TEMA 13 Fisiología celular. Metabolismo celular. Respiración celular y fermentaciones.
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- Dolores Belmonte Maidana
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1 TEMA 13 Fisiología celular. Metabolismo celular. Respiración celular y fermentaciones. 1. Introducción: metabolismo quimiorganoheterótrofo. En este tipo metabólico, la degradación de compuestos orgánicos se utiliza para obtener energía, por lo que coincide con el catabolismo. Este tipo de metabolismo es el único con el que cuentan las células animales para obtener energía, sin embargo también aparece en las células vegetales como una forma alternativa a la fotosíntesis para obtener energía y en las bacterias. Existen dos tipos de catabolismo (o de metabolismo quimiorganoheterótrofo): 1.1. Respiración celular: se caracteriza porque las moléculas orgánicas son totalmente oxidadas en presencia de oxígeno hasta CO 2 y H 2 O. Este tipo de catabolismo aparece en las células animales, algunos hongos, algunas bacterias y las células vegetales cuando lo necesitan Fermentaciones: las moléculas orgánicas se oxidan de forma incompleta de manera que el producto final es una molécula orgánica sencilla que caracteriza a cada tipo de fermentación. 2. Respiración Celular: Mediante la respiración celular se pueden oxidar todos los tipos de biomoléculas org aunque las biomoléculas que normalmente utilizan las células como fuente de energía son los glúcidos y los lípidos. Cada tipo de biomolécula es degradada en una ruta metabólica específica Catabolismo de los glúcidos: los glúcidos para poder ser degradados tienen que transformarse en glucosa que es la molécula que va a ser completamente oxidada hasta CO 2 y H 2 O. La completa oxidación de la glucosa se produce a través de tres procesos metabólicos distintos La Glucólisis: es una ruta metabólica que tiene lugar en el citoplasma de las células. Es una ruta metabólica universal (aparece en todo tipo de células). Permite degradar una molécula de glucosa para das 2 de ácido pirúvico obteniéndose en el proceso dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH 2. Los productos de la glucolisis son transportados al interior de la mitocondria para su total degradación en CO 2 y H 2 O El Ciclo de Krebs (o ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos): el ácido pirúvico al entrar en la mitocondria se descarboxila (pierde una molécula de CO 2 ) transformándose en ácido acético que es la molécula que realmente entra en el ciclo de Krebs. En este proceso se produce una molécula de NADH 2. 1
2 El ácido acético en el ciclo de Krebs es oxidado totalmente y produce dos moléculas de CO 2 mas una serie de coenzimas reducidas La Cadena transportadora de electrónica de la mitocondria: funciona de forma similar a la cadena de transporte electrónico del cloroplasto. Está formada por un conjunto de proteínas situadas en la membrana interna mitocondrial. Pueden aparecer en dos estados de óxido reducción y los cambios en su estado de oxidación permiten transportar los electrones de los coenzimas hasta el O 2 molecular que se reduce para forma H 2 O. El O 2 es el aceptor último de los electrones. Los coenzimas son los donantes de electrones. Este es el lugar, dentro de la célula donde se consume el O 2. Los electrones procedentes de los coenzimas van perdiendo energía a medida que atraviesan la cadena respiratoria, y esa energía que ceden los electrones es aprovechada para translocar protones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembranario. La [H + ] es mayor en el espacio intermembranario que en la matriz por lo que genera un gradiente electroquímico de H + a ambos lados de la membrana mitocondrial interna. La energía acumulada en ese gradiente químico de H + va a ser utilizada por una proteína llamada ATPasa o ATP sintetasa mitocondrial o partícula F mitocondrial, que sintetiza ATP al dejar volver protones a la matriz a favor del gradiente de concentración de protones. La partícula F tiene similar estructura que la ATP sintetasa cloroplástica. El proceso de producción de ATP a partir de la energía desprendida por la reoxidación de los coenzimas, en la cadena respiratoria, recibe el nombre de fosforilación oxidativa, para diferenciarlo de la producción de ATP que tiene lugar en el curso de una reacción química que se denomina fosforilación a nivel de sustrato 2
3 Balance Energético de la oxidación de la glucosa en la respiración celular: Sabiendo que con la reoxidación del NAD y del NADP en la cadena respiratoria se obtienen tres ATPs mientras que con la oxidación del FAD sólo se obtienen 2 de ATP, se puede calcular la cantidad de ATP producido con la completa oxidación de la glucosa. Por otra parte si sabemos que un mol de ATP equivale a 7 Kcal podemos calcular el rendimiento energético de la oxidación de la glucosa en la respiración celular. GLUCÓLISIS CADENA RESPIRATORIA TOTAL 2ATP NADH ATP DESCABOXILACIÓN DEL PIRUVATO 2 NADH ATP CICLO DE KREBS + 2GTP NADH ATP NADPH ATP FADH ATP MOL ATP 7KCAL 1 MOL GLUCOSA = 266 KCAL 38ATP 2.2. Catabolismo de los lípidos (triglicéridos): para la degradación de los triglicéridos el primer paso consiste en la rotura de los enlaces éster que unen a los ácidos grasos con el glicerol (reacción catalizada por lipasas). El glicerol se oxida hasta gliceraldehído (que se oxida en la glucolisis y luego en el ciclo de Krebs) y este a su vez también se oxida hasta dar 3 CO 2. Los ácidos grasos para su completa oxidación necesitan de una ruta metabólica llamada la β oxidación de los ácidos grasos o hélice de Lynen. Esta ruta metabólica tiene lugar en la matriz mitocondrial y permite la transformación de esos ácidos grasos en moléculas de ácido acético. Los coenzimas que obtenemos en el proceso de β oxidación también son oxidados en la cadena respiratoria. Las moléculas del ácido acético se degradan en el ciclo de Krebs hasta CO Balance Energético de la Oxidación del ácido hexanoico en la Respiración Celular: De manera análoga a como hicimos con la glucosa se puede calcular la energía obtenida con la completa oxidación del ácido hexanoico (ac. graso de 6 átomos de carbono) 3
4 ß- OXIDACIÓN CADENA RESPIRATORIA TOTAL C. DE KREBS ATP 1MOL ATP 7KCAL 1MOL AC. HEXANOICO= KCAL Pm glucosa = 192 grs. Pm hexanoico = 89 grs. Se obtiene mayor cantidad de energía con la oxidación del ac. hexanoico que con la de la glucosa, porque el ácido hexanoico está más reducido que la glucosa (aunque ambas moléculas tienen el mismo número de átomos de carbono). Esto explica que los lípidos contengan más energía que los glúcidos 2.3. Catabolismo de las proteínas: no son utilizadas por las células para obtener energía, aunque pueden ser oxidados totalmente hasta CO 2 y H 2 O. Para ser degradadas, las proteínas son degradadas por enzimas llamadas proteasas que rompen los enlaces peptídicos liberando los a.a. que constituyen dichas proteínas. Existen 20 tipos distintos de a.a. que son degradados en diferentes rutas metabólicas hasta dar un componente del ciclo de Krebs donde son totalmente oxidados a CO 2 y H 2 O. Proteínas a.a. CO 2 + H 2 O PROTEASAS C. KREBS 2.4. Catabolismo de los ac. Nucleicos: Los ácidos nucleicos son degradados por unas enzimas llamadas nucleasas que producen sus componentes, nucleótidos que posteriormente se rompen hasta dar pentosas, las bases nitrogenadas y el ácido fosfórico que les forman. La pentosa transformada en glucosa y degradada por glucolisis y el ciclo de Krebs, las bases nitrogenadas se transforman en componentes del ciclo de Krebs donde son transformadas en CO 2 y H 2 O. El ácido fosfórico no se utiliza para energía por ser un compuesto inorgánico. 3. Anabolismo de los principios inmediatos: Las células animales en particular pueden fabricar la mayoría de sus moléculas orgánicas a partir de sus componentes más sencillas gracias a las reacciones del anabolismo. Estas reacciones son básicamente las mismas que las del catabolismo pero se producen en el sentido inverso. Las dos únicas excepciones la constituyen el proceso de síntesis de glucosa que no puede fabricarse a partir del ácido acético sino a partir de un compuesto con tres átomos de carbono y la síntesis de ácidos grasos que en vez de en la matriz mitocondrial tiene lugar en el citoplasma celular aunque el proceso es básicamente el mismo, pero de sentido contrario, que la ß oxidación. El ciclo de Krebs constituye el centro del metabolismo celular y se dice que es anfibólico puesto que forma parte tanto del anabolismo como del catabolismo. Se pueden sintetizar lípidos a partir de glúcidos pero glúcidos a partir de lípidos. 4
5 Esquema general del metabolismo aeróbio. 5
6 4. Fermentaciones: concepto y tipos. Son un tipo de metabolismo quimiorganoheterótrofo que se caracteriza porque la oxidación de las moléculas orgánicas es incompleta. El producto final no es CO 2 y H 2 O, sino una molécula orgánica sencilla, que no puede ser degradada y es expulsada de las células como sustancia de desecho, la molécula orgánica es característica de cada tipo de fermentación. Existen muchos tipos de fermentaciones, a continuación aprecen tres tipos de los más frecuentes Fermentación Etílica o Alcohólica: la realizan algunos tipos de levaduras, hongos unicelulares (del género Saccharomyces). En esta fermentación la energía se obtiene mediante la transformación de azúcares en glucosa, que luego es degradada mediante glucolisis hasta el ácido pirúvico. Este se descarboxila para dar acetaldehído, que es finalmente reducido hasta etanol o alcohol etílico, que es el producto final en este tipo de fermentaciones. En estas células no se realiza el ciclo de Krebs ni la cadena respiratoria. Esta fermentación es anaerobia, no necesita O2. Este proceso se utiliza en la fabricación de bebidas fermentadas (vino, cerveza etc). El rendimiento energético de la fermentación alcohólica es menor que el de la respiración celular (se produce menos ATP). Fermentación alcohólica: 1 mol glucosa = 2 moles de ATP (14 Kcal/mol de glu) Fermentación acética: es una fermentación que necesita O2. Su producto final es el ácido acético. Es un proceso similar a la alcohólica y se diferencia en una última reacción química, el etanol en presencia de O2 se oxida hasta ácido acético. En esta reacción se produce energía. Esta fermentación se utiliza para la producción de vinagre. Fermentación acética: 1 mol glucosa = 2 moles de ATP (14 Kcal/mol de glu) Fermentación láctica: la realizan bacterias del género lactobacillus y streptococcus. Su producto final es el ácido láctico. Su proceso es similar a la fermentación alcohólica mediante la oxidación de glucosa o ácido pirúvico en la glucolisis, pero en una última reacción el ácido pirúvico se reduce hasta ácido láctico para reoxidar los coenzimas. Este ácido láctico lo expulsan las bacterias como sustancia de desecho. Fermentación láctica: 1 mol glucosa = 2 moles de ATP (14 Kcal/mol de glu). 6
7 Esta fermentación es usada para elaborar yogur a partir de la leche. También se produce en algunas células animales bajo condiciones especiales como por ejemplo las células musculares cuando estas realizan ejercicio intenso. En esas condiciones el O 2 es escaso y no puede realizarse la oxidación completa del ácido pirúvico en la mitocondria. Para que el proceso continúe los coenzimas se reoxidan mediante la reducción del ácido pirúvico en ácido láctico. 5. Diferencias entre respiración celular y las fermentaciones: 5.1. El producto final: Respiración Celular: CO 2 + H 2 O (oxidación completa) Fermentaciones: moléculas orgánicas sencillas (parcialmente oxidada) Rendimiento energético: Respiración Celular: 38 ATP/mol glucosa. Fermentación: 2 ATP/mol glucosa Mecanismo para reoxidar los coenzimas: Respiración Celular: tiene lugar en la cadena respiratoria. Fermentación: se produce en el curso de una reacción química Aceptor final de electrones: Respiración Celular: O 2. Fermentación: una molécula orgánica sencilla Diferencias entre célula animal y célula vegetal CÉLULA ANIMAL: Membrana de Secreción: Glucocalix Forma esférica (e.g.) Sin Cloroplastos Con Centrosoma Vacuolas pequeñas y numerosas (e.g.) Realizan la digestión intracelular Citocinesis: estrangulamiento Polisacáridos de Reserva: glucógeno Metabolismo: quimiorganoheterótrofo CÉLULA VEGETAL: Membrana de secreción: pared celular Forma: cúbica o poliédrica Con cloroplastos Sin centrosoma Una única vacuola grande (e.g.) Sin digestión intracelular Citocinesis: tabicación Polisacárido de reserva: almidón. Metabolismo: fotoautótrofo (en las células con cloroplastos) 7
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