Altura de planta en maíz 2.1 (FS) 2.3 (S)

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1 Endocría y heterosis A- Endocría Concepto: la endocría representa el apareamiento de individuos que están estrechamente relacionados, a diferencia de los apareamientos al azar en una población. La forma más extrema de endocría es la autopolinización de un mismo individuo. La consecuencia esencial de que dos individuos tengan un ancestro común es que ambos pueden llevar réplicas de uno de los genes presentes en el ancestro y si se aparean pueden pasar estas réplicas a su descendencia, por lo tanto los individuos de la progenie pueden llevar genes en un locus que son réplicas del mismo gen del ancestro común. La endocría o endogamia es uno de los caminos utilizados por el mejorador para cambiar la constitución genética de una población, El otro es la selección de individuos que luego se van a usar como progenitores (Falconer, 1964) Ejemplos de efecto de depresión endogámica se ven en la tabla 1. Tabla 1: Ejemplos de porcentaje de caída por depresión endogámica. Decrecimiento aproximado de la media, por 10% de incremento del coeficiente de endogamia. (Adaptado de Falconer, 1964) Carácter Altura en el hombre a los 10 años, (Schull, 1962) Rendimiento en leche del ganado (Robertson, 1954) Peso corporal de borregos al año de vida (Morley, 1954) Peso corporal de cerdos a los 154 días (Bereskin et al., 1968) % de caída Altura de planta en maíz 2.1 (FS) 2.3 (S) Rendimiento de semilla en maíz por planta 5.6 (FS) 6.8 (FS) Tipos de apareamientos consanguíneos: 1- Autofecundación o autopolinización: cuando gametas masculinas y femeninas del mismo individuo se unen para formar semillas 2- Apareamiento de hermanos completos: significa el apareamiento de a pares de plantas individuales de una población 3- Apareamiento de medio hermanos: significa que se aparean individuos con polen recogido al azar de una población

2 4- Retrocruza: es un esquema de apareamiento donde individuos de una población son polinizados con uno de sus progenitores en generaciones sucesivas. Figura 1: Diferentes tipos de apareamientos. (Fehr, 1987). Consecuencias genéticas: el apareamiento de individuos emparentados incrementa la homocigosis por tener juntos alelos idénticos en el mismo locus.

3 Permite la expresión de alelos recesivos, que pueden haber estado enmascarados, cuando los alelos recesivos son menos favorables que los dominantes los individuos deseables decrecen. (fig. 2) La reducción en el tamaño, rendimiento, etc. de los individuos es lo que se conoce como depresión endogámica, esto varía entre las especies. En autógamas como avena y trigo la depresión es mínima y los individuos con genotipos homocigotas son usados como cultivares (variedades). En especies alógamas diploides, tales como el maíz la producción de individuos homocigotas se pueden producir fácilmente pero su rendimiento es menor que la de los cultivares híbridos. La depresión endogámica es más intensa en especies alógamas poliploides, tales como alfalfa, cuyos genotipos homocigotas no sobreviven. Figura 2: Reducción de tamaño de plantas en sucesivas generaciones de autofecunadación. (Poehlman and Sleper, 1995) Coeficiente de endocría (F): se define como la probabilidad que dos alelos en un locus sean idénticos en la descendencia o progenie. El valor de F en una población describe el nivel promedio de homocigosis. 1 1 F t = + 1 F t-1 2N 2N t 1 = generación anterior N = número de individuos

4 Tabla 2: Coeficiente de endogamia (F) en varios sistemas de apareamientos. (Falconer, 1964) Endocría en especies alógamas y en pequeñas poblaciones: La endocría en especies alegamas, como se dijo anteriormente, aumenta la homocigosis en la descendencia o progenie de los individuos autofecundados. Figura 3: Evolución del coeficiente de endogamia (F), con diferentes sistemas de apareamiento (Fuente Poey, 1978) Entre las especies alógamas, el maíz es particularmente favorable para el estudio de los efectos de la endocría, pues puede ser autofecundada fácilmente y se obtiene una buena cantidad de semillas. En otros cultivos como trébol rojo, cuando se autofecundan rara vez se obtienen semillas por ser autoincompatible. La necesidad de evaluar progenies y recombinarlos en la selección recurrente, necesita del uso de poblaciones de 200 individuos o menos. Poblaciones estrechas son comúnmente usadas los efectos de los métodos específicos de selección puedan determinarse.

5 Tabla 2. Niveles de endocría esperados, con varios tamaños efectivos de población, bajo selección recurrente por evaluación y recombinación de líneas S 0:1 (F p = 0) o S 1:2 líneas (F p = 0,5) Efectos fenotípicos provocados por la endocría: cualitativos y cuantitativos El principal efecto de la endocría en alógamas es el menor tamaño de planta y pérdida de vigor en la descendencia, debido al decrecimiento de la heterocigosis. El decrecimiento en vigor se acentúa en las primeras autofecundaciones y se va nivelando a medida que aumenta la homocigosis (Fig. 2) Esta pérdida de vigor que es conocida como depresión endogámica o por endocría y es el resultado de la frecuencia de loci al estado homocigota con efectos deletéreos, que comienzan a expresarse en los fenotipos de las plantas y que estaban enmascarados por los alelos dominantes favorables. Otra consecuencia de la autofecunadación en alógamas es la pérdida de alelos dominantes favorables. En especies forrajeras alfalfa y pasturas, la autofecundación produce una pérdida de la fertilidad y de producción de semillas. Esta hace que puedan ser mantenidas con grandes dificultades por medio de semillas después de la primera o segunda autofecundación o que no puedan mantenerse directamente. En otras especies como el maíz la autofecundación produce reducción en tamaño de la planta, tallos débiles y tendencia al encamado, incremento de la susceptibilidad a enfermedades y una amplia gama de características desfavorables en las plantas como se ve en la fig 3. En el desarrollo de líneas endocriadas las plantas indeseables se descartan y se retienen y autofecundan las más vigorosas. El carácter más importante de las líneas endocriadas, es su contribución al rendimiento cuando forma un híbrido pero esto no se puede determinar visualmente en la línea per se, sino sólo a través de ensayos comparativos de rendimiento, una vez cruzadas las

6 líneas y obtenidos los híbridos. En especies autógamas como cebada, trigo, poroto, arroz, soja y tomate, no hay efecto adverso de la endocría, ni pérdida de vigor. Figura 3: Aparición de individuos indeseables 2, 3 y 5 son descartados. (Poehlman and Sleper, 1995) Consecuencias sobre la variabilidad genética: La endocría aumenta la homocigosis dentro de los individuos dependiendo del tipo de apareamiento (figura 4). Fig. 4. Comparación de la evolución del coeficiente de endogamia según el tipo de apareamiento (autofecundación, hermanos completos y medio hermanos)

7 La endocría incrementa la variabilidad genética entre individuos de una población, esta gran variabilidad entre los individuos o líneas endocriadas puede aumentar la efectividad de la selección y la cantidad de mejora genética en un programa de mejoramiento Propósito de la endocría: un objetivo importante de la endocría es el desarrollo de genotipos que puedan ser mantenidos a través de varias generaciones. Las especies autógamas se reproducen por muchas generaciones sin cambios de su composición genética. La producción confiable de semillas de las líneas endocriadas que producen un híbrido comercial, depende de la disponibilidad de líneas padres cuyo genotipo pueda ser mantenido. La endocría ha sido útil en la reducción de los alelos recesivos deletéreos, en plantas que sirven como progenitores de una variedad sintética o cultivar de propagación agámica. Una sola autofecundación puede ser suficiente para la expresión y eliminación de alelos deletéreos, sin una excesiva depresión por endogamia en líneas selectas como progenitores de una población. Endocría en tetraploides En el caso de tetraploides se necesita mayor número de generaciones de autofecundación para lograr la homocigosis, ya que, para lograr la homocigosis en un tetraploide, son requeridos cuatro alelos idénticos en un locus comparado con los diploides que sólo requiere dos alelos, por lo tanto la homocigosis es lograda más lentamente en especies tetraploides que en diploides (figura 5). La depresión por endocría es mayor que la predicha por el coeficiente de endocría en tetraploides. En alfalfa, el decrecimiento del rendimiento de forraje con una generación de autofecundación ha sido dos veces mayor que la predicha por el porcentaje de incremento de la homocigosis (figura 6), para un individuos duplex (aabb; bbcc), simplex (aaab; abbb), trigénico (aabc; bbcd) y tetragénico (abcd). Esta respuesta es atribuida al decrecimiento de interacciones favorables entre múltiples alelos en un locus. El cambio en el porcentaje de homocigosis en tetraploides, medida por el coeficiente de endocría no tiene en cuenta el número de loci con dos, tres o cuatro alelos diferentes. La interacción intralocus contribuye al desempeño de los individuos, una reducción de la frecuencia de loci tetragénicos y trigénicos causaría una depresión que no sería notada por el aumento de frecuencia de loci homocigotas. Debido al multialelismo también los individuos autopoliploides podrían enmascarar más alelos deletéreos.

8 Figura 5: relación entre el coeficiente de endocría (F) y el número de generaciones de autofecundación en una especie diploide y una tetraploide. (Fehr, 1987) Figura 6. Comparación de rendimiento en alfalfa para varios niveles y pérdida teórica de endocría de interacciones de primer orden en tetragénicos, trigénicos, dúplex y simplex locus (Fehr, W. R. 1987)

9 B- Heterosis Concepto: la heterosis o vigor híbrido, es el desempeño superior de los individuos híbridos con respecto a sus progenitores o padres. La heterosis es común en las plantas, pero el nivel de expresión es altamente variable. La heterosis es el fenómeno contrario a la depresión endogámica (Faconer, 1964) Manifestación y cuantificación Base genética: Teorías dos teorías han recibido mayor atención y son: La Hipótesis de dominancia, la cual explica que la heterosis es causada por la dominancia parcial o completa. AAbbCC x AABBcc A = 10 unidades B = 12 unidades C = 8 unidades a = 5 unidades b = 6 unidades c = 4 unidades Entonces sustituyendo los valores el individuo híbridos AABbCc sería 10+ (12+6)/2+(8+4)/2= 25; si hay dominancia parcial los valores de los loci heterocigotas serian superior al promedio entonces tendríamos para el mismo individuo = 27; en el caso de dominancia completa el valor de los loci Bb = 12 y Cc = 8, entonces el valor del híbrido sería =30 La teoría de la sobredominancia el valor del individuo heterocigota es superior al valor de cada uno de los individuos homocigotas. El valor de Aa sería mayor de 10, Bb mayor que 12 y Cc mayor que 8 El valor del híbrido AABbCc seria =32. Implicancia de la heterosis en el desarrollo de materiales mejorados. La posibilidad de utilizar cultivares híbridos para la producción comercial ha sido estudiada para todas las especies cultivadas. Las dos motivaciones para su interés son: el incremento de la productividad de los cultivos y el tener un producto como la semilla que debe ser comprada todos los años por los agricultores. El fenómeno de la heterosis ha sido observado para el rendimiento de granos y de forrajes en cultivos de todas las especies. En general la heterosis es mayor en especies alógamas y menor en autógamas. La producción comercial de híbridos esta restringida a cultivos en los cuales la heterosis es suficiente para justificar los costos extras que requiere la producción de semilla híbrida. La producción de semilla híbrida es más cara, que la producción de una variedad de polinización abierta o de una línea pura (autógamas). El rendimiento del híbrido debe ser mayor al de otros tipos de cultivares nombrados para justificar su producción y compensar los costos.

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