya que constituye el pilar esencial de la Ley del condicionamiento y base del aprendizaje. El deseo es previo a la acción. La estimulación externa de una masa muscular concreta da como resultado la contracción de dichos músculos. El SN almacena cual ha sido el estímulo de origen, pero no sabe como realizar la acción él solo. No existe mejoría, ni perfeccionamiento del complejo sistema de ejecución. Lo que se mejora es la maquinaria efectora. La estimulación del deseo, en cambio, va a llevar consigo la ejecución del acto en cuestión, siempre y cuando las posibilidades físicas lo permitan, poniendo en marcha el complejo circuito sináptico Estímulo-Organismo-Memoria-Respuesta-Almacenamiento: ley del condicionamiento y base del aprendizaje. Los estímulos que actúan sobre el efector no modifican la ley, únicamente fortalecen el efector. En cambio el Deseo mejora el rendimiento del sistema motor. La psicomotricidad y la afectividad definen la realidad madurativa del niño. Únicamente se integra aquello que tiene una carga emocional lo suficientemente elevada. El movimiento sin más, no aporta mucho. Es necesaria la motivación del paciente para que vivencie el acto y ponga en funcionamiento la trama neuronal de circuitos sinápticos y polisinápticos. ESTIMULO DESEO - INTENCION CREADORES DEL MOVIMIENTO EJECUTORES ACCION MEMORIA La vía azul mejora el efector. El estímulo actúa sobre el efector. La vía roja modifica todo el sistema motor gracias a que el estímulo actúa sobre el Deseo. 12

13 Maduración del SNC. En todo proceso madurativo intervienen dos factores: el genético y el ambiental. En el caso del SNC observamos una mayor relevancia ya que este es el centro integrador de todas las percepciones y reacciones de nuestro organismo y ante cualquier modificación ambiental presenta una gran sensibilidad. El factor genético está predeterminado. El factor ambiental se encuentra sujeto a las experiencias personales y a las influencias exteriores. La maduración plena y adecuada de una persona, el Desarrollo Integral, presenta tres etapas: Desarrollo sensorio-motor. Desarrollo intelectual. Desarrollo emocional. Cada una de las etapas está directamente influenciada por las evoluciones fisiológicas y anatómicas del tejido muscular y nervioso. La evolución y desarrollo del tejido nervioso en estas etapas depende de tres factores: La mielinización. Las fibras nerviosas que se mielinizan antes son a- quellas que sustentan las actividades básicas. El progresivo aumento de las dendritas y sus prolongaciones. El aumento de las sinapsis y circuitos polisinápticos. El aprendizaje comienza desde los primeros días de nacimiento. El SN es bombardeado por un sin número de sensaciones que han de ser asimiladas y coordinadas. Para ello han de aumentar las dendritas y sus prolongaciones, al igual que los circuitos sinápticos y polisinápticos buscando mejorar el rendimiento y el ahorro de energía en cada momento. El SN presenta dos propiedades que nos permiten una óptima maduración y adaptación al medio: La plasticidad. La especialización. Ambos son antagónicos, pero a la vez los fundamentos de la estimulación precoz. El desarrollo sensorio-motor comienza en el seno materno con la percepción de los primeros estímulos sobre el sistema nervioso que lo inducen a su desarrollo, adaptación y maduración. Abarca hasta los dos primeros años de vida y lo más característico de este período es el movimiento. Es a través de este movimiento como el bebe aprende cosas que se van acumulando y codificando, asentándose así las bases de lo que será su vida mental y afectiva futura íntimamente relacionadas. Todo bebe, considerado fisiológicamente normal, presenta durante su gestación y posterior nacimiento una serie de actitudes innatas e involuntarias denominadas reflejos pediátricos. Los primeros reflejos del ser humano los comenzamos a reconocer en el embrión o en el lactante prematuro. Los reflejos acompañan al ser humano durante los primeros meses de vida y algunos persisten toda la vida. La actividad psicomotriz voluntaria se desarrolla superponiéndose a las actividades reflejas, aprovechando las respuestas más apropiadas y desechando las de mayor gasto de energía. De esta manera va adquiriendo experiencia, perfeccionamiento y eficacia mediante la ejercitación de los reflejos. El recién nacido no se desembarazará de los reflejos primarios más que en un estado de maduración posterior, cuando los fenómenos de inhibición del cerebro supeior sean funcionales. El descenso del área de provocación es signo de madurez neuronal. La desaparición atestigua la maduración del SNC y control superior. La ausencia o debilidad de algunos reflejos primarios vivos en el prematuro o recién nacido a termino es uno de los signos de depresión del SNC, asociado a una depresión sensorial y a una hipotonía. Los reflejos tienen que terminar siendo controlados, la mayoría, por la actividad cortical, algunos de ellos quedan como automatismos propios del cerebelo. En un primer momento se encuentran liberados. De a poco, van siendo controlados por la corteza encefálica formando el esquema corporal y el desarrollo integral de la persona. Los reflejos son en esencia la base de todos los actos de las actividades de la vida diaria. El desarrollo sensorio-motor está asociado a la formación del esquema corporal. Los estados emocionales no se pueden separar de las respuestas reflejas, no son reflejos estereotipados y rígidos, sino que se producen, en parte, en respuesta a aferencias con alta carga emocional. Gran parte de los reflejos que han sido controlados por la voluntad, componente cortical adquirido, reaparecen como sinergias y automatismos arcaicos. Aparentemente los nuevos circuitos se estructuran sobre los primitivos moldes de los reflejos, ej.: la marcha voluntaria, 13

14 a diferencia de la refleja tiene siempre motivaciones afectivas y volitivas. Todos poseemos reflejos, pero sabemos que es un reflejo?. Son reacciones automáticas desencadenadas por estímulos que impresionan diversos receptores Los reflejos más importantes que el bebe presenta son: Reflejos arcaicos. Son reflejos posturales como: Reflejo de Moro. Reflejo tónico nucal asimétrico o tónico cervical asimétrico. Reflejo de Landau Reflejo de ojos de muñeca japonesa. Reflejo de conexión entre mano y boca (reflejo manoboca y reflejo palmomentoniano). Los reflejos arcaicos o innatos están inscriptos en la filogenia del individuo. Muchos de ellos desaparecen en el curso de la maduración para integrarse en actividades más complejas. Otros no se borran nunca. El primero que madura es el sistema laberíntico, el segundo es el auditivo, el tercero el óptico y por último los táctiles. 14

15 Bibliografía. A. Delmas. Vías y centros nerviosos. 7ª edición. Ed. Masson, Ajuriaguerra. I curso de perfeccionamiento en parálisis cerebral y otros déficits del desarrollo motor en el niño. San Sebastián, abril-junio C. Amiel-Tison y A.Grenier. Vigilancia neurológica en el primer año de vida. Ed. Masson, Levit. Tratamiento de la parálisis cerebral y el retraso motor. W. J. H. Nauta. Fundamentos de Neuroanatomía. Ed. Labor. Williams & Warwick. Gray anatomía. Ed. Churchill Livingstone,