Biología 2º bachillerato. Bloque III. Metabolismo. Tema 18. Anabolismo 1. NUTRICIÓN ÍNDICE. 1. Nutrición. 2. Anabolismo. 3.

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1 Biología 2º bachillerato Bloque III. Metabolismo. Tema 18. Anabolismo ÍNDICE 1. Nutrición 2. Anabolismo 3. Fotosíntesis 4. Quimiosíntesis 5. Biosíntesis de glúcidos 6. Biosíntesis de lípidos 7. Biosíntesis de compuestos nitrogenados 1. NUTRICIÓN Como ya sabes, la nutrición es una de las tres funciones que compartimos todos los seres vivos, y nos permite tomar del exterior la materia y energía necesarias para sintetizar nuestras biomoléculas y estructuras fundamentales. No se deben confundir alimentos con nutrientes. Los primeros son sustancias complejas que tienen que sufrir un proceso de digestión previo a su ingreso en las rutas metabólicas celulares, mientras los nutrientes son ya moléculas sencillas que entran en la célula y constituyen los sustratos de las reacciones que estamos estudiando. Dado que las biomoléculas tienen un esqueleto carbonado, se clasifican los seres vivos en función de cómo obtienen el C de su medio en autótrofos y heterótrofos. La fuente de energía para sintetizar ATP es otro criterio de clasificación, distinguiéndose entre fototrofos y quimiotrofos. Los primeros utilizan energía luminosa y los segundos energía contenida en los enlaces de las moléculas que oxidan. Tema 18. Anabolismo Página 1

2 2. ANABOLISMO. El anabolismo consiste en la construcción de biomoléculas complejas a partir de las biomoléculas sencillas que hay en el citoplasma, mediante la energía en forma de ATP obtenida durante el catabolismo, la quimiosíntesis o la fotosíntesis. Los procesos anabólicos son similares tanto en las células autótrofas como en las heterótrofas e incluyen la síntesis de los monómeros que componen cada una de las biomoléculas estudiadas como componentes de las células, además de su polimerización para formar macromoléculas y estructuras celulares. Las últimas reacciones reciben el nombre de reacciones de ensamblaje. Las reacciones anabólicas contribuyen a un aumento del orden y por ello suelen ser endergónicas; un enlace peptídico requiere 4 kcal/mol; un enlace glucosídico requiere también 4 kcal/mol y un enlace esterfosfórico requiere 6,5 kcal/mol. Esta energía es proporcionada por la hidrólisis del ATP, una reacción altamente exergónica, que la célula acopla a una ruta de varios pasos. De este modo, el ATP reacciona con una molécula creando un intermediario fosforilado muy reactivo, cuyo enlace fosfato se rompe con facilidad liberando energía que permite al compuesto unirse con otras moléculas. Además, para la síntesis de biomoléculas se necesita llevar a cabo reacciones de reducción, acopladas a la oxidación de NADH y NADPH, que son los donadores de electrones. A su vez necesitamos moléculas reducidas que den electrones a estas coenzimas. Tema 18. Anabolismo Página 2

3 3. FOTOSÍNTESIS. En un sentido estricto, la fotosíntesis es un proceso consistente en la conversión de energía lumínica en energía química. La realizan ciertos organismos, tales como, plantas, algas, bacterias fotosintéticas (cianobacterias) y algunos protozoos. Estos organismos captan la radiación lumínica y la transforman en compuestos de alto poder reductor (NADPH) y compuestos con enlaces ricos en energía (ATP). Estos productos que se forman durante la fase lumínica de la fotosíntesis se utilizan durante la fase oscura para la síntesis de materia orgánica a partir de materia inorgánica. Este tipo de fotosíntesis se denomina oxigénica pues desprende oxígeno como producto final de la fotólisis del agua, molécula donadora de electrones en este proceso. En la fotosíntesis anoxigénica no se utiliza el agua como donador de electrones sino el sulfuro de hidrógeno o compuestos orgánicos sencillos, por lo que no se libera oxígeno como producto final. La fotosíntesis anoxigénica la realizan algunos grupos de bacterias como las sulfobacterias purpúreas, las sulfobacterias verdes que también utilizan H 2 S pero no acumulan azufre y las bacterias verdes no sulfúreas, que utilizan moléculas orgánicas como agentes reductores. De cualquier forma, en estas bacterias se producen moléculas reductoras de NADPH, que al igual que las producidas en la fotosíntesis oxigénica se emplean en la síntesis de ATP y reducción de materia inorgánica. La fotosíntesis tiene dos etapas: Fase lumínica. La luz es captada por moléculas fotorreceptoras de las membranas tilacoidales y se obtiene NADPH y ATP. Fase oscura. No necesita luz. Se sintetiza materia orgánica a partir de dióxido de carbono, utilizando ATP y NADPH obtenidos en la fase anterior. Se desarrolla en el estroma de los cloroplastos. También se denomina ciclo de Calvin FASE LUMÍNICA DE LA FOTOSÍNTESIS. En esta fase ocurren tres procesos diferentes: 1. Captación de energía luminosa 2. Transporte electrónico dependiente de la luz 3. Síntesis de ATP o fotofosforilación Tema 18. Anabolismo Página 3

4 1. Captación de energía lumínica: Fotosistemas. Se realiza en la membrana de los tilacoides del interior de los cloroplastos, donde se localizan pigmentos fotosensibles (clorofilas a y b, ɞ-carotenos, xantofilas, bacterioclorofilas y ficobilinas en las cianobacterias). Estos pigmentos se asocian a proteínas formando unas antenas solares denominadas complejos colectores de luz (CCL) o complejos antena, que son verdaderas trampas para los fotones. Cuando un fotón choca con un electrón de un pigmento fotosintético, la energía del fotón (E=hv) es absorbida por un electrón el cual salta a un nivel más alejado del núcleo, pudiendo dejar ionizado al átomo. Los pigmentos de la antena encauzan así la energía fotónica hasta el centro de reacción, el cual está constituido por una clorofila diana a la que va a parar la energía de excitación, transfiriendo así electrones al aceptor primario de electrones, que a su vez los transfiere fuera del fotosistema. La clorofila diana queda así oxidada, recuperando los electrones de una molécula denominada dador primario de electrones. Las clorofilas del centro de reacción pueden ser P700 y P680, según la longitud de onda a la que presentan la máxima eficacia, y están especializadas en convertir la energía luminosa en energía química. Cada clorofila del centro de reacción se asocia a unas moléculas aceptoras de electrones constituyendo un fotosistema. Así podemos diferenciar dos fotosistemas diferentes: Tema 18. Anabolismo Página 4

5 Fotosistema I: capta luz de 700 nm. La antena está constituida por clorofilas a, b y carotenos. La clorofila diana es un dímero de clorofila a I que absorbe a 700 nm, antes conocida como P700. El aceptor primario es poco conocido y se llama aceptor X y el dador es la plastocianina. Fotosistema II: capta luz de 680 nm. La antena está constituida por clorofilas a, b y xantofilas. La clorofila diana es un dímero de clorofila a II que absorbe a 680 nm, antes conocida como P680. El aceptor primario es el aceptor Q (probablemente una plastoquinona) y el dador primario se denomina dador Z y es también poco conocido. 2. Transporte electrónico dependiente de la luz La fase luminosa o fotoquímica puede presentarse en dos modalidades: con transporte acíclico de electrones o con transporte cíclico de electrones. En la acíclica se necesitan los dos fotosistemas el I y el II, y es propia de organismos con fotosíntesis oxigénica. En la cíclica sólo aparece el fotosistema I y es porpia de bacterias con fotosíntesis anoxigénica. La cadena de transportadores electrónicos que conecta los dos fotosistemas se compone de feofitina, similar a la clorofila pero sin magnesio, plastoquinona, parecida a los transportadores mitocondriales, complejo citocromo b-f, formado por cadenas polipeptídicas asociadas a un grupo hemo y plastocianina,cdador de electrones al fotosistema I. Transporte de electrones en cadena fotosintética abierta: esquema en Z. La energía lumínica se va transformar en moléculas de alto poder reductor NADPH. El transporte de electrones desde el agua hasta el NADPH se realiza a través de una cadena de transportadores situada en la membrana de los tilacoides, en la que interviene de forma activa los dos fotosistemas. Esta cadena fotosintética se puede dividir en tres segmentos: Tema 18. Anabolismo Página 5

6 I Transporte de e - desde el fotosistema I al NADPH Los fotones inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos, desde el aceptor X a la ferredoxina FD, luego a la oxidorreductasa, que cataliza la conversión del NADP + que queda reducido a NADPH (fotorreducción del NADP). Los electrones que pierde la clorofila P700 son repuestos con los procedentes del fotosistema II que, a su vez, ha recibido la energía de otros fotones. II Transporte de e - desde el fotosistema II hasta el fotosistema I. La energía de 2 fotones de 680 nm hacen pasar 2 electrones desde 2 moléculas de clorofila P680 hasta el aceptor primario de electrones Q. Las moléculas de clorofila quedan oxidadas, pasando a su forma reducida gracias a los electrones procedentes del agua. Gracias a esta activación fotoquímica, los electrones aumentan su nivel de energía pasando de un potencial redox + 1,0 V a un potencial de 0 V. Los electrones son transportados hasta el fotosistema I a través de una cadena de transportadores constituida en orden creciente de sus potenciales redox, plastoquinona (PQ), citocromo b-f y plastocianina (PC) siendo este último, considerado el dador primario del fotosistema I. III Transporte de e - desde el agua hasta el Fotosistema II. La fotólisis del agua es un proceso poco conocido que libera 2 electrones que son transportados hasta 2 moléculas de P680 del fotosistema II (que se encuentran oxidadas por una reacción fotoquímica anterior). Los electrones son transportados a través de un intermediario Z que es considerado el dador primario de electrones del fotosistema II. La fotólisis del agua ocurre en el espacio intratilacoidal, donde quedan liberados el oxígeno y los protones. luz H 2 O ½ O H e - Globalmente el proceso se resume: H NADP fotones ½ O 2 + NADPH + H + Es necesaria la fotólisis de 2 moléculas de agua para que se forme una molécula de oxígeno. Los cuatro fotones actúan dos sobre el fotosistema II y dos sobre el fotosistema I, de manera que los 2 electrones que provienen del agua son impulsados energéticamente "cuesta arriba" en dos ocasiones. Así, a partir de una molécula como el agua con potencial redox positivo (escasamente reductora), se obtiene una molécula de NADPH de potencial redox negativo (reductor fuerte), útil es las reacciones de reducción de la fase oscura de la fotosíntesis. Comparativamente el transporte de electrones por la cadena fotosintética es contrario al transporte en la cadena respiratoria donde los electrones eran transportados desde el NADPH hasta el agua. Tema 18. Anabolismo Página 6

7 Transporte cíclico de electrones A nivel de los tilacoides existe un segundo proceso de transporte de electrones que requiere una sola reacción fotoquímica, la del fotosistema I. El aceptor primario X transfiere los electrones provenientes de la P700 hasta la ferredoxina, la cual en lugar de transferirlos al NADP, lo hace al citocromo b 6, el cual lo transfiere de nuevo a la P700 a través de la plastoquinona, citocromo b-f y plastocianina. En el transporte cíclico no hay producción de NADPH ni se libera oxígeno pues no hay fotolisis del agua. Este proceso cíclico tiene como única misión la síntesis de ATP. El que se de este transporte cíclico o no depende de la cantidad de NADPH, si hay poco los electrones son transportados de manera no cíclica, si hay mucho siguen este transporte cíclico. 3. Síntesis de ATP o fotofosforilación Al igual que en la fosforilación oxidativa, la energía liberada en el transporte fotosintético de electrones desde el fotosistema II al I se emplea para generar un gradiente electroquímico capaz de generar una fuerza protón-motriz, así, la energía que van perdiendo los electrones al descender por la cadena transportadora bombearía protones desde el estroma hacia el espacio interior del tilacoide. Se generaría así una diferencia de ph: en el interior del tilacoide sería de 5 frente al ph del estroma que es de 8. La salida de H+ a favor de gradiente sólo puede realizarse a través de los sistemas ATPasa localizados en la membrana tilacoidal, proceso que se utiliza para la síntesis de ATP. Fotofosforilación acíclica /animaciones/presentacion6.pps Tema 18. Anabolismo Página 7

8 En la fotofosforilación cíclica sólo se forma ATP y aunque es un sistema primitivo de obtención de energía se ha conservado a lo largo de la evolución. Fotofosforilación cíclica OSINTESIS/animaciones/Presentacion5.pps Tema 18. Anabolismo Página 8

9 Comparación entre fosforilación oxidativa y fotofosforilación Ambos mecanismos, siempre según la hipótesis de Mitchel, son muy similares, teniendo en común las siguientes características: - Las reacciones ocurren en una membrana poco permeable a los protones: la membrana del tilacoide y la membrana interna de la mitocondria que delimitan un compartimento cerrado: el espacio intratilacoidal y la matriz. - En ambos casos los transportadores de electrones se alternan con transportadores de protones que bombean protones desde la matriz al espacio intermembrana y del estroma al espacio intratilacoidal. - La traslocación de protones genera en ambos casos un gradiente electroquímico que tiene dos componentes: un gradiente de ph y un gradiente de cargas eléctricas (una diferencia de potencial). De esta forma los espacios intratilacoidal e intermembrana se hacen más ácidos y más positivos que el estroma y la matriz, respectivamente. - El gradiente electroquímico genera una fuerza llamada protón-motriz que impulsa los protones hacia el estroma o la matriz. - Los protones solo pueden atravesar la membrana a través de las ATPasas, que en su base hidrófoba se comportan como transportadores de protones, los cuales impulsados por la fuerza protón-motriz pasan a través de la esfera de la ATPasa permitiendo la síntesis del ATP FOTOSÍNTESIS BACTERIANA Los microorganismos procariotas al carecer de cloroplastos presentan un aparato fotosintético en invaginaciones de la membrana celular con forma de vesículas o lamelas. Los pigmentos, salvo en las cianobacterias, son las bacterioclorofilas, ligeramente diferentes a las clorofilas. También hay carotenoides en el complejo antena. La mayoría solo presentan un fotosistema, obteniendo ATP mediante fotofosforilación cíclica, de modo que el poder reductor no se obtiene en la fotosíntesis. Al no tener fotosistema II no utilizan el agua y son por tanto procesos anoxigénicos. En cianobacterias la fotosíntesis es similar a la de los eucariotas FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS Durante la fase oscura el NADPH y el ATP producidos durante la fase lumínica son utilizados en el estroma para la síntesis de moléculas orgánicas por reducción de moléculas o iones inorgánicos como el anhídrido carbónico, el nitrato o el sulfato. Reducción fotosintética del anhídrido carbónico: Ciclo de Calvin o ciclo reductor de las pentosas. Los trabajos de Calvin, Basshan y Benson realizados entre 1946 y 1953, demostraron que el CO 2 es incorporado por fijación, sobre un aceptor de C5: la ribulosa 1,5-difosfato que se recuperaba al final del proceso Tema 18. Anabolismo Página 9

10 Las tres fases del ciclo de Calvin son: 1. Fijación del dióxido de carbono. 2. Reducción del átomo de carbono procedente del dióxido de C. 3. Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato. 1. Fijación del dióxido de carbono. La molécula de CO2 se fija a la ribulosa-1,5-difosfato dando un compuesto intermediario de C6 muy inestable, el cual se escinde en dos moléculas C3 de ácido 3-fosfoglicérico (3PG). Ambas reacciones, fijación y escisión, son catalizadas por la enzima ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa-oxigenasa (Rubisco), la enzima más abundante del planeta. 2. Reducción del átomo de C procedente del CO2 En el estroma las moléculas de 3PG son fosforiladas y reducidas mediante dos reacciones consecutivas de fosforilación y oxido-reducción, que emplean la misma cantidad de ATP y NADPH, produciéndose osas de 3 carbonos -el gliceraldehído 3-fosfato que puede seguir varios caminos: - una parte se exporta al citoplasma, donde sirve para la síntesis de hexosas (gluconeogénesis) o almidón. - parte puede entrar en las relaciones catabólicas de obtención de energía. - parte será un metabolito intermediario en la biosíntesis de distintos compuestos tras formar piruvato y acetil-coa. - por último, otra parte es utilizada en el estroma para regenerar la ribulosa-1,5-difosfato. 3. Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato La regeneración de ribulosa-1,5-difosfato constituye un conjunto de reacciones llamado ciclo de Calvin que podemos ver resumidamente en la figura. Se trata de una serie de reorganizaciones de los átomos de carbono con intermediarios de tres, cuatro, cinco, seis y siete carbonos. Balance de materia y energía en el ciclo de Calvin En cada vuelta del ciclo se fija un átomo de carbono procedente del CO2. Para incorporar 6 moléculas de CO2 la enzima rubisco necesita 6 ribulosa-1,5-difosfato, y de esta reacción obtiene 12 moléculas de 3PG. Para reducir estas requiere 12 ATP y otros 12 NADPH. A partir de las 12 moléculas de PG se produce la síntesis de una hexosa y 6 moléculas de ribulosa-1,5-difosfato que finalmente tienen que fosforilarse, con lo cual se necesitan otros 6 ATP. Por tanto para la síntesis de una molécula de glucosa harán falta 18 ATP y 12 NADPH. La ecuación global de síntesis fotosintética de una molécula de glucosa será: 6 CO H 2 O -----LUZ---- C 6 H 12 O H 2 O + 6 O 2 Tema 18. Anabolismo Página 10

11 Ciclo_de_Calvin_Bort.gif Esquema global de la fotosíntesis OSINTESIS/animaciones/Presentacion2.pps 3.4 FOTORRESPIRACIÓN Y PLANTAS C4 La enzima Rubisco es bifuncional, actuando como carboxilasa cuando [CO 2 ] es normal o como oxidasa cuando [CO 2 ] es baja o cuando la [O2] es alta. Como carboxilasa fija 1 molécula de CO 2 en la ribulosa-1,5-difosfato para dar 2 moléculas de 3PG, tal y como hemos visto anteriormente. RuDP + CO 2 2 3PG Como oxidasa NO fija CO 2 y la ribulosa-1,5-difosfato se oxida (consume O 2 ) produciendo 1 molécula de 3PG, que sigue el ciclo de Calvin, y 1 molécula de ác. Tema 18. Anabolismo Página 11

12 fosfoglicólico que es transportado a los peroxisomas donde a partir de 2 moléculas se obtiene 1 molécula de 3PG y una 1 de CO 2. 2 RuDP + 2 O 2 2 3PG + 2 PGli 2 PGli 1 3PG + 2 CO 2 Globalmente: 2 RuDP + 2 O 2 3 3PG + 2 CO 2 Debido a que es un proceso que consume oxígeno y libera CO 2, pero está asociado a la fotosíntesis, se denomina fotorrespiración. Supone una pérdida de eficacia en la fijación fotosintética del CO 2 durante el ciclo de Calvin, siendo un problema grave cuando las plantas están sometidas a elevadas temperaturas y sequedad (verano y climas cálidos), pues en estas condiciones la planta cierra sus estomas dificultando la entrada de CO 2 y la salida de O 2, lo cual favorece la fotorrespiración. Sin embargo, la fotorrespiración no es un problema para algunos géneros de plantas que viven en climas cálidos y que han adaptado su metabolismo fotosintético con el fin de evitar la fotorrespiración. A este grupo de plantas, entre las que se encuentra la caña de azúcar, se llaman plantas C4 debido a que el CO 2 se fija previamente sobre una molécula de tres carbonos para dar una molécula de 4 carbonos (C4, el ácido málico), a diferencia de la gran mayoría de las plantas que como hemos visto fija el CO 2 sobre una molécula de cinco carbonos para dar dos moléculas de 3 carbonos (C3), razón por la que se las llama plantas C3. Ciclo de Hatch-Slack En las plantas C3 el ciclo de Calvin y la fotorrespiración ocurren simultáneamente, mientras que en las plantas C4 apenas se produce fotorrespiración. Esto es posible gracias a la estructura anatómica de las hojas de estas plantas. Las células fotosintéticas se distribuyen en dos capas concéntricas alrededor de los vasos transportadores de savia. En la corona externa, las células del mesófilo realizan la fijación del CO 2 sobre los intermediarios C3 para dar moléculas de 4 carbonos, mientras que en la corona interna, las células de la vaina perivascular serán donde se realice el ciclo de Calvin. Las interrelaciones entre ambas coronas se conoce como ciclo de Hatch-Slack. En las células del mesófilo, el CO 2 se fija sobre el ac. fosfoenolpirúvico (C3) para dar ac. oxalacético (C4). La enzima que cataliza esta reacción es una carboxilasa con más afinidad por el CO 2 que la Rubisco. El ác. oxalacético se transforma en ác. aspártico o en ác. málico, que son transportados a las células de la vaina, donde sufren descarboxilación para dar por un lado ac. pirúvico (C3) que es exportado a las células del mesófilo para cerrar el ciclo como fosfoenolpirúvico, y por otro lado CO 2 que se incorpora en el ciclo de Calvin. Por tanto, podemos considerar que este ciclo sirve como lanzadera de CO 2 hacia las células de la vaina con el fin de que la [CO 2 ] sea mucho mayor que la [O 2 ] y así la Rubisco actúe como carboxilasa y no como oxidasa evitando la fotorrespiración. Tema 18. Anabolismo Página 12

13 3.5. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTEIS a) Intensidad luminosa: La actividad fotosintética aumenta con la intensidad, hasta un límite que depende de la especie vegetal. Así, hay especies de penumbra y especies fotófilas. En general las plantas C4 presentan mayor rendimiento fotosintético para una misma intensidad luminosa que las plantas C3. b) Color de la luz: Las plantas precisan luz roja, cuya longitud de onda es superior a 680 nm, y luz azul de longitud de onda inferior a 680. Cuando sólo se ilumina con luz roja solo funciona el fotosistema I, lo cual desencadena el transporte cíclico de electrones y por tanto el rendimiento fotosintético disminuye. Esto se conoce como declive del rojo y se produce al atardecer. c) Fotoperiodo: El rendimiento fotosintético está relacionado con el tiempo de luz y el tiempo de oscuridad. En general a mayor cantidad de luz mayor rendimiento fotosintético. Sin embargo, aunque las fases luminosa y oscura ocurren simultáneamente, son convenientes periodos de oscuridad en los que la planta regenera el NADP reducido durante la fase luminosa. d) Temperatura: Dentro del intervalo de temperatura al que cada especie está adaptada a vivir, existe una temperatura óptima a la cual las enzimas funcionan a pleno rendimiento. Tema 18. Anabolismo Página 13

14 d) Humedad ambiental: La humedad ambiental condiciona la apertura y cierre de los estomas. Si el ambiente es seco se cierran y si es húmedo se abren. Esto afecta a las plantas C3, pues el cierre de los estomas produce un incremento de la fotorrespiración. e) Concentración de O 2 : Cuando aumenta la concentración de oxígeno, se incrementa la fotorrespiración y por tanto disminuye el rendimiento fotosintético. d) Concentración de CO 2 : En este caso ocurre lo contrario. Sin embargo, hay una concentración máxima de CO 2 por encima de la cual no se incrementa el rendimiento fotosintético, debido a la saturación del enzima Rubisco (saturación por sustrato) Práctica OSINTESIS/animaciones/Prac_foto1.pps Tema 18. Anabolismo Página 14

15 4. QUIMIOSÍNTESIS La quimiosíntesis consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende de determinadas sustancias inorgánicas en las reacciones de oxidación. Los organismos que realizan estos procesos se denominan quimioautótrofos o quimiolitotrofos. Todos son bacterias. Son microorganismos que cierran los ciclos biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta y devolviendo al sustrato las sustancias procedentes de la oxidación de materia de descomposición de los organismos muertos. De este modo, los restos de los seres vivos se transforman en sales minerales de nitrógeno o azufre que pueden ser de nuevo absorbidas por los vegetales. Muchas bacterias en el fondo de los océanos usan la quimiosíntesis como forma de producir energía sin el requerimiento de luz solar, en contraste con la fotosíntesis, la cual se ve inhibida en aquel hábitat. Muchas de estas bacterias son la fuente básica de alimentación para el resto de organismos del suelo oceánico, siendo el comportamiento simbiótico muy común. Fases de la quimiosíntesis La quimiosíntesis tiene ciertos paralelismos con la fotosíntesis; en ambas hay dos fases bien definidas, una en la que se genera ATP y poder reductor, y otra en la que se fija el dióxido de carbono. 1. Fase generadora de ATP y poder reductor En esta fase se oxidan moléculas inorgánicas reducidas presentes en el medio; las principales son el hidrógeno (H 2 ), el sulfuro de hidrógeno (H 2 S), el azufre elemental (S), el tiosulfato (S 2 O 3 ), el amoníaco (NH 3 ), los nitritos (NO 2 ) y el hierro ferroso (Fe 2+ ). Los electrones arrancados a estos sustratos ingresan en una cadena transportadora de electrones, análoga a la de la respiración mitocondrial; como en ella, el aceptor final de los electrones es el oxígeno, y se produce la fosforilación oxidativa, que genera ATP. Para generar poder reductor, en forma de coenzimas reducidos (sobre todo NADH), una parte del ATP generado se utiliza para provocar un transporte inverso de electrones en la misma cadena transportadora. Esta fase es análoga a la fase luminosa de la fotosíntesis, aunque completamente diferente, ya que no utiliza la luz para genera el flujo de electrones. 2. Fase de fijación de CO 2 Los organismos quimiolitótrofos son autótrofos para el carbono, es decir, pueden incorporarlo a partir de carbono inorgánico en forma de (CO 2 ). La fijación del dióxido de carbono a la materia orgánica se realiza mediante el ciclo de Calvin, de una manera similar a la fase oscura de la fotosíntesis. Tema 18. Anabolismo Página 15

16 Clases de bacterias 1. Bacterias del nitrógeno: este grupo oxida compuestos reducidos de nitrógeno. Son las responsables de oxidar el amoniaco. Existen dos grupos de bacterias del nitrógeno: las bacterias nitrosificantes (Nitrosomonas) las bacterias nitrificantes (Nitrobacter). * Bacterias Nitrosomonas. Transforman amoniaco en su forma de ion amonio en nitritos. 2 NH O NO H H 2 O + 70 Kcal/mol * Bacterias Nitrobacter. Transforman nitritos en nitratos. NO /2 O NO kcal/mol 2. Bacterias del azufre. Oxidan el azufre o compuestos de azufre y lo transforman acido sulfúrico y sulfatos. Son bacterias aerobias obligadas, ya que necesitan oxigeno para la oxidación. Por ejemplo Thiobacillus, que produce ácido sulfúrico. H 2 S + 1/2 O S + H kcal/mol 2 S + 3 O H 2 O SO H kcal/mol 3. Bacterias del hierro: Oxidan compuestos ferrosos (Fe 2+ ) a férricos (Fe 3+ ). Por ejemplo Ferrobacillus 3 Fe H + + O Fe H 2 O + 40 kcal/mol 4. Bacterias del hidrógeno y del metano: Oxidan el hidrógeno molecular y el metano. H 2 + 1/2 O H 2 O + 58 kcal/mol 5. BIOSÍNTESIS DE GLÚCIDOS. Todos los seres vivos sintetizan polisacáridos a partir de monosacáridos, ya sea con fines de almacenamiento energético o con fines estructurales. En los autótrofos, las propias células son capaces de sintetizar los monómeros, mientras en los heterótrofos habrán de adquirirlos del exterior, ya sea directamente a través del alimento o por transformación de otras moléculas. Se pueden distinguir dos tipos de procesos: Tema 18. Anabolismo Página 16

17 5.1. GLUCOGENOGÉNESIS. El proceso de polimerización consiste en la unión de moléculas de glucosa para constituir largas cadenas. En las células animales, consiste en la síntesis de glucógeno a partir de la glucosa. Para ello han de ser activadas lo cual consiguen uniéndose a una molécula de UTP, que confiere a la glucosa un estado de mayor energía necesario para formar el enlace glucosídico 1-4, catalizado por la enzima glucógeno sintetasa. La glucogenogénesis es un proceso que ocurre en las células del hígado y del músculo. * En primer lugar, la glucosa es transformada en glucosa-6-fosfato, gastando una molécula de ATP. o glucosa + ATP glucosa-6-p + ADP * A continuación se transforma la glucosa-6-fosfato en glucosa-1-fosfato con gasto de un ATP. o glucosa-6-p glucosa-1-p * Se transforma la glucosa-1-fosfato en UDP-glucosa, con el gasto de un UTP. o glucosa-1-p + UTP UDP-glucosa + PPi * La glucógeno sintetasa va uniendo UDP-glucosa para formar el glucógeno. o (glucosa)n + UDP-glucosa (glucosa)n+1 + UDP La glucogenogénesis es estimulada por la hormona insulina, secretada por las células β (beta) de los islotes de Langerhans del páncreas y es inhibida por su antagonista, la hormona glucagón, secretada por las células α (alfa) de los islotes, que estimula la ruta catabólica llamada glucógenolisis, para degradar el glucógeno almacenado y transformarlo en glucosa y así aumentar la glucemia (azúcar en sangre). En general, en condiciones hipoglucemiantes la glucogenogénesis será inhibida, y en casos hiperglucemiantes ocurrirá lo contrario GLUCONEOGÉNESIS. Consiste en la síntesis "de novo" de glucosa a expensas del ác. pirúvico, proveniente del catabolismo de la glucosa, del catabolismo de algunos aminoácidos o de la fermentación del ác. láctico. Básicamente la gluconeogénesis es el proceso contrario a la glucólisis, si bien hay que tener en cuenta que algunas reacciones de la glucólisis son irreversibles por lo que estas etapas no existen en la gluconeogénesis, además ambas rutas están catalizadas por diferentes sistemas enzimáticos lo que permite una regulación independiente de ambos procesos. La síntesis de una molécula de glucosa requiere 6 moléculas de ATP. Algunas de las reacciones químicas tienen lugar en la mitocondria y otras en el citoplasma. El ác. pirúvico en el interior de la mitocondria se transforma en ác. málico durante el ciclo de Krebs. Este es exportado de nuevo al citoplasma donde se transforma en fosfoenolpirúvico, el cual se transforma en glucosa mediante la gluconeogénesis. Tema 18. Anabolismo Página 17

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19 6. BIOSÍNTESIS DE LÍPIDOS Al ser los lípidos un grupo heterogéneo con importantes funciones en la célula, la capacidad para su biosíntesis es fundamental para todos los seres vivos. Los ácidos grasos son el componente fundamental de los lípidos saponificables y para la síntesis de prostaglandinas, por lo que su formación es una etapa importante. 6.1 BIOSÍNTESIS DE ÁC. GRASOS. Se produce en el hialoplasma gracias a un complejo enzimático denominado ácido graso sintetasa a partir de acetil-coa, que es un metabolito de origen mitocondrial procedente de la descarboxilación oxidativa del ac. pirúvico y del catabolismo de algunos aminoácidos. El acetil-coa se transforma en malonil-coa, mediante una reacción de carboxilación catalizada por la acetil-coa carboxilasa que usa biotina como coenzima. acetil-coa + CO 2 + Biotina + ATP malonil-coa + Biotina + ADP +Pi La síntesis de un ác. graso ocurre por sucesivas incorporaciones de moléculas de malonil-coa, siguiendo un proceso inverso a la hélice de Lynen (ß-oxidación). En las células vegetales fotosintéticas la síntesis de ácidos grasos tiene lugar en el estroma del cloroplasto BIOSÍNTESIS DE TRIGLICÉRIDOS Y FOSFOLÍPIDOS. A partir del glicerol-3-fosfato obtenido en la glucólisis o en el catabolismo de lípidos, se va a formar ác. fosfatídico por esterificación de dos ácidos grasos activados en forma de acil- CoA. A partir del ác. fosfatídico se pueden sintetizar fosfolípidos y triglicéridos. Los triglicéridos se sintetizan en el citoplasma de las células hepáticas y en los adipocitos en los que se puede almacenar gran cantidad de grasas como reserva. En el músculo cardíaco puede también almacenarse. 7. BIOSÍNTESIS DE COMPUESTOS NITROGENADOS Aunque el nitrógeno es el gas más abundante en la atmósfera no es asequible para la mayoría de los seres vivos dado que solo algunas bacterias fijadoras de nitrógeno molecular pueden utilizarlo. El resto debemos incorporar otros compuestos nitrogenados para sintetizar aminoácidos y nucleótidos. 7.1 BIOSÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS Cada aminoácido posee su propio proceso de Biosíntesis, pero en todos ellos podemos distinguir dos procesos diferentes: 1. La síntesis del esqueleto carbonado 2. Incorporación del grupo amino. Tema 18. Anabolismo Página 19

20 1. Síntesis del esqueleto carbonado. Se realiza a partir de precursores sencillos procedentes de la glucólisis y del ciclo de Krebs (ác. pirúvico, ác. α-cetoglutárico, acetil-coa, etc). Solo los organismos autótrofos pueden sintetizar los veinte aminoácidos, los heterótrofos sintetizan un número limitado de aminoácidos, dependiendo por tanto de la ingestión en la dieta de los otros que por esta razón se conocen como aa esenciales. En el hombre son ocho los aa esenciales: treonina, metionina, lisina, valina, triptófano, leucina, isoleucina y fenilalanina. 2. Incorporación del grupo amino. Algunas bacterias son capaces de fijar el N atmosférico para formar compuestos nitrogenados. Las plantas solo pueden fijar el N en forma de nitratos que abundan en el suelo como consecuencia de la acción de bacterias nitrificantes que transforman el amoníaco de excrementos y cadáveres en nitritos y posteriormente en nitratos. Posteriormente tendrán que reducirlo de nuevo para incorporarlo en las cadenas carbonadas. Lo mismo ocurre con el S que forma parte de algunos aminoácidos. Reducción fotosintética del nitrógeno. Se realiza en tres fases; 1) Los iones nitrato (NO 3 - ) son reducidos a nitrito (NO 2 - ) por la enzima nitrato reductasa. NO NADPH + H + NO NADP + 2) Los iones nitrito son reducidos a amoníaco por el enzima nitrito reductasa. NO NADPH + H + NH 3 + NADP + 3) El amoníaco se incorpora como grupo amino del ácido glutámico que posteriormente sirve en la síntesis de otros aminoácidos. ác. α-cetoglutárico + NH 3 + NADPH + H + ác. glutámico + NADP + + H 2 O. Reducción fotosintética del azufre. También se realiza en tres fases: 1) Los iones sulfato (SO 4 2- ) son reducidos a sulfito (SO 3 2- ). SO NADPH + H + + ATP SO NADP + + ADP + Pi 2) Los iones sulfito son reducidos a sulfuro de hidrógeno (H 2 S). SO NADPH + H + + ATP H 2 S + NADP + + ADP + Pi 3) El sulfuro de hidrógeno se incorpora como grupo tiol (-SH) de la cisteína. Acetilserina + H 2 S Acetato + Cisteína Tema 18. Anabolismo Página 20

21 Los animales obtienen el grupo amino gracias al aporte proteico que contienen los alimentos transformando unos aa en otros por reacciones de transaminación. Los aa se clasifican por familias según los precursores: familia del aspartato, del glutamato o del ácido corísmico. 7.2 BIOSÍNTESIS DE BASES NITROGENADAS Los aminoácidos son imprescindibles para la biosíntesis de proteínas, pero cumplen otras importantes funciones: neurotransmisores, coenzimas, antibióticos, hormonas, pigmentos. También actúan como precursores de las bases púricas y pirimidínicas necesarias para la síntesis de nucleótidos. Las bases pueden obtenerse por dos vías: a partir de precursores metabólicos (síntesis de novo) y a través de recuperación de bases liberadas en el catabolismo de los ácidos nucleicos. En el primer caso la mayoría de los átomos de carbono y nitrógeno de las bases derivan de aa. BIBLIOGRAFÍA SANZ ESTEBAN, M. & colab. Biología 2º bachillerato. Proyecto Tesela. Oxford Educación ALCAMÍ, J. & colab. Biología 2. Editorial SM MONGE, C. SÁNCHEZ GUILLÉN, J. L. IS/INDICE.htm Para saber si has comprendido bien el tema: JERCICiOS.htm EST_sol.htm Tema 18. Anabolismo Página 21