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1 SELECCIÓN NATURAL Mutación, migración y deriva como hemos visto, cambian las frecuencias génicas pero en ningún caso se ha visto si esos cambios aumentan o disminuyen la adaptación de los individuos al ambiente. Por tanto, podríamos decir que estos fenómenos que son aleatorios cambian o destruyen la organización y adaptación de los organismos vivos. Por esta causa la selección natural es el proceso evolutivo más crítico ya que sólo la selección natural da cuenta de la naturaleza organizada y adaptada de los seres vivos. La selección natural también explica la diversidad entre organismos ya que promueve su adaptación a diferentes modos de vida. El argumento seguido por Darwin y Wallace se basó en el hecho que los portadores de variantes hereditarios que permitían a los mismos adaptarse al medio es más probable que sobrevivan mejor y originan más progenie que organismos que carecen de dichas variantes. Este proceso de multiplicación de variantes hereditarios se llama Selección Natural. La Selección Natural la podemos definir como la reproducción diferencial de variantes genéticas alternativas y puede ser debida a: supervivencia diferencial, fertilidad diferencial o ambas. El parámetro más usado para medir la Selección Natural es Eficacia Biológica o Valor Adaptativo. Tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad (número de hijos con los que se contribuye a la generación siguiente). Por tanto la eficacia biológica absoluta de un individuo es el número de descendientes con el que se espera que contribuya a la generación siguiente, en caso que sobreviva. Con fines prácticos, se utiliza una medida relativa de la eficacia biológica, dando el valor de 1 genotipo que más descendientes deje en une generación y valores proporcionales a los que contribuyen con menos descendientes. Cuando analicemos los cambios de las frecuencias alélicas debidos a selección natural emplearemos algunas veces el valor de la eficacia biológica que representamos por w y otras el coeficiente de selección 1- w = s. Es conveniente recordar que: Es el fenotipo del individuo lo que determina su eficacia biológica, y es sobre el fenotipo sobre el que actuará la selección natural, sin embargo, Lo que se transmiten son los genes, no los genotipos ni mucho menos los fenotipos. Esta es una razón por la que la selección natural es un proceso lento. Al estar determinada por el fenotipo, la eficacia biológica no es la misma para un mismo genotipo en todos los ambientes, sino que depende del ambiente. La eficacia biológica es una propiedad de una clase de individuos y no de un individuo en particular.

2 Selección en contra de Homocigotos Recesivos. Alelos recesivos como: fenilcetonuria en humanos, alas vestigiales (vg) en Drosophila o semillas incoloras en maíz producen heterocigotos con un valor adaptativo igual al de los dominantes. Ej: Genotipo AA Aa aa Valor Adaptativo (w) s Cambios de las frecuencias alélicas después de una generación de selección en contra de homocigóticos recesivos. AA Aa aa Total Frec.a Frec.Inic. p 2 2pq q 2 1 q Cigoto Valor Adapt s Contribución p 2 2pq q 2 (1-s) 1 sq 2 de genotipo a la siguiente generac q sq 2 Frecuencia p 2 2pq q 2 (1- s) 1 q 1 = Normalizada 1 sq 2 1 sq 2 1 sq 2 1 sq 2 - sq 2 p Cambio en la Δq = frecuencia alélica 1 sq 2 El procedimiento usado para calcular los cambios de frecuencias alélicas cambian de generación en generación. La frecuencia inicial del cigoto se asume que está en equilibrio H.W. debido a la combinación aleatoria de los gametos. El paso básico en el cálculo aparece al multiplicar las frecuencias iniciales del cigoto por sus valores adaptativos lo que dará la contribución de c/genotipo a la generación siguiente. Dado que los valores no suman 1, esto se normalizan. El cambio en la frecuencia alélica debida a selección se obtiene substrayendo la frecuencia alélica original de la frecuencia después de la selección. (q es le frec.inicial de a y q 1 es la frec.de a después de una generación de selección). El efecto de la selección en contra de los recesivos es una disminución de la frecuencia de los alelos recesivos, un resultado que esperábamos debido a que los recesivos se reproducen menos efectivamente que los genotipos que llevan los alelos dominantes. Veamos ahora de dónde salieron las fórmulas anteriores: p frecuencia A q a p + q = 1 ; p pq + q 2 = 1

3 p pq + q 2 (1 s) = p pq + q 2 sq 2 = ( p pq + q 2 ) sq 2 = 1 sq 2 1 p 2 2 pq q 2 (1 s) p 2 + 2pq + q 2 sq 2 1 sq = = = 1 1 sq 2 1 sq 2 1 sq 2 1 sq 2 1 sq 2 q 2 (1 s) pq pq + q 2 sq 2 q(p+q) sq 2 q sq 2 q 1 = + = = = 1 sq 2 1 sq 2 1 sq 2 1 sq 2 1 sq 2 p 2 pq p 2 + pq p (p + q) p p 1 + = = = 1 sq 2 1 sq 2 1 sq 2 1 sq 2 1 sq 2 q sq 2 q sq 2 q (1 sq 2 ) -sq 2 (1 q) Δq = q 1 q = - q = = 1 sq 2 1 sq 2 1 sq 2 1 q = p ; Δq = - spq 2 1 sq 2 No habrá cambios en las frecuencias alélicas cuando : - spq 2 Δq = = 0 1 sq 2 y esto sucederá cuando q = 0 o cuando s ó p = 0 lo que implica que o no hay selección o que el alelo dominante no está presente en la población. Por tanto el valor de q disminuirá gradualmente a cero. La selección en contra de homocigóticos recesivos tiene como finalidad la eliminación del alelo recesivo. Letales Recesivos El caso extremo de selección en contra de alelos recesivos ocurre cuando los homocigotos recesivos tienen valor adaptativo = 0 esto es: los individuos mueren antes de alcanzar la edad reproductora o son estériles. Un ejemplo es la fenilcetonuria: los individuos aa si no se tratan médicamente w = 0 por tanto s = 1. Se sustituimos s por 1 tendremos que la frecuencia de a después de una generación de selección será:

4 w= 1 s s = 1 0 = 1-1 q- sq 2 q q 2 q (1 q) q q 1 = = = = 1 sq 2 1 sq 2 (1 q) (1 + q) (1 + q) - spq 2 - pq 2 - (1 q) q 2 -q 2 Δq = = = = 1 q 2 s 1 q 2 (1 q) (1 + q) (1 + q) El cambio en frecuencias alélicas al cabo de t generaciones lo calculamos: q 0 q 1 q 1 = ; q 2 = 1 + q q 1 Sustituyendo el valor de q 1 en la ecuación de q 2 : q 0 q q q 0 q 0 q 2 = = = q q 0 + q q q q 0 t generaciones: q t = q t q 0 Selección en contra de Dominantes La selección es más efectiva en contra de los alelos dominantes que en contra de los recesivos,,porque un alelo dominante se expresa tanto en genotipos homocigóticos como en heterocigotos. Supongamos que los homocigotos dominantes y los heterocigotos tienen igual valor adaptativo. Ej: Genotipo AA Aa aa Valor Adaptativo (w) 1 - s 1 - s 1

5 Cambios de frecuencias alélicas después de una generación de selección en contra de genotipos llevando los alelos dominantes. AA Aa aa Total Frec.a Frec.Inic. p 2 2pq q 2 1 q Cigoto Valor Adapt. 1 s 1 s 1 Contribución p 2 (1 s) 2pq(1 s) q 2 1 s + sq 2 de genotipo a la siguiente generac p 2 sp 2 + 2pq 2pqs + q sp 2 2 pqs + q s (p 2 + 2pq) p 2 + 2pq + q 2 = 1 p 2 + 2pq = 1 q 2 1 s (1 q 2 ) 1 s + sq 2 1 Frecuencia Normalizada p 2 (1 s) 2pq (1 s) q = 1 1 s + sq 2 1 s + sq 2 1 s + sq 2 p 2 (1 s) pq (1 s) p 2 sp 2 + pq spq p 1 = + = = 1 s + sq 2 1 s + sq 2 1 s + sq 2 p 2 + pq sp 2 spq p (p + q) sp(p + q) = = = 1 s + sq 2 1 s + sq 2 p sp p (1 s) = = 1 s + sq 2 1 s + sq 2

6 Cambio en la frecuencia alélica p (1 s) p (1 s) p(1 s + sq 2 ) Δp = p 1 p = - p = 1 s + sq 2 1 s + sq 2 p sp p + sp spq 2 = = 1 s + sq 2 - spq 2 1 s + sq 2 Selección a favor de los Heterocigotos Se conoce también como Sobredominancia o Heterosis. Ej: Genotipo AA Aa aa Valor Adaptativo (w) (1 s) 1 (1 t) Cambios de las frecuencias alélicas después de una generación de selección cuando hay Sobredominancia. AA Aa aa Total Frec.ale Frecuenc. p 2 2pq q 2 Inicial Cigoto Valor 1 s t Adaptativo Contribución p 2 (1 s) 2pq q 2 (1 t) 1 sp 2 tq 2 de c/ genotipo a la sig.generac Frecuencia p 2 (1 s) 2 pq q 2 (1 t) q tq 2 Normalizada + + = 1 q 1 = 1 sp 2 tq 2 1 sp 2 tq 2 1 sp 2 tq 2 1 sp 2 tq 2 Cambio en la pq (sp tq ) Frecuenc.alelica Δq = 1 sp 2 tq 2

7 p 2 sp 2 + 2pq + q 2 tq 2 = 1 sp 2 tq 2 p 2 (1 s) 2pq q 2 (1 t) p 2 sp 2 + 2pq + q 2 q 2 t + + = 1 sp 2 tq 2 1 sp 2 tq 2 1 sp 2 tq 2 1 sp 2 tq 2 1 sp 2 q 2 t q 2 (1 t) pq = = 1 ; q 1 = + 1 sp 2 tq 2 1 sp 2 tq 2 1 sp 2 tq 2 pq + q 2 q 2 t q (p + q) q 2 t q 1 = = = 1 sp 2 tq 2 1 sp 2 tq 2 q q 2 t 1 sp 2 tq 2 La selección a favor de los heterocigotas (Sobredominancia) conduce a un equilibrio estable de las frecuencias eb las población con frecuencias determinadas por el coeficiente de selección en contra de los homocigotos. El camino en la frecuencia alélica debida a selección es: Δ q = pq (sp tq) 1 sp 2 tq 2 La condición de equilibrio, Δq = 0 será lograda cuando el numerador sea cero. Si ambos alelos están en la población esto ocurrirá cuando: sp = tq s (1 q) = tq ; s sq = tq; s= tq + sq s = q (t + s) s q = s + t

8 y la frecuencia de equilibrio del alelo A será: p= t s + t Selección y Mutación Selección y Mutación tienen efectos opuestos con respecto a genes deletéreos. El efecto neto de ambos procesos será cero cuando el número de alelos deletéreos eliminado por selección sea igual al número que se produce por mutación. Consideremos este efecto para alelos recesivos. La frecuencia q del alelo recesivo a disminuirá, debido a selección en una magnitud: Δq = - spq 2 1 sq 2 Dado que el alelo a se encuentra en baja frecuencia, el denominador será casi 1 y el cambio aproximado en las frecuencias alélicas debido a selección será: Δq - spq 2 Sin embargo, el alelo a aumentará su frecuencia alélica debido a mutación en una magnitud up, por tanto habrá equilibrio cuando: spq 2 up u q = cuando s = 1 p q = u u p = s La acondroplasia es una enfermedad causada por un alelo dominante presente en las poblaciones humanas en frecuencias muy bajas. La tasa de mutación del alelo normal al acondroplásico es de 5 * Los acondroplásticos producen individuos normales sólo en un 20 % (lo que significa que s = 0.80), la frecuencia de equilibrio del alelo será: u 5 * 10-5 p = = = 6.25 * 10-5 s 0.8

9 como q 1 la frecuencia del heterocigoto 2pq se reduce a: 2p = 2 * 6.25 * 10-5 = 1.25 * 10-4 ó 1.25 individuos de c/ nacimientos son enanos. De lo que deducimos: que la frecuencia en equilibrio de un alelo que causa letalidad o esterilidad en homocigosis es ± la raíz cuadrada de la tasa de mutación. Sobredominancia en Poblaciones Humanas ANEMIA FALCIFORME Enfermedad común en África y algunas poblaciones de Asia. Anemia: debida a la condición homocigótica Hb s (Hb s Hb s ) Hb s produce hemoglobina anormal Hb A produce hemoglobina normal Individuos Hb s Hb s mueren antes de alcanzar la madurez sexual eficacia casi cero Alelo Hb s tiene frecuencias altas en algunas regiones del mundo (aquellas donde hay malaria Pl. falciparum). Razón de la frecuencia alta Hb s Hb A son resistentes a la malaria Hb A Hb A no son resistentes. Mueren malaria Hb s Hb s no son resistentes. Mueren anemia. La anemia falciforme es un ejemplo que demuestra cómo el ambiente condiciona la eficacia biológica. En lugares donde la anemia se erradicó o que ya no existe los individuos Hb A Hb A tienen igual eficacia biológica que los Hb s Hb A. En este caso el modo de selección ya no es más SOBREDOMINANCIA sino SELECCIÓN EN CONTRA DE RECESIVOS.

10 En la población negra de EE.UU se ha ido produciendo una reducción gradual de la frecuencia del alelo Hb s si se lo compara a la frecuencia de dicho alelo en sus ancestros.

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