Botánica Biología. Reproducción de las Plantas con Flores

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1 Botánica Biología Reproducción de las Plantas con Flores Angiospermas Las Angiospermas, plantas con flores, cuyas semillas están encerradas en un fruto, fueron el último grupo de plantas con semillas en evolucionar, aparecen cerca de 100 millones de años atrás durante el Jurásico tardío, alrededor de la mitad de la conocida Era de los Dinosaurios. Las flores al reproducirse sexualmente dan origen a un cigoto diploide y a un endosperma triploide. Cuál es el origen de las angiospermas? Este fue el "misterio abominable de Darwin". Claramente las angiospermas son descendientes de algún grupo de plantas Gimnospermas con semillas de la era Mesozoica...pero de cuáles? Enlace donde se encuentran ejercicios (en inglés) de filogénesis. El punto de vista clásico acerca de la evolución de las plantas con flores sugiere que las primeras angiospermas eran árboles perennes (evergreen trees) que producían grandes flores similares a las magnolias. Este enlace muestra una figura y sugiere el camino de la evolución floral. Flores Las flores son un conjunto de tejido reproductivo y estéril agrupados en apretados verticilos que poseen muy cortos entrenudos. Poseen un eje o pedúnculo que soporta un receptáculo en el que se insertan las demás piezas. Una flor típica presenta 4 verticilos o ciclos de piezas, dos fértiles o reproductivos y dos estériles. Verticilos estériles o de protección: Flores de Lilium sp.(monocotilidóneas).

2 Cáliz: formado por sépalos, generalmente verdes, protegen a la flor cerrada o pimpollo. Corola: presenta pétalos, coloridos, atraen a los polinizadores. El conjunto de cáliz y corola se denomina perianto, (peri = alrededor, anthos = flor), cuando éstas piezas son similares en tamaño y forma se denominan tépalos y el conjunto, perigonio, siendo corolino (Achiras) o calicino (gramíneas). Cuando las piezas están soldadas entre sí se antepone el prefijo: gamo-, si están libres se usa diali- (dialisépalas o dialipétalas). Existen flores sin estos verticilos de protección: flores aclamídeas (sauce, Salix). Verticilos fértiles o sexuales: Gineceo y androceo de Lilium Gineceo: verticilo femenino formado por hojas modificadas llamadas carpelos, uno o varios; si varios carpelos están soldados entre sí el gineceo es gamocarpelar y tiene un solo ovario. Si tiene varios carpelos, libres entre sí, la flor es dialicarpelar y presentará tantos ovarios como carpelos. El gineceo (o pistilo) tiene una parte ensanchada, el ovario, en cuyo interior están los óvulos o primordios seminales. El ovario se continúa con el estilo, elevando el estigma o superficie receptora de los granos de polen. El óvulo es una estructura compleja, formada por un cuerpo o nucela donde se encuentra el saco embrionario (gametofito femenino) formado por 7 células de la cual una es la ovocélula o gameta femenina. La nucela está rodeada por uno o dos tegumentos. El estigma funciona como una superficie receptiva en la cual el polen aterriza y emite su tubo polínico. Las barbas de choclo son parte estigma parte estilo. Los estilos separan al estigma a una determinada distancia del ovario. Esta distancia es específica para cada especie.

3 Corte longitudinal del ovario de una flor de Turnera hermanniodes que muestra los óvulos en su interior, MEB 2300x. Androceo: verticilo masculino compuesto por estambres, formados por un cabito estéril o filamento y una parte fértil, la antera. Cada antera tiene dos tecas con dos sacos polínicos o microsporangios en cada una. Dentro de los sacos se encuentran los granos de polen (gametofito masculino) en cuyo interior están las dos gametas masculinas. La apertura de las tecas para la salida de los granos de polen o dehiscencia puede ser longitudinal, poricida, valvar o transversal. Corte transversal de antera de una flor de Lilium.

4 Cuando las flores se agrupan en sistemas de ramificación se dice que están en inflorescencias. Reproducción de las plantas con flores: Fecundación Gametofito masculino El gametofito masculino se desarrolla en el interior del grano de polen. En el interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran localizadas las células madres de las microsporas, diploides, que al dividirse por meiosis forman una tétrada (cuatro) de microsporas haploides. Dos procesos transforman una microspora en un grano de polen (del griego palynos por polvo o polen): Desarrollo de pared: formada por la exina, compuesta de un polisacárido complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Presenta una o varias aperturas y un diseño de la exina característico de cada especie vegetal. El núcleo haploide se divide por mitosis dando dos núcleos, también haploides: un núcleo vegetativo (formará el tubo polínico al germinar en el estigma) y un núcleo generativo que volverá a dividirse dando dos núcleos gaméticos (n). Esta última división del núcleo generativo puede ocurrir antes o después de la polinización. Gránulo de polen maduro, estadío de dos células. Notar la gruesa pared de exina alrededor del gránulo de polen de Lilium. Gametofito femenino

5 Corte transversal de un ovario en Lilium. Note los óvulos en el centro del ovario. El gametofito femenino de las plantas con flores se desarrolla dentro de la nucela del óvulo. Una célula diploide sufre meiosis originando 4 megásporas haploides, tres degeneran y la restante sufre varias mitosis sucesivas hasta forman un saco embrionario con 7 células y 8 núcleos haploides. Este saco es el gametofito femenino. En el saco típico (tipo Polygonum) se reconocen: una ovocélula, cuyo núcleo es la gameta femenina; dos sinérgidas flanquean la ovocélula (localizado en el micrópilo al final del saco embrionario); tienen estructuras especiales en sus paredes, que son las responsables de la atracción del tubo polínico célula del medio con dos núcleos polares en el centro del saco embrionario; y tres antípodas, en el lado opuesto al final del saco embrionario.

6 Célula madre de la megaspora en Lilium. Gametofito femenino en el estado de cuatro células en Lilium. Gametofito de Lilium estadio de ocho células, en el corte solo son visibles la célula del medio, y el aparato micropilar formado por un par de sinérgidas y la ovocélula. Doble Fecundación ANIMACIÓN DEL CICLO DE VIDA DE UNA ANGIOSPERMA Polinización: es la transferencia del polen de la antera al estigma femenino. Se produce por diferentes medios o agentes polinizadores: Entomófila: mediante insectos. Anemófila: por el viento. Hidrófila: mediante el agua. Otros polinizadores incluyen a las aves (ornitófila), murciélagos y humanos (antropógama). Todos estos mecanismos favorecen la fecundación cruzada. Algunas flores, tales como las arvejillas, se desarrollaron en tal modo que son capaces de

7 autopolinizarse. Está demostrado que el color de las flores indica la naturaleza del polinizador: los pétalos rojos atraerían aves, los amarillos las abejas y los blancos polillas o mariposas. Las flores polinizadas por el viento tienen pétalos reducidos, tales como el roble y las hierbas. Cuando el proceso de polinización se ha completado, el grano de polen llega al estigma y germina formando el tubo polínico que crece a través del estigma y el estilo dirigiéndose a los óvulos en el ovario. Fecundación: La célula generativa del grano de polen se divide en este momento y libera dos gametos masculinos que se mueven hacia abajo por el tubo polínico. Grano de polen germinado, note el tubo polínico con el núcleo haploide del gametofito masculino.. Una vez que la punta del tubo llega al micrópilo del saco embrionario, el tubo crece hacia el interior del saco embrionario a través de una de las sinérgidas que flanquean la ovocélula, descargando allí su contenido: Un gameto masculino (n) se fusiona con la ovocélula (n) produciendo el cigoto (2n, diploide) que desarrollará la próxima generación esporofítica, formando un embrión. El segundo gameto masculino (n) se fusiona con los dos núcleos polares (n) localizados en la célula del centro del saco, produciendo en tejido nutritivo triploide (3n), el endosperma, de reserva para el crecimiento y desarrollo del embrión.

8 Semillas Es la estructura típica de diseminación. Posee una cubierta seminal o episperma, comúnmente dura y resistente; encierra un embrión con uno o dos cotiledones. Este es una planta en miniatura en estado de vida latente que ya tiene representados los tres órganos de una planta adulta: la radícula o raíz embrional, el hipocótilo o tallo y los cotiledones o primeras hojas. Dado que al germinar, el embrión todavía no puede realizar fotosíntesis la semilla posee un tejido nutritivo de reserva: el endosperma. Si las semillas poseen endosperma se llaman albuminadas (ej: maíz, ricino). Si las sustancias de reserva son consumidas y reservadas en los cotiledones la semilla es exalbuminada (poroto). Las semillas germinan, y luego el embrión

9 desarrolla en la próxima generación esporofítica. Al germinar los cotiledones pueden: Salir al exterior y fotosintetizar: germinación epigea Quedar en el interior de la semilla cediendo sus reservas o pasándolas del endosperma al embrión: germinación hipogea. Semilla exalbuminada de Poroto (a la derecha) y endospermada de Ricino (a la izquierda). Esquema de la formación del embrión en una Dicotiledónea. Frutos El ovario luego de la fecundación, desarrolla en el fruto. La pared del ovario pasa a formar el pericarpio o pared del fruto, puede ser carnosa (manzana, tomate) o seca y esclerenquimática (eucalipto, roble, girasol). Si deriva de una sola flor el fruto es simple, si varias flores intervienen en su formación es una infrutescencia (ananá).

10 Frutos carnosos: Vid, manzano y naranja. Visite Semillas de la vida para información e imágenes de frutos y semillas. Propagación vegetativa Muchas plantas también poseen un método asexual de reproducción. A menudo algunas especies, como muchas orquídeas, tienen más éxito propagándose vegetativamente que por vía de las semillas. Los estolones son tallos rastreros que corren a lo largo de la superficie del suelo de donde brotará una planta que finalmente se independizará, Ej: frutilla. Rizomas: son tallos subterráneos de crecimiento horizontal, en cada nudo forman un vástago aéreo y raíces adventicias que se pueden separar formando una nueva planta, ej: sorgo de alepo. Los tubérculos son estructuras carnosas subterráneas, redondeadas y reservantes; pueden ser de origen caulinar como la papa o radicular como la

11 mandioca. Imagen del tubérculo de papa germinado. Alternancia de generaciones: Ciclo vital en el cual a un estadio multicelular diploide le sigue uno haploide y así sucesivamente. Se lo encuentra en plantas, muchas algas y hongos. El gametofito (n) produce, por mitosis, gametos (n), la fusión de los gametos masculino y femenino produce cigotos (2n). Cada cigoto origina un esporófito (2n) que, por meiosis origina esporas haploides (n). Cada espora haploide forma un gametofito cerrando el círculo. Angiospermas (del griego angeion = vaso; sperma = semilla, simiente; literalmente la traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. Originadas hace unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora mundial. El gametofito masculino (de 2 a 3 células) se encuentra dentro de un grano de polen; el femenino (usualmente de ocho células) esta contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica del ciclo de vida de la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario. Antera (del griego anthos = flor) La punta del filamento del estambre, donde se forman los granos de polen. Androceo (del griego andros = varón, oikos = vivienda): Termino colectivo aplicado a todas las partes masculinas de las flores (estambres). Carpelo (del griego karpos = fruto): La estructuras femeninas de la flor, comprende el ovario, el estilo y el estigma. Células germinales: Termino colectivo para las células de los órganos reproductivos de los organismos multicelulares, que se dividen por meiosis para producir gametos. Célula madre de la microspora: Células de microsporangio que por meiosis producen microsporas. En las plantas con flores la microspora se conoce como grano de polen, y contiene tres gametofitos masculinos. Célula vegetativa o del tubo: una de la células del gametofito masculino en las plantas con semillas. El tubo crece a través del estigma, estilo y el óvulo abriendo el camino para la entrada del núcleo espermático al saco

12 embrionario. Cigoto (del griego zygos = "yugo", porque une): óvulo fecundado. Célula diploide (2n) resultante de la fusión de un gameto masculino con uno femenino (ovocélula). Cromosomas (del griego khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). Diploide: organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas. Numero cigótico de cromosomas (2n), por oposición al número gamético (n) o haploide. Endosperma (del griego endon = dentro, sperma = semilla): En angiospermas, tejido de reserva que provee nutrientes al embrión en desarrollo. Formado a partir de la célula triploide (3n) resultante de la unión del núcleo espermático que se une con los núcleos polares de la célula central del gametofito femenino. Esporas (del griego spora = semilla): célula reproductora asexual capaz de desarrollar un nuevo organismo sin fusionarse con otra célula. Estambre (del griego stamen = hebra): Estructura masculina de la flor que produce polen, generalmente esta formada por un filamento que sostiene a la antera productora de polen. Estilo (del griego stilo = pilar): parte del carpelo de la flor; formado a partir de la pared del ovario. La punta del estilo lleva al estigma. Parte del pistilo que separa el estigma del ovario. Estigma (del griego stigme = pinchadura): En las flores, la región del carpelo que recibe los granos de polen que germinan sobre ella. Secreta una sustancia húmeda y pegajosa para fijar los granos de polen. Exina (del latín ex = fuera): Cubierta externa de los granos de polen, a menudo compuesta por esporopolenina, un polisacárido ácido resistente que facilita la fosilización de los granos de polen. Filamento (del latín filum = hilo): el pedicelo de un estambre. Fósiles (del latín fossilis = "que se saca cavando la tierra", enterrado): Los vestigios o restos de vida prehistórica preservadas en las rocas de la corteza Terrestre. Cualquier evidencia de vida pasada. Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latín genus = raza, origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipeptídica de aminoácidos. Gameto (del griego gamos = "unión de los sexos", esposa): Célula reproductora haploide (n) que cuando su núcleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo con células somáticas diploides (2n), en algunos hongos y protistas puede, por meiosis, producir células somáticas haploides (n). Gametofito (del griego gamos = "unión de los sexos", esposa; phyton = plantas): En las plantas que presentan alternancia de generaciones, el estadio haploide (n) que produce gametos por mitosis. Gineceo (del griego gyne = hembra, oikos = casa): Termino colectivo aplicado a

13 todos los carpelos (o pistilos) de una planta. Algunas plantas tienen varios pistilos parciales o totalmente fusionados. Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Célula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homólogo (número haploide = n). En la fecundación, dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con un número diploide (por oposición, 2n) de cromosomas. Entrenudo: La región del tallo entre los nudos de las plantas. Jurásico: Período que aconteció alrededor de la mitad de la era Mezosoica, hace unos millones de años. Caracterizado por ser el momento del posible origen de las Angiospermas y la continuación de la ruptura del supercontinente Pangea. Megáspora (del griego megas = grande; sporo = semilla): Cuatro células haploides producidas por meiosis en el óvulo de la flor. Generalmente tres degeneran, y la célula remanente se convierte en un gameto (n): ovocélula. Su tamaño se encuentra por encima de los 200 micrones. Meiosis (del griego meio = menor; meiosis = reducción): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas (número haploide) de la célula original. Micrópilo (del griego mykros = pequeño; pile = puerta): abertura dejada por los tegumentos del óvulo, ubicada en dirección al final del saco embrionario donde se localizan las sinérgidas y el óvulo. Lugar común de entrada del tubo polínico al óvulo. Microsporas (del griego mykros = pequeño; sporo= semilla, sementera): cada una de las cuatro células haploides producidas por división meiótica en los sacos de la antera de las flores, se dividen por mitosis y se rodean de una pared gruesa para formar los granos de polen. Esporas de tamaño pequeño, menor de 200 micrones, producida por meiosis. Microsporangios (del griego mikros = pequeño, spora = semilla, sementera) Estructura del esporófito que produce, por meiosis, las microsporas. En las plantas con flores se conocen como sacos polínicos de la antera. Mitosis (del griego mitos = hebra, filamento): La división del núcleo y del material nuclear de una célula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una célula. La mitosis ocurre únicamente en eucariotas. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la división. Monómero (del griego monos = solo, uno; meros = parte) molécula pequeña que se encuentra repetitivamente en otra más grande (polímero). Nudo (del griego nodus = nudo): La región de la planta donde se implantan una o más hojas. Ovario (del latín ovus= huevo): 1) En animales, la gónada femenina que produce óvulos y hormonas sexuales femeninas. 2) La parte inferior del gineceo que contiene los óvulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino. Paleozoico (del griego palaios = viejo): Período de tiempo geológico que

14 comienza unos 570 millones de años atrás y culmina hace unos 245 millones de años. Se divide en varios períodos (Figura). Pangea: Nombre propuesto por Alfred Wegener para el supercontinente existente al final de Paleozoico y que comprendía a toda tierra emergente. Pétalos: Generalmente elementos brillantemente coloreados de las flores que producen aromas fragantes, estructuras no reproductoras que sirven para atraer polinizadores. Plantas no vasculares: Plantas que carecen tejido vascular lignificado (xilema), hojas vascularizadas y tienen un estadio gametofítico que domina el ciclo vital. Plantas vasculares: Plantas contienen un tejido vascular lignificado (xilema) Polen (del griego palynos = polvo, del latín pollen = polvo fino): En las plantas con semilla, el gametofito masculino rodeado por una cubierta protectora. Polímero (del griego polys = muchos, meros = parte): Molécula compuesta por muchas subunidades idénticas o similares (monómero) Polisacárido (del griego polus = mucho, sakcharon = azúcar): polímero compuesto por monómeros de monosacáridos. p. ej.: almidón, celulosa. Poricida: abertura por poros, comúnmente apicales de la anteras para la salida del polen. Ej: Solanáceas. Receptáculo: parte de la flor donde se insertan los verticilos de la mismo. Puede ser plano (girasol) o acopado (rosa). Sépalos: Hojas modificadas que protegen a los pétalos de las flores y a las estructuras reproductivas. En general son verdes, pero en muchas Monocotiledóneas tienen el mismo color que los pétalos. Sinérgidas: Células en saco embrionario de las angiospermas que flanquean la ovocélula. El tubo polínico crece a través de una de ellas (generalmente la más pequeña). Tubo polínico: Estructura originada en la célula vegetativa del grano el polen a través del cual el núcleo espermático (o núcleo en las angiospermas) viaja hasta llegar al óvulo. Valvar: 1) dehiscencia de las anteras a través de valvas o tapitas, ej. laurel. 2) prefloración: presentación de los sépalos en el pimpollo en el que se tocan por sus bordes, sin superponerse. Verticilo: conjunto de piezas (hojas, sépalos, tépalos, etc.) que nacen en un mismo nudo. Xilema (del griego xylon = madera): Tejido vascular de las plantas que transporta agua y nutrientes de las raíces a las hojas, compuesto de varios tipos celulares entre ellos las traqueidas. Constituye la madera de árboles y arbustos.

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