PRÓLOGO. Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). Elaboración original: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular).

Transcripción

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2 PRÓLOGO El presente trabajo es un aporte de las Asignaturas Diversidad Vegetal y Biotaxonomía de Brióftas y Pteridófitas, de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE). Tiene por finalidad facilitar la preparación del contenido correspondiente a las bolillas de Pteridófitas de ambas asignaturas. Se intenta brindar una orientación en el estudio de la exomorfología, taxonomía y distribución de los diferentes grupos de Pteridófitas. Además, se introducen aspectos filogenéticos como resultado de estudios moleculares recientes siguiendo la clasificación Pryer et al. (2004). Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes integrantes de las Asignaturas: Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). Elaboración original: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). Actualización de acuerdo al Sistema de Clasificación de Pryer et al. (2004): Lic. Walter A. Medina y Laila M. Miguel (Adscriptos). Compaginación general: Laila M. Miguel y Lic. Walter A. Medina (Adscriptos) Fotos: Elsa L. Cabral, Andrea A. Cabaña Fader, Walter A. Medina, Roberto M. Salas y Sandra G. Martín. Dibujos: Daniel Cian. Este trabajo no es una fuente completa de información y se sugiere al alumno la consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Prólogo

3 INDICE Página Características Generales 2 Introducción a la nueva clasificación 5 Clave didáctica para diferenciar los grupos de Pteridófitos 8 Clave de familias para Pteridófitos de Argentina 9 Lycophyta: 1. Selaginellales 14 2.Isoetales 17 3.Lycopodiales 20 Monilophytes Eusporangiados Psilotaceae 27 Ophioglossaceae 30 Equisetaceae 34 Marattiaceae 38 Leptosporangiados Osmundaceae 39 Hymenophyllaceae 42 Gleicheniaceae 47 Schizaeaceae 51 Core leptosporangiados Helechos Heterosporados Marsiliaceae 57 Salviniaceae 61 Azollaceae 63 Helechos Arborescentes Cyatheaceae 65 Lophosoriaceae 68 Dicksoniaceae 70 Helechos Polypoideos Dennstaedtiaceae 72 Aspleniaceae 74 Thelypteridaceae 77 Blechnaceae 80 Parkeriaceae 82 Pteridaceae 84 Davalliaceae 89 Dryopteridaceae 91 Grammitidaceae 94 Lomariopsidaceae 96 Polypodiaceae 98 Vittariaceae 103 BIBLIOGRAFIA 106 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Indice

4 2 Pteridófitos Los pteridófitos son plantas cormófitas con alternancia de generaciones y fases independientes, donde el esporofito (asexual) está más desarrollado que el gametofito (sexual). El esporofito está constituido por raíz, tallo y hojas. Presenta un tejido de conducción formado por traqueidas y células cribosas. La raíz es de origen caulinar, algunas plantas epífitas o acuáticas carecen de raíces. Los tallos con frecuencia son rizomatosos breves o bien desarrollados, constituyendo verdaderos troncos (helechos arborescentes). Presenta diversidad de tipos de estela: protostélico, solenostélico o dictiostélico a veces polistélico. Con respecto al origen y la estructura de las hojas pueden ser enaciones, micrófilos y megafilos. Los esporangios pueden tener paredes gruesas (eusporangiados) o delgadas (leptosporangiados), isospóreos o heterospóreos, terminales, axilares o sobre las hojas. Esporas triletes o monoletes. Gametofitos autótrofos o micotróficos. Gametas masculinos flagelados formados en anteridio. Gameta femenina inmóvil que se encuentra en un arquegonio. Ciclo de Vida Helecho heterosporado: Selaginella sp. Por acción de la gravedad o del viento, los microsporangios con las micrósporas caen en la zona de los macrosporangios. Cada microspora presenta su prótalo reducido, de desarrollo endospórico, con anteridios y anterozoides biciliados y las macrosporas con su prótalo endospórico con arquegonios. Con las gotas de lluvia o de rocío, los anterozoides pueden llegar a los arquegonios y a la oósfera y producirse la singamia. El cigoto se desarrolla formando un embrión con suspensor, nutrido por el material almacenado en la macróspora, que posteriormente se transforma en esporofito maduro. Microsporofilo Esporofito Microsporas Megásporas Protalo endospórico Megasporofilo Anterozooides Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Características Generales

5 3 Helecho isosporado: Nephrolepis sp. En el envés de las frondes del esporofito diploide se encuentran los esporangios conteniendo esporas haploides originadas por meiosis en el tejido esporógeno. Las esporas caen al suelo y, en condiciones apropiadas de humedad, germinan dando origen al gametofito (prótalo), inconspicuo. Este produce, a partir de células epidérmicas de su cara ventral, los gametangios: anteridios y arquegonios. Los anteridios están formados por unas pocas células y en su interior se forman los anterozoides flagelados. Los arequegonios son más complejos y constan de un cuello de varias células que emergen de la superficie del gametofito, y de un vientre donde esta contenida la ovocélula. La ovocélula fecundada o cigota permanece contenida en el arquegonio mientras se desarrolla un embrión. Este embrión se mantiene unido al gametofito por medio de un pie, ya que el mismo le sirve de cuerpo nutricio hasta la formación de las primeras hojas. Esporas Gametofito Esporangio Ovocélula Anterozooide Esporofito Características de las Lycophytas Plantas terrestres, epipétricas, epifiticas o palustres; ejes caulinares rastreros con raíces y micrófilos, esporofilos agrupados o no en estróbilos, micrófilos con lígulas o sin lígulas. Con un esporangio libres, isospóreas y heterospóreas, triletes. Sin elateres. Los gametofitos de helechos heterosporados son unisexuales, endógenos y muy reducidos. Características de las Euphyllophytas Está representada por los helechos verdaderos, es el grupo más evolucionado, más numeroso y diversificado. Presenta un esporofito bien diferenciado en tallo, hojas (megáfilos), generalmente divididas, las raíces (excepcionalmente pueden faltar). Su tamaño es variable, desde muy pequeños de 5-10 cm alt. hasta muy altos de (-25) m alt., en los helechos arborescentes. El rizoma es Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Características Generales

6 4 generalmente subterráneo, corto o más o menos erecto, hasta largamente rastrero, o columnar, en los helechos arborescentes. Es frecuente la presencia de hojas de tamaño considerable frondes de vernación circinada. En la mayor parte de las especies las hojas cumplen doble función, fotosíntesis y producción de esporas (trofosporofilos), pero en otras son dimorfas, diferenciadas en las hojas que sólo realizan la función fotosintética (trofofilos) y las hojas que producen esporas (esporofilos). Con respecto a la lámina sólo el 10 % de las especies presentan lámina entera, el resto tienen divididas (pinnadas, bi-tripinnadas). El tamaño varía desde unos centímetros hasta varios metros como en Dicranopteris, que mantiene su capacidad de crecimiento apical durante mucho tiempo. Los esporangios pueden aparecer sobre los esporofilos de la siguiente forma: aislados, soldados en sinangios o agrupados en soros. Son isosporados, salvo los helechos acuáticos Marsileales y Salviniales que son heterosporados. Cuando los esporangios están agrupados en soros, éstos se pueden diferenciar por el orden de desarrollo y maduración de los esporangios en tres tipos: simples, cuando todos los esporangios crecen y maduran al mismo tiempo; gradual, cuando primero maduran los esporangios del centro y mixto cuando en un mismo soro se encuentran esporangios en distintos estadíos de desarrollo. Algunos autores consideran a los soros mixtos como los más especializados. Con respecto a la posición de los soros hay una tendencia evolutiva de los helechos desde la posición terminal, pasando por la marginal hasta la netamente abaxial, lo que se conoce como deslizamiento filético. Los soros pueden aparecer desprovistos de estructura protectora (Osmunda) o estar cubiertos por el indusio, que es una membrana de origen epidérmico, de morfología variable y de valor taxonómico. La pared del esporangio está formada por dos estratos de células (eusporangiados) o por un solo estrato (leptosporangiados). Éstos últimos, excepto Osmundales, Salviniales y Marsileales, se caracterizan por la existencia de un mecanismo de dehiscencia, el anillo mecánico de dehiscencia, éste puede estar situado transversal, oblicuo o longitudinal o en forma de un casquete en los más primitivos. Presentan las paredes interiores y laterales engrosadas y las exteriores delgadas. Al madurar las esporas en el interior del esporangio, las células del anillo pierden agua y se produce la rotura violenta de la pared del esporangio por unas células especiales de apertura, el estomio. Los movimientos de apertura facilitan la dispersión de la espora. Los gametofitos de helechos isosporados son hermafroditas, laminares, epigeos y clorofilianos, a veces filamentosos o pueden ser subterráneos y heterótrofos. Los gametofitos de helechos heterosporados son unisexuales, endógenos y muy reducidos. Los anterozoides son pluriciliados. Esta clase comprende cerca de 51 familias, 400 géneros y especies. El 10% de los taxones son cosmopolitas, la mayoría viven en un área tropical y aproximadamente el 40% son endémicas de América Central y el Caribe. Predominan las especies terrestres, unas pocas son epífitas y escasas son acuáticas. Distribución y hábitat. Crecen en una diversidad de ambientes: terrestre, saxícola, epífito, palustre y acuático. Se encuentran desde el nivel del mar hasta los 5000 m alt. Se concentran en los trópicos y su distribución se extiende hasta las regiones templado-frías de ambos hemisferios. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Características Generales

7 5 Introducción a la nueva clasificación Actualmente los helechos son agrupados siguiendo un nuevo sistema de clasificación propuesto por Pryer et. al. 2004, basado en datos principalmente moleculares. Esta clasificación, si bien es muy reciente, ya esta en plena vigencia. Las nuevas relaciones se muestran en el siguiente cladograma: Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Introducción a la nueva clasificación.

8 6 Según esta nueva clasificación, se resuelve que: Los Lycophytes actuales, forman un clado monofilético, que se caracterizan por poseer micrófilos sólo con meristema intercalar. Dentro de este grupo se reconocen dos agrupaciones: por un lado las Lycopodiaceae, con representantes homospóreos, y por el otro las Isoetaceae y Selaginellaceae, heterospóreos. Éstas son actualmente plantas pequeñas, pero en el Carbonífero dominaban el paisaje ejemplares arborescentes como Lepidodendron, que forman el mayor componente del carbón mineral. Los Euphyllophytes (grupo hermano de los Lycophytes) se caracterizan por poseer verdaderas hojas, es decir meristemas marginales y apicales con varias trazas foliares asociadas a la estela vascular, ramificaciones laterales que terminan en esporangios y un característico lóbulo del xilema primario. Estos forman dos grandes clados: Spermatophytes: incluye a las plantas con semillas, gimnospermas y angiospermas (tratados en Burleigh and Mathews, 2004; Crane et al., 2004; Soltis and Soltis, 2004) y Monilophytes. Monilophytes Los monilophytes es un clado que ha sido inferido mediante análisis cladísticos de morfología, incluyendo taxas fósiles, estudios de ultraestructura de anterozoides y análisis de datos de secuencias de ADN. Actualmente presenta cerca de especies,(rps4) que se distribuyen en 5 grandes grupos: Psilotales, Ophioglossales, Equisetopsida, Marattiales y helechos leptosporangiados (Verdaderos leptosporangiados y Polypodiales). Se distingue por tener cordones xilemáticos exarcos (con el protoxilema ubicado en la periferia). Tanto Monilophytes como Lycophytes, eran reconocidos tradicionalmente bajo varios términos, como ser pteridofitos o bien helechos y helechos afines, respectivamente. Además, dentro de los helechos se hablaban de dos grandes grupos, basados en el origen y estructura de sus esporangios: Los helechos eusporangiados caracterizados porque los esporangios se desarrollan a partir de un grupo inicial de células y cuando adulto presentan una pared pluriestratificada y numerosas esporas. Los helechos leptosporangiados, se caracterizan porque los esporangios se originan a partir de una única célula epidérmica, poseen pared uniestratificada, anillo de dehiscencia y un número fijo y bajo de esporas. Con respecto a estas agrupaciones, el nuevo sistema de clasificación establece que el término helechos euporangiados circunscribe a una unidad no monofilética, pero puede seguir siendo usado en sentido descriptivo para hacer referencia a la morfología y desarrollo del esporangio de determinadas familias de helechos. Por otro lado el término helechos leptosporangiados es un término establecido hace mucho tiempo y actualmente, gracias a los análisis moleculares de ADN se definió como un grupo monofilético que agrupa el mayor número de familias de helechos. Dentro de los Monilophytes se reconocen 3 agrupaciones principales: Psilotaceae + Ophioglosaceae: Los caracteres morfológicos más importantes que permiten reunir a los dos grupos en una línea filogenética son: Ophioglossaceae tiene raíces simples, sin ramificación, sin pelos radicales, mientras que Psilotaceae directamente no tiene raíces; además los dos grupos tienen gametofitos axiales y subterráneos, esporangios ubicados en la cara adaxial, y desarrollo del esporangio del tipo eusporangiado. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Introducción a la nueva clasificación.

9 7 Equisetaceae + Marattiaceae: familias de helechos eusporangiados con frondes, cuya estela característicamente es una polistela. Helechos leptosporangiados: incluye a todos los helechos que se caracterizan por tener megafilos de prefoliación circinada y poseer esporangios de tipo leptosporangiados. La familia más basal, dentro de este grupo monofilético, es Osmundaceae. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Introducción a la nueva clasificación.

10 8 CLAVE DIDÁCTICA PARA DIFERENCIAR LOS GRUPOS DE PTERIDÓFITOS. Entre paréntesis se presenta la nueva ubicación siguiendo el clado propuesto por Pryer et al A. Plantas con enaciones o micrófilos. B. Plantas epífitas, dicotómicas, con enaciones, sin raíces. Esporangios soldados (sinangios) sobre ramas laterales breves. Psilotaceae (Monilophytes) B'. Plantas terrestres, epífitas, saxícolas o palustres, con micrófilos. Esporangios libres. C. Tallos no articulados, micrófilos espiralados o decusados, libres. Esporangios en esporofilo no peltado, agrupados o no en estróbilos. Esporas isomorfas o heteromorfas, sin eláteres. Lycophytes (Grupo más basal del clado) C. Tallos articulados, micrófilos escuamiformes, verticilados, fusionados formando una vaina. Esporangios ubicados en un esporofilo peltado (esporangióforo) que a su vez se agrupan en "estróbilos". Esporas uniformes, con dos eláteres. Equisetaceae (Monilophytes) A'. Plantas con macrófilos, simples o compuestos. Helechos leptosporangiados + Marattiaceae + Ophioglossaceae (Monilophytes) Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave para diferenciar grupos

11 9 CLAVE DE FAMILIAS PARA PTERIDOFITOS DE ARGENTINA 1. Plantas con micrófilos o enaciones. 2. Plantas palustres, con tallos articulados, surcados y ásperos al tacto; micrófilos fusionados formando vaina; ramas laterales verticiladas; apéndices fértiles abroquelados, agrupados en estróbilos, cada uno con varios esporangios; esporas verdes con pseudoelaterios. 1. EQUISETACEAE 2. Plantas terrestres, epipétricas, epifíticas o palustres; tallos en general no articulados, lisos, simples o ramificados dicotómicamente o simpódicamente; micrófilos libres; esporofilos no abroquelados, reunidos o no en estróbilo; esporas no verdes, sin pseudoelaterios. 3. Plantas heterospóreas; micrófilos con lígula. 4. Ejes caulinares desarrollados, rastreros, articulados o no; raíces en los extremos de ejes especializados (rizóforos); micrófilos agrupados en estróbilo con esporangios superficiales, 1-loculares. 2. SELAGINELLACEAE 4. Ejes caulinares erectos, cortos, no articulados; raíces terminales y naciendo directamente del cormo; micrófilos no agrupados en estróbilo; esporangios hundidos y tabicados. 3. ISOETACEAE 3. Plantas isospóreas con micrófilos sin lígula ni enaciones. 5. Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas; ejes caulinares con raíces y micrófilos; esporofilos agrupados o no en estróbilos, con un esporangio y esporas triletes. 4. LYCOPODIACEAE 5. Plantas terrestres o epífitas; ejes caulinares subáfilos y sin raíces; esporangios fusionados de a tres (sinangio) en el extremo de ejes brevísimos entre dos enaciones. 5. PSILOTACEAE 1. Plantas con pteridófilos enteros o diversamente divididos. 6. Plantas acuáticas o palustres; heterospóreas; esporangios sin anillo y en el interior de cuerpos fructíferos cerrados. 7. Plantas palustres con pteridófilos con 4, 2 ó ninguna pinnula; rizomas con raíces y cuerpos fructíferos resistentes (esporocarpos) y numerosos soros, cada uno con mega y microsporangios. 6. MARSILEACEAE 7. Plantas acuáticas flotantes con pteridófilos enteros o bilobulados; cuerpos fructíferos tenues, cada uno con un soro constituido por micro o megasporangios Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave de Familias

12 10 8. Pteridófilos subopuestos, enteros, planos a plegados, dorsalmente con pelos sobre papilas; sin verdaderas raíces; megasporocarpios con numerosos megasporangios; microsporas libres. 7. SALVINIACEAE 8.Pteridófilos muy pequeños e imbricados, con un lóbulo dorsal flotante papiloso y otro ventral sumergido, hialino; con raíces; megasporocarpo con un megasporangio; microsporas reunidas en másulas ornamentadas con gloquidios para su fijación. 8. AZOLLACEAE 6.Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas, raramente acuáticas o palustres; esporangios nunca en el interior de cuerpos fructíferos cerrados; isospóreos. 9. Esporangios con pared pluriestratificada y sin anillo. 10. Pteridófilos divididos, 3-4 pinnados, raquis alado; vernación circinada. Esporangios en sinangios pedicelados. 2 valvares a cupuliformes. Protalos epígeos y fotosintéticos. MARATTIACEAE 10. Pteridófilos enteros o divididos, raquis áptero, separados en una parte fértil y otra estéril; vernación recta. Esporangios en panículas o espigas. Protalo subterráneo y micorrízico. 9. OPHIOGLOSSACEAE 9.Esporangios con pared uniestratificada, con anillos o con grupos de células diferenciadas. 11. Pecíolos con expansiones estipulares, en la base; esporangios sin anillo, pero con un grupo de células diferenciadas y elevado número de esporas (512). 10. OSMUNDACEAE 11.Pecíolos sin expansiones estipulares; esporangios con anillos y menor número de esporas (32, 64, 128, 256); usualmente Esporangios sésiles con anillo apical, transversal y completo con dehiscencia vertical. 11. SCHIZAEACEAE 12.Esporangios usualmente pedicelados con anillo vertical u oblicuo, completo o incompleto y con dehiscencia transversal u oblicua. 13. Esporangios con anillo completo y oblicuo, no interrumpido a la altura de la inserción del pie. 14. Plantas pequeñas, delicadas; láminas foliares uniestratificadas, sin estomas; soros marginales. 12. HYMENOPHYLLACEAE Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave de Familias

13 11 14.Plantas mayores, hasta arborescentes; láminas foliares con mesófilo y estomas; esporangios agrupados en soros y cenosoros o cubriendo toda la superficie. 15. Plantas no arborescentes, con rizomas largamente rastreros; láminas foliares pinnadas en un plan falsamente dicotómico por la presencia de yemas terminales durmientes; soros superficiales. 13. GLEICHENIACEAE 15.Plantas por lo general arborescentes; rizomas erectos a columnares; láminas pinnadas sin ápices durmientes ni falsas dicotomías. 16. Soros superficiales con o sin indusio. 17. Plantas arborescentes con tronco bien desarrollado; pecíolo con numerosos hacecillos vasculares más o menos dispuestos en tres arcos; ejes caulinares y foliares con escamas y pelos; esporas tetraédricas sin cíngulo. 14. CYATHEACEAE 17.Plantas arborescentes sin tronco diferenciado; pecíolo con tres hacecillos vasculares arqueados; ejes caulinares y foliares pilosos; esporas tetraédricas con cíngulo ecuatorial notable. 15. LOPHOSORIACEAE (actualmente incluida en DICKSONIACEAE) 16.Soros marginales con indusio bivalvar. Plantas arborescentes con tronco bien diferenciado; pecíolos con numerosos hacecillos vasculares dispuestos en tres arcos; ejes caulinares y foliares pilosos. 16. DICKSONIACEAE 13.Esporangios con anillo vertical e incompleto, interrumpido a la altura de la inserción del pie. 18. Plantas con rizomas largamente rastreros, pilosos; soros o cenosoros marginales o submarginales. 17. DENNSTAEDTIACEAE 18.Plantas con rizomas erectos, oblicuos o rastreros, escamosos, raramente desnudos, si pilosos nunca rastreros; soros o cenosoros marginales o superficiales. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave de Familias

14 Plantas acuáticas anuales holodimórficas, con yemas durmientes en las axilas de los trofofilos; esporangios obsoletos, esporas tetraédricas muy grandes. 18. PARKERIACEAE 19.Plantas terrestres epipétricas, epifíticas, muy raramente palustres; usualmente perennes; esporangios funcionales, esporas triletes o monoletes, con dimensiones usuales (40-60μ). 20. Plantas terrestres, epipétricas, pequeñas; rizomas con escamas clatradas; láminas enteras con largos cenosoros exindusiados, hundidos. 19. VITTARIACEAE 20.Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas, muy raramente palustres, láminas usualmente divididas o si enteras con soros circulares o cenosoros a nivel e indusiados. 21. Láminas con soros marginales o superficiales, en ambos casos a lo largo de las venillas o circulares, a veces con cenosoros superficiales o acrosticoides, siempre desnudos o protegidos, cuando marginales, por el margen reflexo de la lámina, excepcionalmente naciendo sobre él, esporas triletes. 22. Plantas terrestres o epipétricas, rupestres o acuáticas; con pecíolos generalmente oscuros y lustrosos; láminas con soros o cenososros marginales o si superficiales, a lo largo de la vena o láminas acrosticoides. 20. PTERIDACEAE 22.Plantas epipétricas o epifíticas, pequeñas; láminas con soros circulares, raramente elípticos, superficiales, desnudos; esporas con clorofila. 21. GRAMMITIDACEAE 21.Láminas con soros superficiales, desnudos o indusiados, acrosticoides o con cenosoros superficiales a submarginales o costales; esporas monoletes. 23. Esporangios cubriendo toda la superficie o segmento fértil de la lámina (condición acrosticoide). 22. LOMARIOPSIDACEAE 23.Esporangios agrupados en soros o cenosoros. 24. Con cenosoros superficiales, costales o submarginales, con indusios abiertos hacia la costa. 23. BLECHNACEAE 24.Con soros circulares o alargados, desnudos o indusiados. 25. Plantas terrestres, epifíticas, con láminas pinnadas y pinnas articuladas al raquis; soros indusiados. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave de Familias

15 DAVALLIACEAE 25.Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas, excepcionalmente palustres; con láminas enteras o divididas con pinnas no articuladas al raquis. 26. Plantas epifíticas o epipétricas, con rizomas rastreros, dorsiventrales; pecíolos articulados al rizoma; soros circulares, excepcionalmente elípticos, desnudos; esporas sin perisporio aparente. 25. POLYPODIACEAE 26.Plantas terrestres o epifíticas, con rizomas usualmente erectos u oblicuos, radiados; soros circulares o alargados, usualmente indusiados, esporas con perisporio evidente. 27. Pecíolos con dos haces vasculares que se unen más arriba en uno, en forma de X o V-U. 28. Pecíolo con dos haces vasculares que se unen más arriba en uno con cuatro brazos; plantas terrestres o epifíticas; rizomas con escamas clatradas; soros alargados con indusio de inserción lateral o exindusiado. 26. ASPLENIACEAE 28.Pecíolo con dos haces vasculares que se unen más arriba en uno en forma de U o V; plantas terrestres o epipétricas, raramente palustres; rizomas con escamas no clatradas; soros con indusios circulares, excepcionalmente en forma de J. 27. THELYPTERIDACEAE 27.Pecíolo con dos haces vasculares en arco; soros circulares con indusios reniformes o peltados, raramente desnudos o con pinnas acrosticoides. 28. DRYOPTERIDACEAE Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave de Familias

16 14 Lycophyta Se reconocen tres órdenes con representantes vivientes: Selaginellales, Isoetales y Lycopodiales. Clave para determinar los órdenes de Lycophyta A. Plantas terrestres, saxícolas, acuáticas o palustres, hojas con lígula, heterospóreas, protalos reducidos. B. Plantas terrestres o saxícolas, con microfilos espiralados. Esporofilos reunidos en estróbilos; esporangios uniloculares, anterozoides biciliados. Selaginellales B'. Plantas acuáticas o palustres, con macrofilos en roseta; esporofilos no agrupados en estróbilos; esporangios pluriloculares; anterozoides pluriciliados. Isoetales A. Plantas terrestres, saxícolas o epífiticas, microfilos sin lígula, isospóreas, protalo desarrollado. Lycopodiales 1. Selaginellales Consta de una sola familia Selaginellaceae, con un solo género: Selaginella P. Beauv. 1. Características Esporofito: hierbas pequeñas a medianas, perennes o anuales, terrestres, saxícolas o raramente epífitas sobre la base de los troncos. Tallos ramificados, a veces arrosetados, postrados. Raíces dicotómicamente ramificadas. Hojas: trofofilos uninervios, ligulados y espiralados, dispuestos en cuatro hileras, 2 centro-dorsales (menores) y 2 laterales (mayores). Estructuras fértiles: son heterosporadas; presentan los esporofilos agrupados en estróbilos o espigas, más o menos densos. Cada espororfilo contiene en la región axilar de su cara adaxial un esporangio pediculado. Generalmente los microsporofilos son superiores y los megasporofilos son inferiores. Los megasporangios son más grandes, blancuzcos y tetralobulados con 4 megásporas hasta de 5 mm. Los microsporangios son más pequeños, rojos o castaños y no lobulados con 600 micrósporas hasta de 50 µm. 2. Distribución y hábitat: género cosmopolita, comprende cerca de 750 especies de zonas tropicales del mundo. En Argentina viven 8 especies. Crecen en lugares cálidos y húmedos, algunos taxones viven en regiones semidesérticas y en alta montaña. 3. Descripción del Género Selaginella P. Beauv., nom. cons. Esporofito: Hierbas pequeñas a medianas, formando césped a mas o menos robusta, perennes o anuales, terrestres, saxícolas o raramente epifiticas en la base de los troncos. Raíces dicotomicamente ramificadas, sobre ejes especializados, áfilos a subáfilos (rizóforos), ubicados Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta

17 15 en los nudos o en la base de los ejes caulinares. Tallos ramificados, a veces arrosetados, erectos o postrados, con simetría radiada o dorsiventral, mono a polistélico. Trofófilos pequeños, uninervios, con lígula, isomorfos y espiralados o de dos tipos dispuestos en cuatro hileras, dos centro-dorsales (menores) y dos laterales (mayores). Estructuras fértiles: Esporofilos uniformes o dimórficos, en general agrupados en estróbilos tetragonales, los basales con megasporangios, los restantes con microsporangios. Esporangios globosos, dehiscentes por dos valvas; megasporangios con 4 megasporas grandes, esféricas; microsporangios con numerosas microsporas globoso-tetraédricas. Prótalos reducidos, de desarrollo endospórico; anterozoides biciliados. Embriones endoscópicos, con suspensor. Género de distribución cosmopolita, la mayoría de ellos tropicales. Se describen cerca de 800 especies de las cuales 8 son citadas para la Argentina, concentradas en el Noreste y Noroeste; muy pocas extienden su área hacia el Sur, llegando hasta las sierras de Buenos Aires y la ribera platense. S. convoluta (Arn.) Spring; S. marginata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Spring; S. microphylla (Kunth) Spring; S. muscosa Spring; S. novae-hollandiae (Sw.) Spring; S. peruviana (Milde) Hieron.; S. sellowii Hieron.; S. sulcata (Desv. ex Poir) Spring ex Mart. 4. Ilustraciones Fig.1Selaginella sulcata Misiones b.detalle de estróbilo y micrófilas Fotos: Salas, R. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta

18 16 Fig. 2 Selaginella kraussiana Megasporangio con megáspora Microsporangio con micrósporas Imágenes extraídas de Jahns, 1989 Fig.3 Selaginella microphylla Fig.4 Selaginella umbrosa Fotos: Salas, R. b. Detalle de los trofofilos Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta

19 17 2. Isoetales Tiene una sola familia Isoëtaceae con un género Isoëtes. Según Kubitzki (1990) en Isoëtes se reconocen dos subgéneros: subg. Isoëtes y subg. Stylites (Amstutz) L. D. Gómez. 1. Características Isoëtes L. Esporofito: mide cerca de 50 cm long., con tallo lobulado muy corto con crecimiento secundario, del que nacen hojas lineares en espiral. Entre los lóbulos nacen raíces ramificadas dicotómicamente. Hojas insertas por una base amplia y adelgazada hacia la punta. Presenta un nervio medio y cuatro canales de ventilación; sobre la superficie adaxial se encuentra una lígula. Consta de tres tipos de hojas alrededor del ápice del tallo: las externas son macrosporofilos y rodean a los microsporofilos y las centrales son hojas inmaduras con esporangios abortados. Estructuras fértiles: hay dos tipos de esporangios, macrosporangios y microsporangios. Los esporangios se encuentran en la base del esporofilo, debajo de la lígula y están total o parcialmente cubiertos por un repliegue del esporofilo, el velo o indusio. Hacia el interior del lóculo del esporangio penetran invaginaciones de su pared, llamadas trabéculas. Las megasporas son tetraédricas y las microsporas esféricas, pequeñas y numerosas. Los gametofitos son endospóricos. Anterozoides biflagelados o multiflagelados. Megasporangio Canales aeríferos Lígula Macróspora Aspecto general Trabécula Vista de perfil de la Lígula Microsporangio Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta

20 18 2. Distribución y hábitat: Comprende cerca de especies. En Argentina viven 7 especies, una de las cuales habita en Misiones y Corrientes: Isoëtes ekmanii U. Weber. Crecen sumergidas en aguas someras, en borde de estanques o lagos, sobre la ribera de ríos. 3. Descripción del Género Isoëtes L. Esporofito: Plantas pequeñas, eusporangiadas, heterospóricas, perennes, acuáticas, anfibias o terrestres; cormos globosos a alargados vertical u horizontalmente, (1-) 2-3(-6)-lobados; raíces gruesas, carnosas, lagunares, emergiendo de una o más fosas circumbasales (o laterales); hojas lineares, espiraladas o dísticas, imbricadas, completamente laminadas o mas comúnmente con alas reducidas y una súbula distal pronunciada, en sección transversal con una vena única no ramificada rodeada por 4 cámaras aéreas septadas transversalmente; estomas, cuando presentes, opuestos a las cámaras aéreas; escamas y filopodios, si presentes, negros, escleróticos. Estructuras fértiles: mega- y microsporangio solitarios, trabeculados, adaxiales, hundidos en o cerca de la base foliar; velo ausente a bien desarrollado y cubriendo completamente a los esporangios; lígula adaxial, distal al esporangio, glandulosa, con los márgenes laterales delgados, efímeros y un cojinete central engrosado, persistente; labio grueso, carnoso, cubriendo parcial o completamente la foveola y ocasionalmente la lígula; megáspora esférica, triletes, la superficie lisa o diversamente ornamentada. Para este género se mencionan aproximadamente unas 200 especies, de distribución cosmopolita. La mayoría de los ejemplares de Isoëtes viven en estanques, charcas, zanjas que son estacionalmente inundables. En la Argentina están presentes siete especies: I.alcalophila Halloy; I. chubutiana Hickey, Macluf & W.C.Taylor; I. ekmanii U. Weber; I. escondidensis Halloy; I. hieronymi U. Weber; I. pedersenii H.P Fuchs; I. savatieri Franch.; I. Fig.1 Isoëtes chubutiana Hickey, Macluf & W.C.Taylor a. Ambiente Lago Fontana en Chubut Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta

21 19 b. Porte b. Planta completa Fig. 2 Isoëtes novogranadensis b. Megasporangio Fotos: Medina, W. a. Microsporangio b. Megasporangio Extraído de Tryon & Tryon 1982 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta

22 20 3. Lycopodiales Comprende una sola familia: Lycopodiaceae. Según Øllgaard (1990) se pueden reconocer cuatro géneros, tres de los cuales viven en Argentina, Huperzia, Lycopodiella y Lycopodium con un total de 17 especies. 1. Características Esporofito: plantas terrestres o epífitas, erectas o péndulas, tallos dicótomos, rara vez con ramas laterales. Hojas simples con un solo nervio. Estructuras fértiles: esporofilos reunidos o no en estróbilos. Esporangios solitarios en la axila de la hoja y cara adaxial de los esporofilos, homospóricos, unilocular, reniformes. Esporas subglobosas o tetraédricas. Gametófitos monoicos, tuberosos, subterráneos o parcialmente epígeos, saprofíticos. Clave para diferenciar los géneros de la familia Lycopodiaceae A. Plantas de tamaño muy reducido, de escasos centímetros de altura. Está constituido por un tubérculo carnoso, portador de un pedúnculo, del que parten diversas hojas en espiral y el estróbilo en su extremo. 1. Phylloglosum A'. Plantas de pequeñas a grandes con tallos frondosos. Estróbilos sésiles o sobre pedúnculos frondosos. B. Tallo principal no diferenciado, dividido en ramas de igual longitud (isotomía). Esporofilos semejantes a trofofilos. Raíces formando generalmente un ramillete basal. 2. Huperzia B'. Tallo principal diferenciado o no, portando ramas o grupos de ramas de diferente longitud (anisotomía). Esporofilos diferentes a los trofofilos. Raíces dispersas a lo largo del tallo principal. C. Esporofito de hábitos diversos, estróbilos sésiles, péndulos o erectos. Ramas fértiles parten dorsalmente cuando el tallo principal es rastrero y lateralmente cuando el tallo es erecto. 3. Lycopodiella C'. Esporofito terrestre, estróbilos sésiles o con pedúnculo simple o bifurcado, erectos, simples o bifurcados. Ramas fértiles parten lateralmente de tallos principales. 4. Lycopodium 2. Distribución: Phylloglosum Kunze: 1 especie P. drummondii Kunze de Australia, Tazmania y Nueva Zelanda. Estróbilo Pedúnculo Tubérculo carnoso Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta

23 21 Huperzia Bernhardi: género cosmopolita, de temperaturas tropicales y templadas, con cerca de 300 especies de las cuales aproximadamente 150 viven en el neotrópico. En la Argentina habitan 7 especies. En Misiones crecen las siguientes: H. acerosa (Sw.) Holub, H. heterocarpon (Fée) Holub y H. mandiocana (Raddi) Trevis. Esporofilo Esporangio Ramas con trofofilos La especie más conocida es Huperzia saururus (Lam.) Trevis. (cola de quirquincho, piyiyay o pillijai) que crece en regiones secas y cálidas, en pastizales de alta montaña, en vegas y al abrigo de rocas o en sus fisuras. El decoctado de la planta se recomienda como afrodisíaco masculino y para la memoria. De acuerdo a la cantidad de droga suministrada, puede producir embriaguez, convulsiones crónicas, aborto y hasta la muerte (Martínez Crovetto, 1981). Lycopodiella Holub: cerca de 40 especies. En el nordeste de Argentina habitan 2: L. alopecurioides (L.) Cranfill y L. cernua (L.) Pic. Serm. Estróbilo Esporofilo Esporangio Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta

24 22 Lycopodium L.: cerca de 40 especies, de las cuales 8 viven en Argentina. Estróbilo Esporofilo Esporangio 3. Descripción de los Géneros que viven en Argentina Lycopodium L. Esporofito: Plantas pequeñas a medianas (150) cm. long., terrestres, saxícolas, epifitas o raramente palustres. Tallos diferenciados en ejes postrados, radicantes y otros erectos, foliáceos, heterodicótomos (falsamente monopodial) o solamente ejes simples o isodicótomos, radicantes en la base, erectos o péndulos, con crecimiento definido o indefinido; protostélicos, en general. Trofofilos pequeños, de 2 a 20 mm. long., sin lígula, uniformes o heteromorfos, uní nervios, espiralados, verticilados o decusados. Estructuras fértiles: Esporofilos iguales o desiguales a los trofofilos y, en este caso, agrupados en estróbilos terminales o laterales, sésiles o pedicelados. Esporangios solitarios y uniloculares, en la axila de los esporofilos o sub-basales, oblongo a orbiculares, reniformes, dehiscentes mediante dos valvas. Esporas numerosas, globoso-tetraédrica, variadamente esculturadas (reticuladas, corrugadas, punteadas). Prótalos subterráneos, hialinos, micorrízicos, raramente superficiales y verdes, cónicos o cilíndricos, en pocos casos dorsiventrales y chatos. Anteridios inmersos en el prótalo; anterozoides biciliados Se han descriptos cerca de 750 especies, creciendo desde el nivel del mar hasta los 5000 metros de altura en la Cordillera de los Andes. Las especies que viven en regiones templadas o templado-frías, son terrestres o saxícolas y se encuentran generalmente en suelos ácidos. La mayor parte de los representantes de este género está confinada a las regiones tropicales, viviendo generalmente en selvas montanas y partes elevadas, desprovistas de vegetación arbórea (estepas graminosas, páramos, etc.). Para Argentina se han citado 8 especies distribuidos en las regiones del Noroeste, Noreste, litoral, Sierras Pampeanas del centro, Sierras Australes de Buenos Aires y bosques andinopatagónicos. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta

25 23 L. alboffii Rolleri; L. clavatum L.; L. confertum Willd.; L. erectum Phil.; L. gayanum J. Rémy; L. magellanicum (P. Beauv.) Sw.; L. paniculatum Desv. ex Poir; L. thyoides Humb. & Bonpl. ex Willd. Fig.1 Lycopodium thyoides Humb.& Bonpl. ex Willd. Salta Foto: Salas, R. b. Estróbilos terminales Foto: Flachsland, E. Fig.2 Lycopodium magellanicum (P. Beauv.) Swartz Tierra del fuego Fotos: Medina, W. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta

26 24 Fig.3 Lycopodium thyoides b. Detalle de los trofofilos Fotos: Salas, R. Huperzia Bernh Esporofito: Epifitas o terrestres, plantas péndulas, erectas o ascendentes, homófilas o heterófilas; ramificada isotómicamente en toda su extensión, las ramas todas similares o en algunas especies terrestres diferenciadas en ramas postradas en vez de aéreas; raíces originadas desde la estela del tallo, descendiendo a través de la corteza hasta la base del tallo y emergiendo ahí en un fascículo basal. Estructuras fértiles: esporofilos y hojas vegetativas similares, o los esporofilos gradual a abruptamente reducidos, no peltados, sin cavidades mucilaginosas, persistentes tras la dehiscencia del esporangio; esporangios axilares, reniformes, isovalvados, con un pedículo corto, delgado; paredes laterales de las células epidérmicas sinuadas, engrosadas y lignificadas junto con las paredes internas; esporas foveolado-fosuladas. Presenta aproximadamente unas 400 especies. Cosmopolita. Huperzia se encuentra en ambientes tropicales, templadas, árticos y alpinos. La diversidad de la especie es más alta en los trópicos, en selvas y bosques montanos perennifolios, así como en páramos y subpáramos andinos. Para la Argentina se citan 7 especies: H. acerosa (Sw.) Holub; H. fuegiana (Roiv.) Holub; H. heterocarpon (Fée) Holub; H. mandiocana (Raddi) Trevis; H. saururus (Lam.) Trevis; H. sotae (Rolleri) Holub; H. subulata (Desv. ex Poir.) Holub Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta

27 25 Observaciones: La delimitación de la especie es a menudo problemática debido a la morfología simple del grupo y a la plasticidad de los caracteres. Fig.1 Huperzia saururus (Lam.) Trevis Fig.2 Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. Extraido de: Extraido de: Fig.3 Huperzia mandiocana (Raddi) Trevis Salta Fotos: Flachsland b. Esporofilos Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta

28 26 Lycopodiella Holub Esporofito: Terrestres o raramente epifitas o rupícolas; tallos horizontales ya sea postrados con las ramas estrobilíferas erectas, simples o rastreros arqueados o curvados con las ramas principales erectas, ramificadas (raramente ascendentes), ramitas isófilas o raramente anisófilas. Estructuras fértiles: esporofilas subpeltadas, con un ala media basiscópica o con las bases de esporofilas coalescentes casi envolviendo a los esporangios; esporangios sobre la base de los esporofilos o axilares, marcadamente anisovalvados o isovalvados; células de la epidermis del esporangio con paredes delgadas, rectas, no lignificadas, con engrosamientos nodulosos o semilunares, lignificados; esporas rugosas. Presenta unas 40 especies de distribución cosmopolita. En Argentina están presentes dos especies: L. alopecurioides (L.) Cranfill; L. cernua (L.) Pic. Serm; L. geometra B. Ollg. & P.G. Windisch Fig.1 Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. Empedrado, Corrientes. Foto: Salas, R. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta

29 27 Monilophytes: Psilotaceae Clave para diferenciar los géneros de Psilotaceae A. Escamas sin vascularización o con un nervio en el extremo basal. Sinangio constituido por tres esporangios, ubicado sobre la base de un esporofilo bífido. 1. Psilotum Sw. A. Hojas subsésiles angostamente ovadas a lanceoladas, obtusas o agudas, con frecuencia mucronadas. Sinangio constituido por dos esporangios fusionados en el extremo de una rama con dos hojas. 2. Tmesipteris Swartz Descripción de los géneros 1. Psilotum Sw. Esporofito: Hierbas perennes, epifiticas o terrestres. Rizomas cilíndricos, dicotomicamente ramificados, pilosos, sin raíces, haplostélicos, micorrízicos (con hifas fúngicas ubicadas en la corteza externa). Tallos aéreos erectos o péndulos, ramificados dicotomicamente, verdes, planos a circularangulares, protostélicos a sifonostélico y en este caso con médula mecánica, con endodermis y epidermis con estomas. Apéndices estériles pequeños, dispuestos en espiras laxas, sin estomas y sin vascularización. Estructuras fértiles: interpretadas como ramitas laterales muy breves, vascularizadas, que llevan dos apéndices laterales estériles y que rematan en un sinangio, constituido por tres esporangios, con pared pluriestratificada y sin anillo; esporas uniformes, monoletes. Prótalos cilíndricos, dicotomicamente ramificados y cubierto por rizoides, incoloros, micorrízicos, a veces con tejido vascular; anteridios esféricos y emergentes; anterozoides espiralados y multiflagelados. Embriones exospóricos. Psilotum nudum Aspecto de la planta Detalle de una enación Corte transversal de un sinangio Detalle de una rama fértil con sinangios Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Psilotaceae

30 28 Distribución: Las tres especies de este género se distribuyen en los trópicos y subtrópicos de casi todo el mundo. Para nuestro país se cita a P. nudum (L.) P. Beauv. encontrándose en el Noreste (Misiones, Corrientes) y en el Noroeste (Salta, posiblemente también en Jujuy). Fig.1 Psilotum nudum (L.) P. Beauv b. Detalle de las ramas con sinangios c. Sinangio Fotos: Martin, S. Parque Mburucuyá, Corrientes. 2. Tmesipteris Swartz Esporofito: Hierbas terrestres o con frecuencia epífitas, tallo simple o con una única dicotomía, erecto o péndulo. Hojas subsésiles, angostamente ovadas o lanceoladas, ápice agudo u obtuso con frecuencia mucronadas. Estructuras fértiles: esporofilo bífido portador de un sinangio con dos esporangios fusionados. Aspecto de la planta Detalle de una enación Detalle de una rama fértil con sinangios Corte transversal de un sinangio Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Psilotaceae

31 29 Distribución: en este género se reconocen cerca de 10 especies, distribuidas en el sureste de Asia- Australia, concentradas en Australia y Nueva Zelandia, extendida Nueva Caledonia, Nueva Guinea, Filipinas, este de Marquesas y Tahití. Fig.1 Tmesipteris Swartz b. Esporangios Extraído: natural.uchicago.edu Extraído: Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Psilotaceae

32 30 Ophioglossaceae 1. Características Esporofito: porte herbáceo de tamaño reducido de (-50) cm alt. Tallo corto erecto o postrado, rizoma subterráneo corto, simetría dorsiventral. Hojas enteras o pinnadas, sin vernación circinada. La base foliar consta de dos estípulas carnosas diferenciadas en una porción estéril y una fértil que se desarrolla a partir de la estéril y lleva los esporangios. Estructuras reproductivas: esporangios esféricos y grandes, con pared pluriestratificada y sin anillo, que se disponen en panículas o espigas. Gametofito subterráneo sin cloroplastos, micorrízico. 2. Distribución y hábitat: comprende cuatro géneros: Helminthostachys Kaulf., género monotípico: H. zeylanica (L.) Hook., vive en Asia, desde India y Sri Lanka hasta el sur de China, Taiwán, Australia, archipiélago Indomalayo y en la Polinesia; Ophioglossum L. tiene especies cosmopolitas (principalmente en los trópicos) de las cuales 6 viven en Argentina; Botrychium Sw., que presenta cerca de especies de amplia distribución, de las cuales 4 habitan en Argentina y la mayoría está concentrada en Norteamérica y Asia; Cheiroglossa C. Presl presenta una especie en Argentina (Misiones), C. palmata (L.) C. Presl Son terrestres o epífitos, habitan en clima frío, templado y cálido, crecen en ambientes muy diversos: praderas secas o húmedas y con frecuencia en pastizales de altura. 3. Clave para diferenciar los géneros de Ophioglossaceae. A. Soroforo simple formando una espiga. Esporangios unidos lateralmente, formando un sinangio. Venación reticulada. B. Plantas terrestres. Porción estéril unilobada. Soroforo único erguido, naciendo en la base del segmento estéril. 3. Ophioglossum B. Plantas epífitas. Porción estéril palmatífida. Numerosos soroforos péndulos, naciendo en el margen inferior del segmento estéril. 2. Cheiroglossa A. Soroforo ramificado, formando una panícula racemosa. Esporangios libres. Venación libre 1. Botrychium 4. Descripción de los géneros. Botrychium Sw. Esporofito: Hierbas terrestres, perennes, de hasta cm. de altura. Raíces masivas, rizomas erectos, cortos. Ápice del vástago cubierto con una vaina foliar basal y conteniendo los primordios de varios años Frondes con la parte estéril usualmente compuesta y respondiendo a un plan pinnado, con nerviación abierta. Estructuras fértiles: parte fértil en general paniculada. Esporangios libres, con dehiscencia transversal. Género que comprende cerca de 50 especies, de distribución cosmopolita. Para la Argentina se citan tres especies: PTERIDOFITAS- Ophioglossaceae

33 31 B. australe R. Br. Subs. negeri (H. Christ) R. T. Clausen; B. dusenii (H. Christ.) Alston; B. schaffneri Underw. Esporangios libres Esporangio sin anillo Aspecto de la planta, con hojas pinnadas y parte fértil Detalle de la parte fértil Cheiroglossa C. Presl Esporofito: Hierba epífita, perenne. Frondes, cuando jóvenes, simples pero cuando maduras son palmatífidas. Base del pecíolo y ápice del tallo pilosos. Estructuras fértiles: Segmento fértil que se ramifica desde el peciolo y margen de la fronde. Soroforos numerosos, péndulos. Con 2 hileras de esporangios inmersos y concrescentes, dehiscentes por una fisura transversal. Cheiroglossa C. Presl es un género monotípico, C. palmata (L.) C. Presl, su único representante se encuentra distribuido en el érea tropical y subtropical del nuevo mundo y disyunta en Indochina, Madagascar e Isla La Rèunion (Francia). Segmento estéril Soróforos (Extraído de Wagner, 1990) PTERIDOFITAS- Ophioglossaceae

34 32 Ophioglossum L. Esporofito: Hierbas perennes, terrestres. Rizoma en general erecto, cilíndrico a esféricos. Parte estéril de la fronde sésil o no, entera con nerviación anastomosada. Estructuras fértiles: Parte fértil peciolulada, espiciforme, con 2 hileras de esporangios inmersos y concrescentes, dehiscentes por una fisura transversal. Ophioglossum cuenta con aproximadamente unas 50 especies, distribuidas por casi todo el mundo, de las cuales solo 6 han sido mencionadas para la Argentina: O. crotalophoroides Walter subsp. crotalophoroides; O. crotalophoroides Walter subsp. robustum R. T. Clausen; O. crotalophoroides Walter var. nanum J. S. Licht. ex Osten; O. ellipticum Hook. & Grev.; O. nudicaule L. f.; O. opacum Carmich.; O. reticulatum L.; O. vulgatum L. Esporangios en dos filas soldados lateralmente Aspecto de la planta con hojas enteras y parte fértil Detalle de la parte fértil con esporangios PTERIDOFITAS- Ophioglossaceae

35 33 5. Ilustraciones Fig.1 Ophioglossum crotalophoroides Fig.2 Botrychium dusenii Salta Foto: Salas, R Tierra del Fuego Foto: Medina, W. Fig.3 Cheiroglossa palmata Fig.4 Helminthostachys sp. b. Detalle de la estipula fértil Extraído de: Extraído de PTERIDOFITAS- Ophioglossaceae

36 34 Comprende un solo género Equisetum. Equisetaceae 1. Características Esporofitos: tallos epígeos erguidos o decumbentes y apoyantes cuando alcanzan grandes dimensiones, cilíndricos, fistulosos, con un número variable de carenas, marcadas o no, ásperas o lisas. Ramas laterales en verticilos nutridos. Rizomas negro-violáceos, sin sílice, ni carenas. Hojas escuamiformes, dispuestas en verticilos, unidas entre sí, formando una vaina denticulada. Estructuras fértiles: estróbilos cilíndricos a ovoides, sésiles, sobre el eje principal, pero más frecuentemente sobre los extremos de las ramas laterales, presenta numerosos esporangióforos que portan 6-8 esporangios. Las esporas son esféricas, tienen 2 eláteres acintados con sus extremos espatulados que facilitan la dispersión de las mismas. Equisetum sp. Detalle de una vaina foliar a la altura de un nudo Detalle del estróbilo Detalle de un esporangióforo Corte longitudinal de un esporangióforo Espora con eláteres enrollados y libres Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Equisetaceae