Algas. Qué son las algas? Irene Baroli. Algas 13/05/16

Transcripción

1 Algas Irene Baroli Qué son las algas? Algas Definición: por descarte (no es un grupo natural) Incluye a todos los organismos EUCARIONTES FOTOSINTÉTICOS que no son plantas terrestres, que viven y se desarrollan en el medio acuático Una definición artificial: grupo polifilético que comprende varios linajes independientes que se han originado en diferentes momentos de la historia biológica de la Tierra También hablaremos de cianobacterias, que no son algas sino bacterias EUCARIONTES: tienen membrana nuclear, retículo endoplasmático y organelas: mitocondrias y cloroplastos rodeados por membranas Anteriormente clasificadas dentro del REINO PROTISTA Gran diversidad morfológica: o Unicelulares, con o sin flagelos o Filamentosas o Colonias organizadas o Estructuras tridimensionales con anatomía compleja, diferenciación de tejidos 1

2 La clasificación que vamos a usar en BdV Principales eventos en la historia de la Tierra 2

3 Lane and Archibald, Trends Ecol. Evol : Archaeplastidia Heterokontos 13/05/16 El árbol filogenético de los eucariotas rodofitas clorofitas plantas glaucofitas oomycetes feofitas dinoflagelados Archaeplastidia Chromalveolata hongos Opistokonta Rhizaria Amoebozoa Excavata euglenofitas El árbol filogenético de los eucariontes, basado en filogenias moleculares (Keeling 2005): Hongos 3

4 LAS ALGAS EN LA CLASIFICACIÓN TRADICIONAL Reino MONERA (procariontes) Bacterias heterótrofas Bacterias fotoautótrofas Reino PROTISTA (eucariontes) Protistas fotoautótrofos (algas) Div. Cyanobacteria Div. Glaucophyta Div. Chlorophyta Div. Rhodophyta Div. Dinophyta Div. Euglenophyta Div. Phaeophyta Div. Bacillariophyta Div. Cryptophyta Div. Haptophyta Protistas heterótrofos Reino FUNGI (Hongos) Reino PLANTAE Div.Oomycota Div. Zygomycota Div. Ascomycota Div. Basidiomycota ALGAS: Hábitats e importancia Todos los hábitats, de océanos y glaciares a fuentes termales, algunos terrestres, simbiontes (líquenes, corales) Son los productores primarios de los medios acuáticos (marinos y continentales) Pueden ser tanto de vida libre (v.g.: fitoplancton) o b) fijados a un substrato (fitobentos, perifiton) ciclos globales de nutrientes, ciclo del carbono Importancia económica: fuente de recursos naturales Industria química, de la alimentación, farmacéutica y cosméticos: agaragar, carragenanos, alginatos, sílice, fertilizantes, carotenos, productos nutricéuticos Biocombustibles Bioindicadores de contaminación Importancia en la ciencia: Exoesqueletos de CaCO 3 o sílice: datación de sedimentos, reconstrucción climática, predicciones de cambio climático y más Simplicidad en estudios bioquímicos, genéticos y fisiológicos: Chlamydomonas, Chlorella 4

5 Taxonomía: clasificación de las algas Que criterios usarían para clasificar organismos FOTOSINTÉTICOS EUCARIONTES ACUÁTICOS? Morfológicos, estructurales (macroscópicos) Ultraestructurales : estructura intracelular, cloroplasto, flagelos (presencia, tipo) Tipo de ciclo de vida, formas flageladas Bioquímicos: compuestos específicos, pared celular, sustancia de reserva, pigmentos Moleculares: comparaciones entre genomas, secuencias específicas de ADN Filogenéticos: relaciones evolutivas Taxonomía: clasificación de las algas Taxonomía clásica: Morfología: del talo vegetativo, de las formas reproductivas Ciclos de vida Caracteres bioquímicos: Pigmentos fotosintéticos: clorofilas, ficobilinas y carotenoides; sustancias de reserva, pared celular Resultado Grandes grupos (divisiones o Phylla: -phyta) no relacionados por un ancestro común Taxonomía moderna: Características citológicas: ultraestructura del cloroplasto y sistema de membranas, flagelos Teoría de la endosimbiosis basada en la estructura del sistema de membranas intracelulares Filogenias moleculares Resultado Nuevos grupos filogenéticos que incluyen otros protistas no fotosintéticos antes clasificados en otros grupos 5

6 Tipos de hábito: morfología, organización del talo Unicelulares cocoides: esféricas, sin flagelos rizopodiales: ameboides flageladas: móviles, uno o más flagelos, de igual o distinta morfología, vacuolas contráctiles Coloniales (con o sin flagelos) palmeloides: unidos por mucílago, irregulares cenobios: numero definido de células, a veces división del trabajo (Volvox) Filamentosas filamento simple: división celular en un único plano ramificado: división celular en más de un plano, fil. uniaxial, multiaxial Hábito heterotrico: parte postrada (división cel. en dos planos) y parte erecta (filamento simple o ramificado) Cladomático: Eje principal formado por nudos y entrenudos, con ramificaciones verticiladas a nivel de los nudos. Sifonales: multinucleadas, estructuras tridimensionales complejas talo=cuerpo del alga hábito=aspecto del talo Laminar: las células se dividen en dos dimensiones, una o mas capas de células Parenquimatosas: filamento que se divide en las tres dimensiones, a veces produciendo hasta Tejidos y Diferenciación de órganos Diversidad de formas flageladas (a) Cryptophyta; (b) casi todas las Heterokontophyta; (c) Bacillariophyceae (Heterokontophyta) (d) Prymnesiophyta; (e) Chlorophyta; (f) Dinophyta; (g) Euglenophyta; (h)eustigmatophyceae (Heterokontophyta); (i, j) Chlorophyta 6

7 13/05/16 Div. Cyanophyta Cianobacterias = algas verdeazules No son algas, son bacterias, fotosintéticas, producen oxígeno Sin membrana nuclear, cromosoma circular desnudo, sin organelas ( sin clorolastos) ni flagelos Los organismos foto-autotróficos más primitivos (3000 ma) Los más abundantes (picoplancton en los océanos) Pared celular de péptido-glicano (= bacterias Gram negativas) Pigmentos fotosintéticos organizados en tilacoides dispersos en el citoplasma Clorofila a, carotenoides Ficobilisomas con ficobilinas (tetrapirroles abiertos) en las cianofíceas Sustancia de reserva: almidón cianofíceo, similar al glicógeno Secretan una matriz mucilaginosa (de polisacáridos) = vaina Div. Cyanophyta: diversidad Unicelulares, coloniales, filamentosas (fil. simple, ramificado) Estructuras unicelulares de resistencia y dispersión: acinetas Estructuras multicelulares de dispersión: hormogonios Fijadoras de nitrógeno molecular: filamentos con heterocistos Reproducción asexual Cianobacterias unicelulares y coloniales Microcystis: Unicelulares en agregados palmeloides (sin forma definida), células esféricas, distribuidas por todo el mucílago, sin vaina individual 7

8 Diversidad en cianobacterias filamentosas ramificación verdadera heterocisto acineta hormogonio hormogonio ramificación falsa filamento = vaina de mucílago + tricoma Fijadoras de nitrógeno: heterocistos (Nostoc sp.) Estructuras unicelulares de resistencia y dispersión: acinetas Estructuras multicelulares de dispersión: hormogonios Las cianobacterias y la optimización de la absorción de luz: los ficobilisomas Membranas tilacoides con antenas extrínsecas = ficobilisomas Cyanothece sp. Adaptación cromática para optimizar captación de luz: diferentes pigmentos en los ficobilisomas según la composición de la luz a la que están expuestas las células. Expresión de genes regulada por el color de la luz. Cultivado en: luz roja luz ve 8

9 Origen de la Tierra Aparece la vida Aparecen las cianobacterias en la atmosfera Aparecen los eucariontes: endosimbiosis La aparición de la fotosíntesis oxigénica de las cianobacterias cambió radicalmente el planeta Acumulación de O Tiempos precámbricos: Procariontes Archaea Cianobacterias Escala en millones de años Era Fanerozoica Eucariontes Atmósfera sin O 2, reductora Atmósfera con O 2, fijación de N 2 Primeros fósiles Estromatolitos (fósiles, actuales) Las cianobacterias son esenciales en el ciclo del nitrógeno en ambientes acuáticos Asimilación del N 2 : N 2 + NADPH + H + + ATP NH 4+ + NADP + ADP + Pi Algunas bacterias poseen la habilidad de tomar el N 2 del aire, donde es el gas más abundante, y reducirlo a amonio (NH 4+ ), una forma de nitrógeno que todas las células pueden aprovechar. Los autótrofos eucariontes no pueden fijar N 2 y tienen que tomar nitrato (NO 3- ) o NH 4+, que son sustancia escasas, del ambiente. La enzima que realiza la fijación del nitrógeno es la nitrogenasa, que es inhibida por el oxígeno, con lo cual se hace incompatible con la fotosíntesis Las cianobacterias son los únicos organismos fotosintéticos capaces de asimilar N 2 IMPORTANCIA EN AMBIENTES ACUÁTICOS Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuáticas, como los helechos del género Azolla, a las que suministran nitrógeno fijado Azolla: un helecho, contiene cianobacterias simbiontes 9

10 Fijación de nitrógeno La fijación de N 2 a NH 4+ es esencial para la vida La realizan solamente las bacterias (de vida libre, simbiontes y cianobacterias) La nitrogenasa es muy sensible al O 2, necesita ambiente anaeróbico, no puede convivir con fotosistema II En algunas cianobacterias ocurre en los heterocistos (sin fotosistema II, pared celular gruesa, anaerobiosis) Nostoc heterocistos Los heterocistos son células especializadas en la fijación de N 2. Poseen nitrogenasa y no poseen FS2. Su formación está controlada por genes que se expresan cuando hay baja concentración de nitrato o amonio en el ambiente. Están conectados con células vecinas por plasmodesmos, por los que reciben carbono fijado e intercambian el N fijado Estromatolitos: rocas formadas por la actividad de las cianobacterias Los fósiles mas antiguos conocidos: 3500 millones de años Estructura en capas que fue formada por el depósito alternado de carbonato de calcio (CO 2 fijado por cianobacterias) y capas de material vivo (células y mucílago de cianobacterias) En el Proterozoico, los estromatolitos estaban ampliamente distribuidos en la Tierra, y eran importantes en la formación de arrecifes Los actuales están sólo en Shark Bay, Australia Occidental, el linaje mas antiguo!!! Shark Bay Estromatolitos de Australia Central 10

11 Fósiles de cianobacterias Los fósiles mas antiguos que se conocen son de cianobacterias, del Arqueano (3500 ma) estromatolitos Como la morfología del grupo se mantuvo con pocos cambios, son relativamente fáciles de identificar Cianobacteria palmeloide Cianobacteria filamentosa Fósiles de cianobacterias en el yacimiento de dolomita de Bitter Springs, en Australia Central, datan del Neoproterozoico (850 ma) Las acción de las cianobacterias cambió para siempre la atmósfera terrestre Son los primeros organismos capaces de producir O 2 mediante la fotosíntesis que aparecen en la tierra, en la era Proterozoica (el O 2 de la atmósfera proviene de la fotosíntesis) El O 2 de la fotosíntesis dio origen a la capa de ozono (O 3 ) protectora de rayos UV Son fijadores de N 2, haciendo que el nitrógeno de la atmosfera esté disponible para sintetizar compuestos orgánicos Son los precursores de los cloroplastos de los eucariontes fotosintéticos: en la era Neoproterozoica o en el Cámbrico temprano ocurrió el proceso de endosimbiosis primaria que dio origen a los cloroplastos de algas verdes y rojas 11

12 La evolución de las algas y el origen de los cloroplastos: Teoría de la endosimbiosis Lynn Margulis 1967 cianobacteria fagocitosis Transferencia lateral de genes: cloroplasto núcleo Chlorophyta Rhodophyta Cryptophyta Heterokontophyta: Chrysophycea Bacillariophycea Phaeophycea Euglenophyta Dinophyta Características de los plástidos y de las mitocondrias que avalan la teoría de la endosimbiosis Membrana doble (o con más capas aún) Poseen su propio ADN circular y sus propios ribosomas Se multiplican por fisión como las bacterias cianobacterias: genes cloroplastos: genes La comparación del genoma de cianobacterias con el del cloroplasto y el genoma nuclear de las plantas provee evidencia de la existencia de transferencia lateral de genes los genes no esenciales para el procariota fagocitado se pierden o se transfieren 12

13 Teoría de la endosimbiosis: origen de los cloroplastos Evento primario: protista (=eucarionte) heterótrofo que fagocita una cianobacteria (procarionte) y la retiene. La cianobacteria pasa a ser un cloroplasto con doble membrana. Evento secundario: protista heterótrofo que fagocita un protista fotosintético (=eucarionte) derivado del evento primario y lo retiene, el fagocitado pasa a ser un cloroplasto con una o dos membranas adicionales. Transferencia lateral de genes de la cianobacteria al núcleo del protista receptor Bases de la teoría: Evidencia citológica: estructura de membranas Similaridades del ADN de los plástidos de algas eucariotas/plantas y el ADN de cianobacterias Clasificación de las algas según la estructura de los plástidos, en base a la teoría endosimbiótica Grupo 1. Cloroplasto rodeado por su membrana doble (interna derivada de la cianobacteria ancestral y externa derivada de la vacuola de fagocitosis de la célula receptora): C o Chlorophyta o Rhodophyta Grupo 2. Cloroplasto rodeado por su membrana doble (interna y externa), más una membrana del retículo endoplasmático: C + ER o Euglenophyta o Dinophyta Grupo 3. Cloroplasto rodeado por su membrana doble (interna y externa), mas dos membranas del retículo endoplasmático: C + 2ER, nucleomorfo (núcleo vestigial) o Cryptophyta o Heterocontophyta: Phaeophyceae, Bacillariophyceae (diatomeas), Chrysophyceae 13

14 REPRODUCCIÓN Y CICLOS BIOLÓGICOS REPRODUCCIÓN ASEXUAL: Existe un solo progenitor Se forman clones de composición genética idéntica a la del progenitor De algunas algas sólo se conoce su reproducción asexual, por mitosis Estructuras vegetativas de dispersión: yemas, hormogonios, esporas, zoosporas Esporas: tienen cubiertas (paredes celulares) espesas, resistentes a condiciones ambientales desfavorables, impiden la desecación Chlorella Euglena Pediastrum Micrasterias Volvox Ejemplos de reproducción asexual REPRODUCCIÓN Y CICLOS BIOLÓGICOS EN LAS ALGAS REPRODUCCIÓN SEXUAL: en algún momento ocurre la meiosis Intervienen dos células reproductivas haploides: gametas Fecundación: Se unen sus citoplasmas: plasmogamia Se unen los núcleos: cariogamia Se forma una cigota diploide Tipos de fecundación según la morfología de las gametas: Las gametas pueden ser iguales o diferentes en forma, tamaño, presencia de flagelos y comportamiento isogamia anisogamia oogamia anisogamia 14

15 Reproducción sexual: Ciclos de vida Procesos de desarrollo con los que una generación da origen a la siguiente Los antecesores son siempre dos individuos de diferente composición genética (+ y -, femenino y masculino) o bien hermafroditas Involucra dos procesos fundamentales: Meiosis: reduce el número de cromosomas de diploide (2N) a haploide (N) Fecundación: fusión de gametas (N) para formar la cigota (2N) Lo que caracteriza el tipo de ciclo de vida es el momento del ciclo en que ocurre la meiosis Diplonte: meiosis gamética, las gametas son las únicas células N Haplonte: meiosis cigótica, la cigota es el única célula 2N Haplodiplonte: con alternancia de generaciones N (gametofito) y 2N (esporofito), meiosis esporogénica Ciclos de vida: ciclo monogenético diplonte meiosis gamética mitosis Las células vegetativas o somáticas son diploides, se multiplican por mitosis Cuando el organismo llega a la madurez o cuando las condiciones ambientales son desfavorables se generan gametas haploides por meiosis Tras la fecundación se genera una cigota diploide La cigota se divide por mitosis, produciendo crecimiento (multicelulares) o generando nuevos individuos (unicelulares) 15

16 Ciclos de vida: ciclo monogenético haplonte mitosis meiosis cigótica Las células vegetativas o somáticas son haploides, se multiplican por mitosis Se transforman en gametas cuando las condiciones ambientales son desfavorables Tras la fecundación se genera una cigota diploide La cigota suele ser también una célula de resistencia: pared engrosada, cigospora La cigota germina siempre por meiosis produciendo nuevos individuos haploides Ciclos de vida: ciclo digenético haplodiplonte mitosis meiosis espórogenica mitosis Desde las algas a las plantas superiores, el esquema fundamental de este ciclo no ha cambiado Alternan dos fases vegetativas (adultas): 1. Esporofito: diploide, productor, por meiosis, de células haploides, denominadas meiosporas, que no intervienen en la fecundación. Estas meiosporas al germinar (por mitosis) producen la otra fase, el gametofito 2. Gametofito: haploide, productor de células sexuales o gametos por mitosis La fecundación genera una cigota diploide que germina regenerando un nuevo esporofito 16

17 Lane and Archibald, Trends Ecol. Evol : /05/16 Repaso: Reproducción y ciclos de vida 1. Ciclos de vida: reproducción sexual cuándo ocurre la meiosis Haplonte (meiosis cigótica) Diplonte (meiosis gamética) Haplo-diplonte: 2 generaciones adultas (gametofito N, esporofito 2N); isomórficas o heteromórficas; meiosis espórica Fecundación Gametas (siempre son N): isogamia, anisogamia, oogamia Cigota: siempre es 2N Gametangios (en algas multicelulares): producen gametas Anteridio: célula que se diferencia para producir células espermáticas o anterozoides Oogonio: célula que se diferencia para producir la oósfera (gamenta femenina) Esporangios: producen esporas, zoosporas si son flageladas 2. Reproducción asexual o vegetativa: por mitosis Unicelulares: esporas: células especializadas para sobrevivir condiciones adversas Multicelulares: Fragmentación del filamento, hormogonios, yemas, propágulos El árbol filogenético de los eucariotas rodofitas clorofitas plantas glaucofitas oomycetes feofitas dinoflagelados Archaeplastidia Chromalveolata hongos Opistokonta Rhizaria Amoebozoa Excavata euglenofitas 17

18 Archaeplastidia Heterokontos 13/05/16 Algas pertenecientes a Archaeplastidia Todas derivadas de un evento endosimbiótico primario Cloroplasto rodeado de dos membranas de diferente composición (externa, interna) Es el linaje que da origen a las plantas terrestres (embriofitas) En la clasificación tradicional existen tres Divisiones: Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta El árbol filogenético de los eucariontes, basado en filogenias moleculares (Keeling 2005): Ubicación de los grupos de algas tratados Hongos 18

19 División Glaucophyta Algas con cianobacterias endosimbióticas (cianelas) que retienen pared celular de péptido-glicano intermediario en la evolución de los cloroplastos? Cyanophora paradoxa Flageladas Las cianelas contienen tilacoides concéntricos con ficibilisomas clorofila a Glaucocystis DIVISIÓN CHLOROPHYTA: algas verdes especies Muchísima diversidad morfológica (de micro- a macroscópicas) En todos los hábitats, mayoría de agua dulce Dieron origen a las plantas terrestres Cloroplasto con sólo su membrana doble (externa e interna), forma variable (de copa, reticulado, etc.) evento endosimbiótico primario. Grana, membranas estromáticas que los interconectan Pirenoide: porción del cloroplasto que contiene Rubisco, asociada a gránulos de almidón Pigmentos: clorofilas a y b, carotenoides, luteína, violaxantina Sustancia de reserva: almidón Pared celular (si tienen) de celulosa 0, 1, 2, 4, 6 u 8 flagelos lisos En los flagelados, vacuolas contáctiles, estigma o mancha ocular dentro del cloroplasto que sombrea a un fotoreceptor en la membrana plasmática fototaxis 19

20 DIVISIÓN CHLOROPHYTA Reproducción: sexual y/o asexual Sexual: isogamia, anisogamia, oogamia (gametangios) ciclos haplonte o haplodiplonte Asexual: división celular flagelos) fragmentación esporogénesis: zoosporas, aplanosporas (sin Morfología del talo (hábito) Flageladas, unicelulares o coloniales, cenobios (número definido de células) Sin flagelos, unicelulares o coloniales, cenobios Filamentosas, con o sin ramificaciones Laminares Sifonales Diversidad de clorofitas Leliaert F. et al. Phylogeny and molecular evolution of the green algae. Critical Reviews in Plant Sciences ( in press) publications/crps_2011_html/e volution_green_algae.htm 20

21 Estructura celular de Chlamydomonas : un ejemplo de clorofita flagelada unicelular. Dos flagelos iguales, vacuolas contráctiles, cloroplasto cupuliforme con pirenoide central, mancha ocular. Las zoosporas y gametas masculinas de clorofíceas tienen esta morfología Ciclo de vida de Chlamydomonas Ciclo haplonte con isogamia Condiciones adversas 21

22 CHLOROPHYTAS filamentosas: Spirogyra Filamento simple (sin ramificación) Cloroplasto acintado, con disposición helicoidal, numerosos pirenoides tubo de conjugación Ciclo de vida haplonte sin gametas flageladas, se forman tubos de conjugación. La cigospora germina por meiosis y luego por mitosis regenera el filamento haploide Reproducción sexual en Spirogyra sp. : conjugación filamento + (n) filamento - (n) tubo de conjugación cigospora (2n) de resistenci a 22

23 Chlorophytas cenocíticas: Clase Ulvophycea Casi todas marinas: son las algas verdes que vemos en la playa Filamentosas, laminares, sifonales Pueden ser macroscópicas, algunas unicelulares Muchas son multinucleadas: cenocíticas división celular sin formación de pared, la pared solo se forma para delimitar zonas reproductivas (gametangios, esporangios) Ciclos de vida; haplodiplonte con alternancia de generaciones (Ulva) haplonte (meiosis cigótica) Ulothrix Codium: filamentos, médula, utrículos Chlorophytas laminares: Ulva (lechuga de mar) Ulva rigida (corte transversal) hábito laminar: lámina de dos capas de células 23

24 Ciclo de vida de Ulva sp. Ciclo haplodiplonte con alternancia isomórfica de generaciones Los gametofitos y el esporofito son morfológicamente idénticos Charophyceae: las clorofitas más complejas Primariamente de agua dulce Crecimiento apical, hasta 1m Organización en tejidos con conexiones intercelulares (plasmodesmos) Ciclo de vida haplonte Fecundación por oogamia Forman anteridios y oogonios: las gametas están protegidas por células estériles Anterozoides flagelados similares a los de las briofitas Algunas tienen paredes celulares calcificadas numerosos fósiles Coleochaete cigota Hábito similar al de las hepáticas (briofitas) 24

25 Charophyceae: las clorofitas más complejas Charales: Crecimiento apical Talo dividido en: Nudos: anillos de células de crecimiento definido Nitela tenuisima Entrenudos: que pueden ser unicelulares o multicelulares Rizoide formado por filamentos ramificados Nitela: los entrenudos son unicelulares Chara: célula central del entrenudo cubierta por una corteza de células mucho más pequeñas Pueden tener paredes celulares calcificadas fosilizan bien Chara sp. núcula (oogonio) glóbulo (anteridio) Chara sp. Ciclo de vida de Chara sp. Los anteridios y oogonios son multicelulares: tejido gametogénico protegido por células estériles CV haplonte: la cigota germina por meiosis y luego por mitosis regenera el talo adulto (n) cigota 25

26 Fósiles de clorofitas: Charales Las núculas (oogonios) de las Charales se conservaron muy bien en el registro fósil. En paleontología se las denomina girogonites. Aparecen en el Silúrico, hace 425 ma. Su distribución en los estratos puede ser usada para inferir características paleoclimáticas girogonites rticle/pii/s girogonites del Jurásico girogonites en corte transversal girogonites de depósitos lacustres Fósiles de clorofitas Botryococcus aparece en el registro fósil en el Carbonífero y se cree que formó ciertos depósitos de carbón y petróleo. Ésta es una imagen de una colonia que data del Triásico (Argentina). actual fósil actual fósil Parka decipiens se parece morfológicamente al género actual Coleochaete. Este fósil se encontró en estratos del Devónico, que datan de hace 400 millones de años, aproximadamente al mismo tiempo que aparecen las plantas terrestres. 26

27 Relaciones filogenéticas entre algas verdes y plantas Raven, Biology of plants 2013 Endosimbiosis en tiempos modernos Las algas forman endosimbiosis con diversos grupos de protistas (incluidas otras algas) y animales Ecológicamente importantes en ambientes marinos y de agua dulce Cleptoplastidia: Cloroplastos de clorofitas sifonales y Elysia (un molusco marino) no es endosimbiosis Nostoc y Geosiphon (un hongo) 27

28 Clorofitas endosimbiontes modernas Chlorella y Vorticella (un ciliado) Chlorella e Hydra (un cnidario) En general el alga queda encapsulada en una vacuola perialgal (fagosoma) No se reproducen en forma conjunta Tetraselmis y planaria DIVISIÓN RHODOPHYTA: algas rojas Probablemente el grupo más antiguo de algas Mayormente marinas Cloroplasto rodeado por su doble membrana (evento primario) Clorofila a y d Ficobiliproteínas en ficobilisomas buena absorción de luz adaptación a la vida en las aguas más profundas Adaptación cromática como en cianobacterias Sustancia de reserva: almidón florídeo en el citoplasma!!!! Morfología del talo: Unicelulares pero nunca flageladas (!!!!) en ningún estadio del ciclo de vida Filamentosas La mayoría macroscópicas, estructura compleja Las Coralinácaeas secretan carbonato de calcio en las superficie de las células - Pueden ser articuladas (Corallina: con ramas flexibles) o crustosas Ciclos de vida complejos: haplodiplonte, haplo-diplo-diplonte 28

29 DIVISIÓN RHODOPHYTA Porphyridium sp. Una rodofita unicelular cloroplastos: varios, discoides Cloroplasto típico de una rodofita, rodeado de dos membranas. Con membranas tilacoides no apiladas en grana, con ficobilosomas conteniendo ficobiliproteinas como pigmento accesorio de la antena fotosintética. Si posee pirenoide, nunca asociado a sustancia de reserva. DIVISIÓN RHODOPHYTA La captación de luz mediada por ficobilosomas les permite colonizar aguas profundas donde no habitan otros grupos de algas Alga roja crustosa que habita a 270 m bajo el nivel del mar, donde la intensidad de luz es % del valor en la superficie Micrografía de barrido Raven, Biology of Plants 2013 Vista general 29

30 Rhodophyta: Organización del talo Unicelulares: ej. Porphyridium Laminares: ej. Porphyra, una o dos capas de células Filamentosas (la mayoría): Filamentos ramificados entrelazados, unidos por mucílago, que puede ser muy denso Célula apical que forma un eje, verticilos de ramificaciones laterales Las paredes celulares pueden estar calcificadas Organización multiaxial talo tridimensional Porphyra sp. (Nori): talo laminar Batrachospermum : talo filamentoso, cladomático Rhodophyta: Diversidad Porphyra sp. Fauchea Polysiphonia sp. Corallina Corallina Bangia Sporolithon formadoras de corales 30

31 Rodofitas formadoras de corales: Corallinaceae Talo erecto Corallina Conjunto de filamentos con zona medular y corteza Los filamentos mas externos con paredes calcificadas Forman un talo ramificado y articulado Talo crustoso El talo crece en capas de filamentos con paredes calcificadas Crecimiento muy lento: mm por año Proveen estructura al coral Rhodophyta: ciclos de vida La mayoría presenta un ciclo de vida con tres fases adultas: tetraesporofito (2N), gametofitos (femenino y masculino, ambos N), carposporofito (2N) Ciclo haplodiplodiplonte Ejemplo: Polysiphonia sp. (Floridoficeas) tetraesporofito (2N): forma tetrasporas (N) masculinas o femeninas por MEIOSIS gametofito (N): formado por la germinación de las tetrasporas, puede ser masculino o femenino El gametofito masculino forma espermatangios que por mitosis forman espermacios: células espermáticas (N) no flageladas El gametofito femenino forma carpogonios, que contienen un óvulo (N) La fecundación produce una cigota (2N), que al germinar produce un carposporofito que permanece unido al gametofito femenino El carposporofito produce carposporas (2N) por mitosis que al germinar regeneran el tetraesporofito tetrasporas Gametofito masculine con espermatangios (Ver Raven Fig ) 31

32 Ciclo trifásico (haplodiplodiplonte) de Polysiphonia sp. gametofito femenino (N) carposporofito (2N) (Ver Raven Fig ) Fósiles de rodofitas Son los fósiles de protistas mas antiguos (2000 ma) Las rodofitas multicelulares ya estaban presentes en el Precámbrico, hace 1250 ma. Las rodofitas calcáreas se preservaron bien debido a su deposición de CaCO 3. Aparecen en numerosos depósitos de piedra caliza. Bangiomorpha pubescens Chondrides flexilis 32