--. TRIGO HIBRIDO: su potencial para alimentar una creciente población mundial. Folleto de Investigación No. 3. Octubre ] MEXICO

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1 Folleto de Investigación No. 3 Octubre ] --. TRIGO HIBRIDO: su potencial para alimentar una creciente población mundial Ricardo Rodríguez R. Marco A. Quiñones L. Norman E. Borlaug Ignacio Narváez M. CENTRO INTERNACIONAL DE MEJORAMIENTO DE MAIZ y TRIGO INTERNATlONAL MAIZE AND WHEAT IMPROVEMENT CENTER MEXICO

2 r:ste tmnajo fue publicado originalmente por la revista "Agricultura de las Am':ricas", ck Kansas City, Missouri, EVA, en sus ediciones de enero a junio de 1'166, bajo el título de "Trigo Híbrido: Poderosa Arma Contra el Hambre Mundial'. CENTRO INTERNACIONAL DE MEJORAMIENTO DE MAIZ y TRIGO INTERNATIONAL MAIZE AND WHEAT IMPROVEMENT CENTER londres 40, méxico 6, d. f., méxico.

3 TRIGO HIBRIDO: SU POTENCIAL PARA ALIMENTAR UNA CRECIEN TE POBLACION MUNDIAL Por Ricardo Rodríguez1, Marco A. Quifiones 2, Norman E. Borlaug 2 e Ignacio Narváez 3 EL PROBLEMA En la actualidad no existe en el mundo una sobreproducción general de trigo. Sin embargo, desde 1a terminación de la Segunda Guerra Mundial, varios países, tales como los E.U A., Canadá, Australia y Argentina, temporalmente han acumulado sobreexistencias que, con frecuencia, han sido gravosos para la economía nacional de estos países. Al mismo tiempo, muchas naciones que tradicionalmente utilizan el trigo como parte importante de su alimentación, v. g., China, India, Pakistán, U.R.S.S., Brasil y muchas otras más pequefias, quieren comprar cantidades adicionales de trigo. Pero, debido a limitaciones de poder adquisitivo, frecuentemente no pueden importar sino una parte de la cantidad que necesitan. Con el fin de reducir la fuga económica resultante de las compras de trigo, muchos países importadores.actualmente están llevando a cabo un esfuerzo vigoroso para aumentar su propia producción triguera, sirviéndose para ello del desarrollo de programas de investigación y con miras a modernizar sus métodos de producción. Estas decisiones se toman para evitar que el déficit de alimentos sea mayor y se agrave. Durante los próximos treinta y cinco afios la población humana mundial será el doble, bajo el cálculo de que su aumento total anual sea de 2 por ciento. Muchas regiones del mundo que necesitan alimentos tienen poblaciones que están aumentando a razón de más del 3 por ciento a- ling. Agr., Depto. de Cereales, Instituto Nacional de Investigaciones A grícolas, SAG. 2Biól. Y PhD, respectivamente, Depto. de Trigo, Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo. 3phD, Depto. de Cereales, Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, SAG. Actualmente comisionado al CIMMYT y asignado con la Fundación Ford en Pakistán.

4 - 2 - nual, las cuales serán el doble dentro de 20 a 25 ai'l.os. De dónde se obtendrán los víveres para alimentar a esta población mundial que aumenta con la rapidez y fuerza de una explosión? En los países temporalmente sobrecargados con excedentes de alimentos, existen grupos que restringirían la investigación agrícola como uno de los remedios para eliminar la sobreproducción. Tal política, sífuera llevada a cabo, a la larga resultaría desastrosa tanto para las naciones :: ue la emprenden como para el mundo en general. Quienquiera que fije su atención sobre las futuras necesidades de alimentos para el mundo, pronto se dará cuenta de que es imperioso emprender todos los esfuerzos posibles para aumentar los conocimientos y mejorar los materiales y los métodos necesarios para incrementar el potencial de la producción mundial de alimentos. Los cereales son únicos en el hecho de que pueden suministrar simultáneamente una gran parte de las calorías y proteínas que la dieta humana necesita. Conforme la población mundial aumente tan grandemente, será necesario reemplazar con proteínas de cereales una creciente proporción de las que ahora se suministran de animales. En el futuro será necesario también mejorar tanto la calidad nutritiva de las proteínas de cereales como expandir su producción. Esterilidad citoplásmica y genes restauradores de la fertilidad del polen: su utilización en la producción de híbridos comerciales de plantas de qrano pequei'l.o. El desarrollo de maíces híbridos comerciales en la década de 1930, así como su rápida y extensa aceptación subsiguiente por los agricultores de los Estados Unidos, revolucionó la producción de maíz en es.e país. Se calcula que hoy día los agricultores norteamericanos siembran 12,000,000 de bushels de semilla de maíz híbrido cada ai'l.o. Las variedades polinizadas libremente ya han desaparecido casi por completo de la generalidad de las granjas norteamericanas. El desarrollo y uso extenso de variedades híbridas de maíz, han permitido aumentar los rendimientos en 20 a 25 por ciento sobre los de las mejores variedades de polinización abierta (libre) cultivadas bajo iguales condiciones. Más todavía, los maíces híbridos han sido indirectamente poderosos catalizadores para mejorar otras prácticas culturales, v.g., mayor y más extenso uso de fertilizantes, mejor control de malezas, poblaciones de plantas más adecuadas y uniformes, mecanización más eficiente, etc., cada una de las cuales también han

5 - 3 - contribuido a aumentar los rendimientos y disminuir los costos por u nidad de producción (kg. o hl. por hectárea) El maíz es una planta de polinización cruzada, en la que los órganos masculinos (panoja) y los femeninos (mazorca) se hallan situados en diferentes partes de la planta. Por lo tanto, no fue necesario esperar que se lograra el desarrollo de un sistema de esterilidad masculina y un sistema restaurador de la fertilidad del polen antes de que se pudieran producir grandes cantidades de semilla. La semilla comercial de maíz híbrido fue producida en enormes cantidades en los E. U.A. durante más de dos decenios, despanojando a mano la línea femenina para evitar su autofecundación y simultáneamente asegurar así la polinización cruzada con el polen de la línea masculina. La esterilidad citoplásmica y los correspondientes genes retauradores de la fertilidad en el maíz se descubrieron en Durante la década pasada su utilización aumentó muy rápidamente y en la actualidad alrededor de dos terceras partes de la producción total de semilla de maíz híbrido, en los Estados Unidos, se obtienen mediante el uso de un sistema de esterilidad masculina citoplásmica y de restauración de la fertilidad del polen. Para poder apreciar la naturaleza y magnitud del problema y las técnicas y métodos necesarios para desarrollar la semilla híbrida de plantas de cultivo normalmente autopolinizadas, tales como el trigo, arroz, cebada y sorgo, primeramente es necesario comprender el mecanismo de la producción de semilla normal en estas plantas. Los cuatro cereales arriba mencionados poseen flores pequefiás que en gran número nacen en las espigas o panojas. Cada flor individual contiene las partes masculinas y femeninas envueltas en un juego de glumas protectoras. Las anteras en las cuales se produce el polen, y el ovario, el que a su vez, tras efectuada la fecundación se desarrolla convirtiéndose en la semilla, se hallan presentes en cada flor. Las envolturas que cubren las partes femenina y masculina de cada flor, condiciona en estas plantas una autofecundación casi completa. Para poder producir una sola semilla de trigo híbrido es necesario ejecutar una serie de operaciones manuales delicadas, exactas, correctamente coordinadas y sincronizadas, utilizando un par de pinzas pequefias. La primera de esas operaciones requiere la remoción de las anteras aún no maduras (emasculación) de las flores que hayan de utili-

6 - 4 - zarse como la hembra para hacer la cruza. La segunda operación requiere, a su vez, que las anteras máduras conteniendo el polen de la variedad escogida como el padre macho sean trasladadas a la parte femenina (estigma) de la flor, previamente emasculada de la variedad a utilizarse como el progenitor femenino. La semilla individual que subsiguientemente se desarrolla de tan compleja y costosa manipulación, cuando la polinización y subsiguiente fecudnación tienen éxito producirá, después de sembrada una sola planta de trigo híbrido. Es obvio que tal técnica no puede utilizarse para producir cantidades comerciales de semilla de trigo híbrido. El sorgo fue el primero de los cereales autopolinizados en el cual la esterilidad citoplásmica masculina y los genes restauradores se emplearon para producir un híbrido comercial. Este sistema de esterilidad y restauración de la fertilidad fue primeramente descubierto en Los primeros híbridos comerciales en los que se utilizó esta técnica fueron cultivados en Hoy día, casi el 100 por ciento del área cultivada de sorgo en los E. U. A. se siembra con semilla híbrida. Esencialmente toda la producción de semilla de sorgo híbrido se basa en la u tilización de un sistema de genes que controlan la esterilidad masculina y de otros recíprocos para la restauración de la fertilidad del polen. Los instrumentos para formar variedades de trigo híbrido. Heterosis o vigor híbrido Los agricultores de todo el mundo han obtenido grandes beneficios con el uso de semilla de variedades mejoradas de líneas puras de las plantas de cultivos autógamos tales como el trigo, arroz, cebada, avena y soya. En la actualidad, en ninguna parte del mundo se cultivan en escala comercial variedades de trigo verdaderamente híbrido. El término de "trigo híbrido" con frecuencia se emplea para referirse a "variedades mejoradas de líneas puras", las que han sido desarrolladas por medio de un proceso de reselecciones, es decir, selecciones repetidas, a través de la segregación de varias generaciones, después de la hibridación o cruzamiento manual, según la técnica arriba mencionada. Por medio de este procedimiento las características convenientes o deseables controladas por los genes cromosómicos presentes en los padres diferentes, pueden combinarse en una variedad verdaderamente mejorada. Sin embargo, debido a que una variedad tal se desarrolla sólo después de la selección repetida o reselección a través de 6 a 8 generaciones que, siguen a la hibridación, no existe posibilidad de utilizar el vigor híbrido

7 - 5 - en una variedad de esa índole. Esta es "híbrida" únicamente en el sentido de que dos progenitores diferentes se utilizaron en su formación. El éxito de las verdaderas variedades híbridas depende de la utilización efectiva del vigor híbrido (heterosis) para producir mayores rendimientos que los de cualquiera de los padres. El vigor híbrido es el estímulo en rendimiento que resulta en la progenie desarrollada de semilla producida mediante el cruzamiento de dos variedades de distinta estructura genética. El vigor híbrido se halla en su más elevado nivel únicamente en la primera generación. Consecuentemente, no es posible cultivar la semilla producida por la cosecha del híbrido comercial sin que los rendimientos se reduzcan grandemente, ya que el vigor híbrido de cualquier magnitud está casi limitado a la primera generación siguiente al cruzamiento. Sólo hasta muy recientemente ha sido posible utilizar la heterosis en el cultivo de sorgo para la producción de híbridos. Parece ser que si los estudios de investigación que se están llevando a cabo tienen éxito, el trigo pronto será el segundo de los cereales autopolinizados en cuyo cultivo se utilicen híbridos. A continuación se detallan los descubrimientos que han hecho al trigo híbrido una posibilidad comercial definitiva: Esterilidad citoplásmica masculina y restauración de la fertilidad del polen. El Dr. H. Kihara, un científico japonés, informó por primera vez acerca de la esterilidad citoplásmica en el trigo en 1951, lo cual fué más o menos al mismo tiempo '1ue otros investigadores informaban acero ca de la esterilidad citoplásmica en el maíz y los sorgos. Kihara encontró plantas citoplásmicamente estériles en la progenie obtenida de una cruza de "goat-grass" (Aegilops)-- un pariente silvestre del trigo, con una variedad panadera de trigo común (~ Aegilops caudata x c1triticum vulgare). El Dr. H. Fukasawa, otro científico japonés, en 1953 encontró plantas citoplásmicamente estériles en los descendientes de una cruza de diferentes especies de goat-grass con trigo duro (~ Aegilops ovata x cftriticum durum). En 1955 Fukasawa informó que había podido restaurar la fertilidad del polen a una línea con esterilidad citoplásmica masculina conteniendo el citoplasma de Aegi1:>ps ovata, al cruzarla con una especie de emmersilvestre (Triticum dicoccoides). En 1958, el Dr. Kihara informó que había desarrollado ambas cosas: líneas con esterilidad citoplásmica masculina y líneas de po-

8 - 6 - len fértil de una cruza entre ~ ~(emmer). Tritícum timopheevix!triticum díco Si bien las bases y principios científicos para la obtención de trigo híbrido fueron trazadas por los descubrimiento que antes se mencionan, en los estudios con Aegilops hubo una serie de efectos secundarios adversos para poder servir como base firme sobre la cual desarrollar un trigo híbrido comercial. Sin embargo, el informe de Kihara en 1958, basado en 1'. timopheevi, colocó mucho más cercanas las posibilidades de encontrar los mejores medios. Finalmente, en las postrimerías de 1961, se logró hallar los medios apropidados. Los Dres. J. A. Wilson y W. M. Ross quienes entonces trabajaban en la Estación Experimental de Kansas en Fort Hays (Hays, Kansas), lograron aislar líneas de trigo panadero citoplásmicamente estable de una cruza en que emplearon Tritícum timopheevi como el padre femenino y sirviéndose del hábito invernal de la variedad de trilio panadero Bison como el padre masculino (~ Triticum timopheevi x d"'triticum vulgare, var. Bison). Las plantas estériles de esta cruza fueron retrocruzadas varias veces con la var. Bison, obteniendo con ello líneas Bison con esterilidad citoplásmica masculina. Ocho meses más tarde, los Dres. J. W. Schmidt, V. A. J ohnson, y S.D. Maan, trabajando en la Estación Experimental de Nebraska encontraron que podían restaurar la fertilidad de la línea Bison de esterilidad citoplásmica masculina desarrollada en Hays, Kansas, al cruzarla con un trigo panadero derivado de Triticum timopheevi. Poco tiempo después, el Dr. Wilson confirmó resultados similares en la restauración de la fertilidad al polen. Antes de 1962 sólo unos cuantos investigadores se dedicaron a las investigaciones sobre trigo híbrido. Los descubrimientos logrados en Kansas y Nebraska despertaron un gran interés en este campo de investigación. Actualmente no menos de 15 estados de los E. U. A. están dedicados activamente a la investigación de la producción de trigos híbridos comerciales. En el Canadá, la Universidad de Manitoba y el Departamento de Agricultura de Canadá también están desarrollando un programa de investigación sobre trigos híbridos. Asimismo, las Estaciones Experimentales Agrícolas de Kansas y de Nebraska han distribuido materiales de esterilidad citoplásmica masculina y restauradores de fertilidad del polen, facilitándoselos a los científicos de muchos países. El programa mexicano inició las investigaciones sobre trigo híbrido en En los aftos siguientes se ha desarrollado hasta con-

9 - 7 - vertirse en un vigoroso y empeñoso esfuerzo de investigación. Actualmente, alrededor del 20 por ciento del total de los trabajos de investigación están e~focados hacia la creación y desarrollo de híbridos. Si se tiene en cuenta la importancia económica de la esterilidad citoplásmica masculina y de los sistemas restauradores de la fertilidad del polen que se utilizan en la producción de híbridos comerciales de maíz y sorgo, es sorprendente lo poco que se conoce de su naturaleza y modo de acción fundamental. A continuación se describe la mejor hipótesis que puede hacerse para explicar este sistema. Naturaleza de la esterilidad citoplásmica masculina y del sistema restaurador de la fertilidad del polen en plantas de autopolinización. Según parece., en las plantas de trigo la producción de anteras normales y de polen fértil, resulta de la armonía y equilibrio que existen entre los genes cromosómicos (las unidades hereditarias transmisoras de la herencia, dispuestas en orden lineal en los cromosomas filiformes del núcleo) y entre los genes "no cromosómicos", situados en el citoplasma, fuera del núcleo, acerca de los cuales se sabe poco. Cuando estos dos sistemas independientes pero interactuantes se hallan en equilibrio y balance, las anteras se desarrollan con normalidad y se produce polen fértil, lo cual resulta en la producción de semilla normal. Al parecer, en ciertos trigos existen genes no cromosómicos defectivos o mutantes que impiden la producción de anteras y polen normales. Sin embargo, si los correspondientes genes correctivos y dominantes restauradores de la fertilidad se hallan presentes en los cromosomas del núcleo, el efecto adverso de los genes defectivos no cromosómicos no se expresa y la planta produce anteras y polen normales. Es asombroso que tales genes no cromosómicos afecten de modo adverso sólo el desarrollo de anteras y polen, y que no afecten adversamente el desarrollo de los órganos femeninos de la misma flor (estigma y ovario), de tal modo que cuando son polinizados con polen fértil producen la semilla normal. En afios recientes los fitogenetistas han desarrollado ingeniosas técnicas para alterar el equilibrio o armonía que existe entre los genes no cromosómicos y los genes cromosómicos correctivos correspondientes. Por medio de un sistema de cruzas y retrocruzas han separado las dos partes componentes de estos dos sistemas. Uno de los componen tes, el citoplasma con sus genes no cromosómicos defectivos es desviado e incorporado en la línea de esterilidad citoplásmica masculina, la que a la postre se convierte en el progenitor femenino del híbrido final. El segundo componente, integrado por los genes cromosómicos dominantes

10 restauradoresdedelala fertilidaddel del polensese transfierea auna una variedadco comercial que quesese convertiráenenelel progenitor masculino, el el cual cual al al se secon conlala líneao o variedad esteril producirálala semilla cruzar híbrida. 1 Cuandosese hacelala cruza para producir semilla híbrida, los los dos dos componentesdede estos sistemas independientes, pero pero interactuantes, son son puestos nuevamenteenen armonía, con conlolocual cual se se logra restaurarlala fertilidadalal polendedelala planta híbrida. El El procedimientoque quesese utilizaría para desarrollar una una dad dad experimental de de trigo híbridodede cruza simple, v. v.g., ~ ~ Pénjamo6262 x xcf'crim, J'Crim, se se describeenenelel diagramadedelala Figura1. 1. La La fuentededees esterilidad citoplásmica utilizadaeneneste este casoesesdede Triticum timopheevi. Este diagrama muestralos los pasosque quesese darán para desarrollary y seleccionar los los genotiposque que afectanlala esterilidad citoplásmicay ylala restauracióndel del polen, asumiéndoseque quelala restauracióndedelala fertilidadestá está condicionadapor por dos dos genes cromosómicos varie dominantes. INVESTIGACION Descripcióndedelos los procedimientos utilizados en enelel desarrollodedeunun híbrido hipotético. El El programa mexicanoestá está utilizandocasi casi exclusivamente Triticum timopheevi como base para desarrollar líneascon con esterilidad citoplásmica masculinay y líneas retauradorasdedelala fertilidaddel del polen(ll Esta especie parece contener "genesnono cromosómicos" mutantesque quea a fectan adversamenteelel desarrollodedelas las anterasy ylala fertilidaddel del polen. 1'. 1'. timopheevi posee cuando menosdos dos genes cromosómicos dominantes que que contrarrestanelel efectodel geneo o genesnono cromosómicosenensusu citoplasma, lo locual cual le le permitelala produccióndede polencon con fertilidad normal. Cuando1'. 1'. timopheevi, que queesesunun tetraploidecon con1414 paresdede cromosomas, se se utiliza como progenitor femeninoenenuna una cruzacon conuna una variedad de de trigo harinero<1:. cr. vulgare), tal tal como Pénjamo62, 62, un un hexaploidecon con paresdede cromosomas, que quenono poseelos los genes cromosómicos paralala restauracióndedelala fertilidaddel del polen, polen. ni ni los los genes defectivosque que afec- (l)enelel programa mexicanosesehan han usado varias fuentesdede esterilidad citoplásmica masculinay y restauracióndedelala fertilidad. Tales fuentes incluyen: 1) 1) una una línea recibidapor por cortesíadedethe The DeKalb ral ral Association; 2) 2) una una línea recibidapor por cortesíadel del Depto. de de Agriculturadedelos lose.u.a., U. A., y Y3) 3) líneas desarrolladas directamentepor por Agricultu los los científicos mexicanosa a partirde de :!:.. :!:. timopheevi.

11 Espiga d~ la t'l rieda.1 Hllalllall/li/ Rojo eo/1 ~s/f!rilidad ci/opl,íslllicll IIIllsculilla, desarrollada <'11 el progrlmra mexicallo de mejoramiell/o de /riko. Organos uxllales de la flor de 1111<1 plall/a con fertilidad liormal (lirriba) )' de fllta plall/a COII es/erilidad ci/opliísmica masculina (abajo). Nó/eu la diferencia l"n la col/form ciói/ de las anuras )1 el1 el df!sfltrollo de los es- /igmlzs. Anteras de plan/as con prod1lcción normal de polm fér/il (fila JlJperior) )' an/eras d<,formes -COn poca o producción de polen f r/il- di! pian/lis con grados diferentes d,' l"s/uilidad ci/oplásmica c u Iin a (Filas il/feriores ).

12 tan adversamentelala formaciónde de anterasyylala producciónde de polen, las plantas'fl(2) serán altamente estériles, aa causade delalaaneuploidía. aneuploidía. do do tales plantasfl Flse se utilizan como los progenitores femeninosy yse se retrocruzan con Pénjamo62 62 poivarias generacions, oo cuando son autopolinizadas, los aneuploides quedarán eliminados -mediantelala selecciónde de los individuos normalés. Dentrode delalaf2 F2de de las cruzas simplesyy retrocruzas aparecerán plantashexap10ides hexaploides con esterilidad citoplásmica masculina, asícomo unas cuantas plantas hexaploidescompletamentefértiles. La mayoríade delala población consistiráde de plantas con diversos grados intermediosde de fertilidad. Desarrollo del progenitor femenino (líneaoo variedad con esterilidad citoplásmicamasculina).. Unade de las plantas estériles antes mencionadasse se convertirá Cuan en enel el prol{.enitor femenino paralala producciónde de semilla híbrida. Un Pénjamo62MS(j) 62MS(iS) puede lograrse mediantelala siembrade delalínea línea oo variedad con esterilidad citoplásmica masculina (la (la cualno no produce polen funcional) entre los diversos surcoso o hilerasde delala variedad progenitora Pénjamo 62N que tiene polen normal pero queno no poseeen en sus cromosomas los genes para restaurar permanentementelala fertilidada a las líneas con esterilidad citoplásmica masculina. Sin embargo, el el polende de Pénjamo 62N llevado porel el aire fertilizaa a los ovariosde delala planta con fertilidad citoplásmica masculinay, y, con eso, produce semilla. Cuandolala semilla obtenidaen en esta línea con esterilidad masculinase se siembra, nuevamente produce lo lo plantas con esterilidad masculinacitop1ásmica. citoplásmica. pero más semejantes so al al progenitor Pénjamo 62Nen en características agronómicas, resistencia aa las enfermedades, etc. Mediantelala repeticiónde de esta operación de de obtenerse una línea estérilde de Pénjamo 62MS, quees es idénticaa a Pénjamo 62Nen en todossus SUB aspectos, excepto queno no produce polen fértil. Una línea tal, marcada como Pénjamo 62MS, es esel el progenitor hembra potencial que puede utilizarse para producirun un híbrido comercial. Puede desarrollarseun un gran númerode de líneasyy variedades (2)Fl' F2. F3' etc. son símbolos quese se utilizan para designar las generaciones posterioresaa cada cruza. (3)Símbolos empleados para indicarel el statusde de fertilidadde delala líneaoo variedad. N. Producción normalde de polen fértil, sin genes cromosómicos para pue la la restauraciónde delala fertilidad del polende de las líneas estériles citoplásmicas. MS= Líneaoo variedad con esterilidad citoplásmica masculina. R= R= Línea que lleva genes cromosómicos capacesde de restaurarlala fertilidadal al polende delala línea con esterilidad citoplásmica masculina.

13 estériles estériles para para su utilización su utilización potencial potencial laen formación la formación de otros de otros híbridos, híbridos. mediante mediante el simple el simple cruzamiento cruzamiento individual individual de otras de otras variedades variedades comerciales oles de olíneas de líneas mejoradas mejoradas con Pénjamo con pénjamo 62 MS62Y MS cony la con retrocruza la retrocruza repeti repeti comerciada durante da durante varias varias generaciones generaciones de lade descendencia la descendencia resultante, resultante. con la con correspondientrrespondiente variedad variedad de mantenimiento. de mantenimiento. En cada En cada caso, caso. la cruza la cruza regre regre la cosivsiva se consigue se consigue mediante mediante la siembra la siembra de cada de cada generación generación de lade línea la línea estéritéril masculina masculina entre entre diversas diversas hileras hileras de lade variedad la variedad de mantenimiento de mantenimiento es que esté que esté siendo siendo convertida convertida en progenitor progenitor esth'il esú'ril masculino masculino citop1ásmico. citoplásmico. Por medio Por medio de undeprocedimiento procedimiento como como el descrito, el descrito. puede puede producirscirse un gran un gran número número de líneas de Hneas con esterilidad con esterilidad citoplásmica citoplásmica masculina. masculina. produ Cada Cada una, una, será será idéntica idéntica a su aprogenitor su progenitor recurrente recurrente en todos en todos los aspectos, los aspectos, excepto excepto que su quepolen su polen será será estéril. estéril. En elenprograma programa mexicano, mexicano, más más de 100 de 100 líneas líneas con esterilidad con esterilidad citoplásmica citoplásmica masculina masculina de antecedentes antecedentes ampliamente diferentes, diferentes, se están se están formando formando para para su utilización su utilización potencial potencial laen pro la pro ampliamenduccióducción de variedades de variedades híbridas híbridas de trigo. de trigo. El aislamiento El aislamiento o separación o separación espacial espacial para para evitar evitar la polinización la polinización cruzada cruzada con otros con otros trigos trigos es necesario, es necesario. durante durante el proceso el proceso de desarrollo desarrollo y de ymultiplicación de de las delíneas las líneas estériles. estériles. Desarrollo Desarrollo del progenitor del progenitor masculino masculino (línea (línea o variedad o variedad restauradora restauradora de lade fertilidad). la fertilidad). Los genes Los genes cromosómicos cromosómicos dominantes dominantes capaces capaces de restaurar de restaurar la la fertilidad fertilidad del polen del polen a unaa línea una línea con esterilidad con esterilidad citoplásmica citoplásmica masculina masculina cuyo cuyo desarrollo desarrollo y descripción y descripción ya seyapresentó presentó anteriormente, anteriormente, deben deben ser ser incorporados incorporados a la variedad a la variedad o línea o línea que vaya que vaya a utilizarse a utilizarse como como progenitor progenitor masculino masculino en laen producción la producción de lade semilla la semilla del híbrido del híbrido comercial. comercial. El desarrollsarrollo de lade línea la línea o variedad o variedad restauradora restauradora de lade fertilidad la fertilidad del polen, del polen. tal tal El de como como Crim Crim R en R elen híbrido el híbrido hipotético hipotético que quehasepuesto puesto de ejemplo de ejemplo (Fig. (Fig. 1 ), 1 ). es más es difícil más difícil de lograr, de lograr. que el que desarrollo el desarrollo lade variedad la variedad con esterilidad con esterilidad mascu mascu lina citoplásmica(pénjamo lina 62MS.) 62MS.) En este En este último último caso. caso. después después que dela que planta planta de esterilidad de esterilidad citoplásmictoplásmica ha sido ha sido identificada identificada laenpoblación población F2. el F2. proceso el proceso esencial esencial cimentmente es automático. es automático. Con Con el objeto el objeto de mantener de mantener y multiplicar y multiplicar simultáneamentneamente la línea, la línea, ésta ésta debe debe cultivarse cultivarse en cada en cada generación generación entre entre las hile las hile simultáraraslade variedad la variedad de mantenimiento. de mantenimiento. Este Este proceso, proceso, automáticamente produce produce la recuperación la recuperación del fenotipo del fenotipo de lade línea la línea o variedad o variedad de mantenimientomiento, que en queeste en este ejemplo ejemplo es Pénjamo es Pénjamo 62N. 62N. de manteni Sin embargo, Sin embargo. para para desarrollar desarrollar la línea la línea o variedad o variedad de restauracióción de fertilidad de fertilidad del polen, del polen, es necesario es necesario empezar empezar a seleccionar a seleccionar las plan las plan de restauratas más tas más fértiles fértiles en laen F2ladeF2lade cruza la cruza simple simple o en olaen descendencia la descendencia lade la

14 MECANISMO DE ESTERILIDAD CITOPLASMICA y RESTAURACION DE FERTILIDAD EN LA FORMACION DE UN HIBRIDO DE TRIGO (Ejemplo: Pénjamo 62 x Crim.asumiendo Que se requieren dos genes para lo restauración completa de fertilidad) FORMAClON DE LA LINEA E5TERIL (CON FENOTIPO DE PENJAMO 621 <:! IAllElOS DE PENJAMO 6Z e FORMACION DE LA LINEA RESTAURADORA (CON FENO TIPO DE CRIM) 9!I~' 1 ESTlIll 9 d' ".[TOOC.UU@ 1@_PENJAII062 OTUL +"ET.oe.uZA~.e! ~.. r----@ 'UT......O... LA 9 e! CANaDlDDlI[STUAQCII ~ ~ D<sPUEslileloiliETiiOaiuz.- ~!~ CRIII U 'ET'OtoUIA,~ f, DE PRlIIERA RETROCRUZA IIANTENIIlENTODE LA UNEA ESTERlL llle_'uia ~~~:g~l~~jral PLANTA":=,80~A I ~ ~ ~ 00 II d' ' ~ ~ ~ ~ DE PLANTAS COIIPLETAIlENTE ~ TIO[_.UlA ~ :: f. NUIIEROSA;SELECCION DD~'I(.;I CRIII o =.,... 'nt..' If...1 a = 111 s r t 112. O - Cit.' o =CII':-::.Ti~~l"" o =c...,... tellmi ETC ETC fertlles CON fenotipo DE O. F. OE ~ CRlII D I RETROCIlUZA <ID OPOlIlIZACION LINEA ESTERILCON ~ ~ 00 ~ o. fenotipo DE PENJAIIO 62 ~ ~ ~ T tl m _ "ft'"..i "'I..' ) = 't't ' 1 ~ @ ~S~AU_ f'~~:;="tqdltt CON EL FEIIOT1PO FERTILES COlI FEIIOT1PO DE ~ DE CRIII. CRlII. ér= ~ F, SEMILLA HIBRIDA PENJAIIO 6ZXCRIII) HIBRIDOSEllBRADD ENESCALACOIIERCIAL DE llrallocoiiejicial AL IlDLIMO

15 primera cruza regresiva. La semilla de esas plantas fértiles debe volverse a sembrar y de nuevo deberán seleccionarse las plantas que presenten la mayor fertilidad en la población segregante de la siguiente generación. Sise cultivan poblaciones suficientemente grandes y si se tiene bastante cuidado para seleccionar a las plantas desde el punto de vista de la fertilidad, las plantas individuales que se identifiquen en la generación F2, F3 o F4 tendrán una restauración completa de la fertilidad del polen. La etapa siguiente, es hacer una cruza regresiva en estas plantas que tienen restauración completa de la fertilidad del polen, utilizándolas una vez más como progenitor femenino. Después de la cruza regresiva, en cada generación segregante se apartan para seguirse sembrando únicamente aquellas plantas que tengan un alto grado de fertilidad. En cada generación deberán seleccionarse 1as:rf1antas que más se acercan al fenotipo de progenitor recurrente Crim, pero que al mismo tiempo tengan un alto grado de fertilidad. Cada vez que se recupera una planta con fertilidad com~leta debe vo1vérse1e a retrocruzar con el progenitor recurrente Crim. Este procedimiento de retrocruza y selección repetidas en las generaciones segregantes para lograr fertilidad completa, se continúa hasta recuperar líneas puras homocigotas para restauración de la fertilidad del polen en los tipos de plantas o fenotipos que son idénticos al progenitor recurrente CRIMN. Debenhacerse "cruzas probadoras" con una línea estéril y las plantas que se considera tienen una restauración completa de la fertilidad del polen, antes de continuar con las siguientes cruzas regresivas. Unicamente deben volverse a retrocruzar aquellas plantas que posean1a capacidad para restaurar completamente la fertilidad al progenitor estéril de las "cruzas probadoras". En un sistema de restaur~ciónde la fertilidad del polen, que es tan complejo como el del Triticum timopheevi, en el cual algunas veces están involucrados dos, tres o más genes, dependiendo de las variedades que se consideren en lugar del simple sistema de gene dominante que es utilizado en maíz y sorgo, el número de cruzas regresivas debe ser mantenido al mínimo absoluto necesario para recuperar al fenotipo y la habilidad combinatoria del progenitor recurrente. Cada cruza regresiva incrementa la posibilidad de la pérdida de uno de los genes necesarios para la restauración. En el programa mexicano se intenta obtener líneas de restauración completa de la fertilidad del polen que sean fenotípicamente idénticas al progenitor recurrente en la segunda o tercera cruza regresiva. Para conseguir esto, es necesario cultivar grandes poblaciones F 2 segregantes y ejercer una estricta selección de las plantas fértiles que se aproximen 10 más estrechamente posible al fenotipo del progenitor recurrente en cada generación segregante de cada retrocruza.

16 Inspección )' selección de plantas fértiles (potencialmente restauradoras de la fertilidad del polen) )' es'~rilcj' ell una pobltlciqii segregante, en las cuales se efectúan las cruzas correspondiell/ui p<ir,l formar los progellitores masculillo)' femenillo que posteriormente illtervendrán en la producción de los híbridos. Planta de la variedad PJn;amo 62 e proceso de esterilización, para forma el progenitor femenino del híhrido.

17 Formación del híbrido final. Para producir la semilla de un híbrido simple, se cruza una línea o variedad de esterilidad masculina citoplásmica como Pénjamo 62 MS con una variedad restauradora de la fertilidad, como por ejemplo CRIM R que lleve los genes dominantes restauradores de la fertilidad del polen. En el progenitor de restauración, es absolutamente necesario tener todos los genes esenciales de restauración en condición homocigota porque de otra manera en los campos comerciales del agricultor, parte de las plantas F1 híbridas serán estériles. El procedimiento final de cómo se forma el híbrido y cómo se emplea,se ilustra a continuación por medio del híbrido hipotético que se considera en el esquema que se presenta en este artículo. (Fig. 2) La semilla híbrida debe producirse bajo condiciones de aislamiento total para asegurar que la polinización del progenitor estéril se efectúe unicamente con el restaurador de la fertilidad. En las condiciones de campo esto se consigue mediante la siembra de fajas alternadas, de la línea con esterilidad masculina citop1ásmica, que es el progenitor hembra o productor de semilla del híbrido, y de la línea de restauración de la fertilidad del polen que funciona como el progenitor masculino polinizador p'ara producir el híbrido. La fecha de siembra del restaurador (CRIMR) debe ajustarse, para que su floración coincida con la del estéril (.Pénjamo 62). Unicamente la semilla producida en la línea con esterilidad masculina citop1ásmica (como Pénjamo 62 MS del ejemplo) se cosechará y venderá como semilla híbrida. Estudios de la manifestación de la heterosis o vigor híbrido en trigo. Para la propagación y desarrollo de variedades de trigo híbrido es necesario contar con un alto.grado de vigor híbrido o heterosis, que pueda utilizarse efectiva y económicamente. El Dr. Brigg1e, en una revisión de literatura realizada en 1963, cita a 23 científicos que han publicado datos sobre la heterosis en el trigo. En muchos de los casos, estos estudios tuvieron una amplitud y aplicación muy limitadas y principalmente fueron de naturaleza a cadémica. En muchos casos estos investigadores relacionan los efectos de la heterosis con la altura de la planta, la madurez, el amacollamiento, el tamafto de la semilla y el peso de las porciones aéreas de la planta. Solamente unos cuantos de estos investigadores relacionan la heterosis con los rendimientos de grano. Además, casi todos los ~rimeros estudios se basaron en unas cuantas plantas individuales y frecuentemente se relacionaron con experimentos o pruebas llevadas a ca-

18 Fig. 2. Formación y utilización del híbrido de cruzamiento simple i- Pénjamo 82 MS x cfcrimr La semilla híbrida F 1 que se vende al agr,ctor Semilla híbrida F 1 sembrada por el agricultor (las plantas F 1 resultantes se autopolinizarán para producir grano)! La cosecha comercial de grano (población endosperma F2 que es segregante)! Cosecha que se vende a los molinos de trigo

19 bo en condiciones de invernadero. Los pocos experimentos hechos en el campo fueron de naturaleza limitada basados en hileras o surcos simples de plantas Fl con pocas o ninguna repetición. La magnitud de la heterosis que se reportó, varió desde cero hasta incrementos de más del 100 por ciento, en relación con el rendimiento de los progenitores. Con pocas excepciones, estos estudios anteriores no tienen significación como base para la determinación de la factibilidad de los híbridos comerciales. Frecuentemente en los primeros trabajos se estudiaron cruzas entre dos variedades sin importancia comercial. La magnitud del incremento en el rendimiento del grano, en relación con el rendimiento del progenitor más rendidor de la cruza, no está relacionado directamente con el desarrollo de un híbrido comercial aceptable. Antes de que grandes efectos de la heterosis tengan significación económica, ellos deben sobreponerse al rendimiento de la variedad comercial de mayor productividad en la región para la cual el híbrido esté siendo desarrollado. Los primeros estudios demostrativos de la heterosis, fueron principalmente de naturaleza académica y de poco valor práctico para orientar la investigación asignada a la formación y desarrollo de híbridos comerciales. Dichos estudios han sido complementados por las observaciones de mejoradores y genetistas de trigo, que han observado muchos casos de heterosis a lo largo de su trabajo en programas de mejoramiento. En los últimos veinte aftos en el programa mexicano de mejoramiento genético de trigo, se han observado más de 26,000 poblaciones Fl. Se ha notado la ocurrencia de heterosis en muchas de las cruzas, pero hasta hace dos aftas cuando se inció el programa de investigación de híbridos, no se habían hecho esfuerzos para medir cuantitativamente los efectos de la heterosis. La combinación de muchos factores económicos interactuantes y técnicos, determinarán al final la factibilidad económica del trigo híbrido. La consideración más importante es determinar si el incremento en rendimiento por la heterosis es lo suficientemente grande para compensar los mayores costos que tendrá la semilla de trigo híbrido ya que los costos de producción de esta última serán mas altos que en la producción de semilla convencional. Hay muchos otros problemas científicos y técnicos, tales como el de incorporar al híbrido una calidad aceptable de molienda y panificación, un alto nivel de resistencia a las enfermedades y un tipo agronómico convenie.1te, que también debe lograrse antes de que los híbridos se vuelvan una realidad. Todos estos últimos problemas pueden resolverse por la investigación, si el problema antes mencionado de los beneficios relativos de la heterosis y de los costos de la semilla

20 Cllando los progi?nitores del IJíbrUu son d" p<liu <litu, el bíbri.lo es,dto )i propellso al <1r./I"e. ObS<;/"L'c'se 1". {tllru di' I b i, ri" () t' II re/"ci611 edil It? 1.Jurit'ddd,iL [hjja corla SOllora 6-i. Vista.~i?lIcral dt' lo éxperimelltos COII híbridos obtl'liidos mi!di<lllte cru:::<1s manll{i!ej, para dnamlj1ur la mani/estaci6n y magnitud del vigor híbrido ell tri.~o.