Cap. 7 Respiración Celular y Fermentación

Transcripción

1 Cosechando la energía El arreglo de los átomos en las moléculas orgánicas representa energía potencial. Los organismos obtienen energía para mantener los procesos de vida transformando esa energía potencial almacenada en moléculas orgánicas (producto de fotosíntesis). La transformación se lleva a cabo en trayectos catabólicos. Los trayectos catabólicos liberan la energía almacenada en las moléculas orgánicas, parte de la energía se utiliza para realizar trabajo y parte se disipa como calor. Los trayectos catabólicos también suplen materia prima orgánica para la síntesis de moléculas biológicas. Respiración celular es un trayecto catabólico oxidativo. Glucosa + O2 CO2 + H2O + energía + calor Consiste de cuatro etapas: glucólisis, decarboxilación oxidativa / translocación de piruvato, ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa (acoplada a la cadena de transporte de electrones) Reacciones Redox - reacciones químicas en las cuales ocurre la transferencia parcial o completa de electrones de un reactante a otro. Oxidación = pérdida parcial o completa de electrones Reducción = ganancia parcial o completa de electrones Transferencia completa formación de enlaces iónicos Na + Cl Na + + Cl - -Na = se oxida, agente reductor -Cl = se reduce, agente oxidante. Transferencia parcial - cambio en el grado en el cual se están compartiendo los electrones Cuando metano reacciona con oxígeno para formar bióxido de carbono, los electrones terminan más lejos del carbono y más cerca de oxígeno (alta electronegatividad) Carbono ha perdido parcialmente los electrones en el enlace oxidación. Los enlaces C-H, representan electrones con mucha energía potencial Los electrones están lejos de los núcleos de C y H. Oxidación se identifica como pérdida de enlaces con H. Mientras más enlaces C-H tenga una molécula mayor es la energía que almacena. Grasas > carbohidratos > proteínas Cuando oxígeno (O 2 ) reacciona con el hidrógeno de metano para formar agua, los electrones en el enlace terminan más cerca de oxígeno (en agua). Oxígeno ha ganado parcialmente los electrones. Oxígeno se reduce. Los enlaces O-H, representan electrones con poca energía potencial. Los electrones están cerca del núcleo de O. Reducción se identifica como ganancia de enlaces con H. *Los electrones liberan energía cuando se acercan a átomos electronegativos.* *Oxígeno es muy electronegativo y es uno de los agentes oxidantes más potentes* Dra. Ramírez Page 1

2 Reacción general respiración celular: C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + Energy (ATP + heat) Glucosa se oxida completamente hasta CO 2 y oxígeno se reduce formando agua. La reacción es altamente exergónica ( G of 686 kcal/mol de glucosa) En un solo paso la mayor parte de la energía se perdería como calor. La oxidación ocurre en una serie de pasos, cada uno catalizado por una enzima específica. Los electrones (-H, enlaces con hidrógeno) se le remueven poco a poco. Los electrones no se transfieren directamente a oxígeno si no a la coenzima NAD + (nicotinamide adenine dinucleotide) Enzimas conocidas como dehidrogenasas oxidan parcialmente a glucosa (u otra molécula orgánica) removiendo dos átomos de hidrógeno. La enzima transfiere 2 electrones y un protón (H + ) a NAD +. El otro protón (H + ) se libera a la solución. NAD + actúa como un agente oxidante (transportador de electrones) en muchos de los pasos durante el catabolismo de glucosa. Los electrones que transporta NADH conservan gran parte de la energía NADH = energía almacenada NADH llevará los electrones hasta la cadena de transporte de electrones. En esta, hay varios pasos antes de que los electrones lleguen a oxígeno. GLUCÓLISIS Glucólisis es un trayecto catabólico de 10 pasos en el cual se oxida parcialmente a glucosa. Ocurre en el citosol. Puede ocurrir en ausencia de oxígeno. Glucosa (C6) se rompe en 2 moléculas de 3 carbonos (piruvato). No se produce CO 2. Incluye dos fases: fase de inversión de energía Se invierten 2 ATPs (fosforilación de glucosa) para proveer energía de activación. Se rompe glucosa en 2 moléculas de 3 carbonos fase de producción de energía Se produce 4 ATP por medio de fosforilación a nivel de sustrato, 2 ATPs NETOS Se oxida NAD +, se producen 2 NADH Productos: 2 piruvatos, 2 NADH, 2 ATPs netos Dra. Ramírez Page 2

3 TRANSLOCACIÓN DE PIRUVATO / DECARBOXILACIÓN OXIDATIVA Si hay oxígeno, piruvato entra a la mitocondria. El transporte de piruvato hacia la mitocondria ocurre por medio de una proteína de transporte. Una vez está en la matriz un complejo multienzimático cataliza las siguientes reacciones: (por cada piruvato) Decarboxilación - se produce 1 CO 2 Oxidación - se produce 1 NADH Se acopla a la coenzima A se produce acetil CoA. ESTRUCTURA DE LA MITOCONDRIA Las mitocondrias son organelos rodeados por una doble membrana (membrana externa y membrana interna). La membrana interna forma dobleces o cristas. Contiene dos compartimientos separados. Entre la membrana externa y la interna se forma el espacio intermembranal y entre los dobleces de la membrana interna se encuentra la matriz mitocondrial. CICLO DE KREBS O CICLO DE ÁCIDO CÍTRICO El ciclo de Krebs solo ocurre en presencia de O 2 aeróbico. Ocurre en la matriz mitocondrial. Se completa la oxidación de glucosa degradando acetil CoA hasta CO 2. Toma 2 vueltas en el ciclo de Krebs para oxidar completamente la glucosa. Por cada vuelta: Entran 2 carbonos (grupo acetilo) Se liberan 2 moléculas de CO 2 Ocurre fosforilación a nivel de sustrato 1 ATP Se producen 3 NADH y 1 FADH 2 Se regenera oxaloacetato. Dra. Ramírez Page 3

4 CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES / QUIMIOSMOSIS / FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Respiración celular produce un total aproximado de ~38 ATPs. Solamente 4 mediante fosforilación a nivel de sustrato, el resto mediante fosforilación oxidativa. La cadena de transporte de electrones consiste de varias moléculas (principalmente proteínas) organizadas en la membrana mitocondrial interna. o Los dobleces o cristas aumentan el área de superficie, aumentando la eficiencia del proceso. o Los componentes de la cadena se organizan en orden ascendente de electronegatividad. Al final de la cadena se encuentra oxígeno como último aceptador de electrones (más electronegativo). Los electrones viene transportados en NADH, pocos en FADH 2 (en FADH 2 tienen menos energía libre y son entregados a nivel más bajo en la cadena, menos ATP). o A medida que se mueven los electrones a través de los componentes de la cadena, liberan energía o La energía liberada se utiliza para bombear protones hacia el espacio intermembranal. o Se forma un gradiente electroquímico de protones (fuerza motriz de protones). Diferencia de concentración y separación de cargas. o Los protones regresan a la matriz a través de un canal en la sintasa de ATP. o La sintasa utiliza el flujo de protones (exergónico) para fosforilar ADP. o ATP no se sintetiza directamente. La síntesis de ATP está acoplada al mecanismo descrito que es conocido como QUIMIOSMOSIS. o Quimiosmosis: mecanismo de acoplamiento de energía que utiliza la energía almacenada en forma del gradiente de protones a través de una membrana para realizar trabajo celular. Ejemplo: En respiración celular la energía en el gradiente de protones acopla las reacciones de redox que ocurren en la cadena de transporte de electrones a la síntesis de ATP. Dra. Ramírez Page 4

5 Gradiente electroquímico a través de la membrana mitocondrial interna (similar ocurre a través de las membranas tilacoideas) Fuerza motriz de protones Resumen: *Flujo principal de electrones: glucosa NADH cadena de transporte de electrones Oxígeno *Flujo principal de energía: glucosa NADH cadena de transporte de electrones fuerza motriz de protones ATP. FERMENTACIÓN Fermentación es un trayecto metabólico en el cual algunas células pueden oxidar glucosa (parcialmente) en ausencia de oxígeno (condiciones anaeróbicas). En ausencia de oxígeno la fosforilación oxidativa NO puede ocurrir. Repasando: durante glucólisis o glucosa se oxida parcialmente produciendo 2 moléculas de piruvato, con NAD + como agente oxidante o se producen 2 ATps netos (fosforilación a nivel de sustrato) Se puede generar ATP a partir de glucosa (por glucólisis) siempre y cuando haya NAD + que pueda oxidar parcialmente a glucosa. (Si no hay NAD +, glucólisis NO puede continuar). Bajo condiciones anaeróbicas, los trayectos de fermentación reciclan el NAD + transfiriendo los electrones de NADH a piruvato o a derivados de piruvato. o Fermentación alcohólica o Ej. Levadura producción de cerveza y vino o Piruvato se convierte en etanol o Se recicla NAD + o Glucólisis puede continuar o Productos: 2 Etanol, 2 CO 2, 2 NAD +, 2 ATPs o Fermentación láctica o Ej. Bacterias y hongos producción de queso y yogurt Dra. Ramírez Page 5

6 o Ej. Células musculares bajo actividad alta, globulos rojos o NADH reduce directamente a piruvato produciendo lactato. o Productos: 2 lactatos, 2 NAD +, 2 ATPs Respiración celular es más eficiente 38 ATPs. Los productos de fermentación: lactato y etanol, todavía contienen energía almacenada aunque no disponible. REGULACIÓN DEL TRAYECTO Mecanismos de retroinformación negativa se utilizan para regular respiración celular. Depende de los niveles de ATP en la célula. Regulación alostérica de la enzima clave: fosfofructocinasa (3 paso glucólisis) o Inhibidores: ATP, citrato o Activadores: ADP, AMP Dra. Ramírez Page 6