El anillado como técnica de desvitalización de hayas en el Valle de Arán (Lleida)

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1 5CFE01-162

2 2/13 El anillado como técnica de desvitalización de hayas en el Valle de Arán (Lleida) AMÉZTEGUI, A. 1, AUNÓS, A. 1, SERRANO, L. 1 1 Departament de Producció Vegetal i Ciència Forestal. Universitat de Lleida. aitor.ameztegui@ctfc.cat Resumen Los hayedos han estado, desde hace siglos, fuertemente condicionados por la actividad humana. Esto ha configurado la estructura actual de muchas masas, como por ejemplo los hayedos trasmochos y los montes bajos. Numerosos rodales de estos dos tipos necesitan ser intervenidos para asegurar su persistencia, pero el bajo valor de su madera limita la viabilidad de las actuaciones. En este contexto, la desvitalización mediante anillado se presenta como una alternativa de menor coste, que además presenta otras ventajas. Mediante el presente estudio se pretende poner a punto las condiciones de aplicación del anillado (técnicas a emplear y época de aplicación) en rodales de hayas trasmochas y en montes bajos de la misma especie. El anillado confirma su menor coste frente al apeo y desramado, pero sus efectos fisiológicos a corto plazo se limitan a una reducción del índice de área foliar del 30% y al consumo de sustancias de reserva por debajo de la zona anillada, sin que se aprecien diferencias entre las técnicas y épocas testadas. Se hace necesario por tanto contemplar horizontes temporales más amplios para apreciar de modo completo la efectividad del anillado como técnica de desvitalización. Palabras clave desvitalización, anillado, haya, trasmocho, monte bajo 1. Introducción 1.1. Antecedentes Los hayedos, bosques característicos del ámbito centroeuropeo, ocupan en España unas ha, habitando principalmente el piso montano de la región eurosiberiana. La actividad humana ha determinado desde hace siglos la presencia y distribución del haya, destruyendo en ocasiones las masas para permitir otro tipo de actividades, y realizando otras veces usos y aprovechamientos que han configurado la estructura actual de muchos hayedos (RUIZ URRESTARAZU, 1992). La extracción de leñas, al ser la práctica más extendida y realizarse de manera continuada desde hace siglos, ha sido sin duda el aprovechamiento que en mayor medida ha condicionado la estructura actual de los hayedos. La técnica de extracción de leñas empleada (trasmoche o recepe a ras de suelo) ha condicionado la formación de dos tipos de masas bien diferenciadas y aún abundantes hoy en día: Hayedos trasmochos: los trasmoches (corta de la guía a cierta altura sobre el suelo para promover la aparición de rebrotes) se han llevado a cabo principalmente en zonas donde el ganado penetraba en los hayedos. La aplicación reiterada de estas prácticas da lugar a diversas malformaciones en el tronco del árbol (portes en candelabro, varias guías vela de gran tamaño, pudriciones (BUESA, 1992, RUIZ URRESTARAZU, 1992). Con la llegada de la revolución industrial, la práctica del trasmoche se fue abandonando paulatinamente, continuando los árboles su crecimiento. Los montes trasmochos presentan hoy en día estructuras defectivas, con pocos pies de gran tamaño y nulo valor comercial. Debido a su avanzada edad, morfología, gran tamaño de copa y a las

3 3/13 pudriciones que presentan, estas masas son especialmente vulnerables ante agresiones de tipo biótico o abiótico, lo que hace recomendable la promoción de su regeneración (BUESA, 1992, MADRIGAL, 1992, OTTO, 2006). Sin embargo, ésta se ve limitada por las amplias copas de los pies trasmochos, que impiden que la luz llegue al suelo (BUESA, 1992). Es necesaria por tanto una apertura de luz gradual, acorde con el temperamento de la especie (AUNÓS et al., 1992, 2003). Sin embargo, el escaso valor comercial de la madera trasmocha hace que la intervención en estas masas no resulte económicamente viable. Hayedos en monte bajo: en estas masas las leñas se obtenían cortando los pies a ras del suelo (matarrasa) y dejando que se produjera el rebrote. Abandonada en muchas zonas esta práctica al reducirse el valor de las leñas, los chirpiales han continuado su crecimiento, alcanzando dimensiones notables y produciéndose en muchos casos un estancamiento de la masa por excesiva densidad. El bajo interés comercial de las leñas y la mayor estabilidad de las estructuras en monte alto hacen recomendable la realización de resalveos de conversión (AUNÓS, 1996, BRAVO, 2003, MINGUELL, 2005). Sin embargo, ese bajo interés comercial hace que las operaciones necesarias para realizar los resalveos resulten antieconómicas. Por lo tanto, ambos tipos de masa, pese a ser muy diferentes entre sí, necesitan algún tipo de intervención para asegurar su persistencia. Sin embargo, las características de estas masas hacen que actuar en ellas resulte excesivamente caro, por lo que es común que no se intervenga. En este contexto, la desvitalización o muerte del árbol en pie se presenta como una posible alternativa al tradicional apeo y desramado, que une, a su menor coste, una serie de ventajas respecto a éstos: Supone una puesta en luz gradual, ya que los pies desvitalizados van perdiendo las hojas y ramas progresivamente. Esto supone una ventaja en caso de buscar la regeneración de especies de sombra como el haya, para la que una puesta en luz demasiado brusca puede resultar perjudicial (AUNÓS et al., 1992, ELENA et al., 2001, AUNÓS et al., 2003). En el caso de los resalveos o claras, la desvitalización se considera una técnica adecuada en masas muy espesas, ya que la reducción gradual de espesura no compromete la estabilidad de la masa frente al viento (PERI et al., 2002, REQUE, 2004) Se produce una importante incorporación de necromasa al monte. Existen numerosos estudios que avalan la importancia que la existencia de un cierto número de árboles muertos en pie o caídos tiene en la diversidad faunística (DEGRAAF et al., 1998, HUNTER, 1999, CAMPRODON, 2006) ya que ofrecen importantes refugios, especialmente para aves. Además, en el caso concreto del anillado, se produce una acumulación de carbohidratos en flores y frutos, de manera que aumenta la producción y tamaño de fruto (BALDINI, 1992, MATAA et al., 1998, OWENS et al., 2001, VEMMOS, 2005). Esto puede ser especialmente interesante en masas donde existe una escasa fructificación, como las masas trasmochas y los montes bajos de espesura excesiva El anillado como técnica de desvitalización El anillado consiste en interrumpir la circulación de savia elaborada mediante la ejecución de una incisión perimetral en el tronco o rama de un árbol, de modo que se afecte a la corteza y el cambium, pero dejando intacto el xilema, por lo que el ascenso de agua y sales

4 4/13 se produce con normalidad (HAWLEY y SMITH, 1982, BHUPINDERPAL et al., 2003). Se trata de una técnica muy empleada en fruticultura, donde se anillan ramas con el objetivo de aumentar la producción y/o tamaño de la fruta (BALDINI, 1992, MATAA et al., 1998, AGUSTI, 2000, VEMMOS, 2005). En selvicultura, sin embargo, ha sido escasamente empleada, y siempre enmarcada en un contexto de desvitalización de árboles, para lo que se procedía al anillado del tronco principal. Entre los usos que se le han dado a esta técnica destacan su empleo como método de control de frondosas invasivas en EE.UU. (NYLAND, 2004), como método de clara en masas muy espesas (PERI et al., 2002, REQUE, 2004), como método de resalveo (SCHÜTZ, 1990) y como fuente de aporte de necromasa al suelo del bosque (FERGUSON y ARCHIBALD, 2002). Sin embargo, a pesar de que existen diversas experiencias de utilización de esta técnica, los resultados obtenidos han sido muy variables (desde una rápida cicatrización hasta la muerte fulminante del árbol), no conociéndose de forma completa cómo influyen factores como la técnica y época de aplicación en los resultados obtenidos. En este contexto, cabe destacar que en el año 2003, el Conselh Generau d Aran realizó unos anillados experimentales en hayedos trasmochos del Valle de Arán (Lérida). Los resultados no fueron los esperados, sobreviviendo la práctica totalidad de las hayas tratadas. Este ejemplo pone de manifiesto la necesidad de definir de manera más concreta y exhaustiva los fundamentos del anillado en hayas. 2. Objetivos Con todo lo expuesto anteriormente, la finalidad de este estudio es la puesta a punto del anillado como técnica de desvitalización de hayas en pie, determinando las técnicas y métodos más adecuados para lograr la misma. En concreto, se podrían destacar dos objetivos: (i) valorar la idoneidad de diferentes técnicas de anillado y momentos de aplicación a la hora de causar la muerte o una perturbación de carácter general en el árbol, mediante la medición de variables de tipo fisiológico que permitan evaluar su efectividad. (ii) determinar la viabilidad económica de la aplicación del anillado, analizando las diferencias en rendimiento entre las técnicas empleadas y comparando su eficiencia respecto a la estimada para actuaciones alternativas de apeado de los árboles. 3. Materiales y métodos 3.1. Zona de estudio El estudio se llevó a cabo en cuatro rodales de haya, de entre 10 y 16 ha, situados en la comarca catalana de la Val d Aran (Figura 1). Esta comarca se caracteriza por su apertura al norte, lo cual confiere a su clima un marcado carácter atlántico, y por lo abrupto de su relieve, con el 30% de su territorio por encima de los 2000 metros de altitud. El haya ocupa aquí las umbrías del piso montano (entre 900 y 1600 metros), donde forma masas puras en la parte central y mixtas en los extremos superior e inferior. Los cuatro rodales estudiados se sitúan en orientaciones diversas y en un intervalo de altitud de entre 1000 y 1600 metros (Figura 1). Atendiendo al origen y estructura de masa, los cuatro rodales se agruparon en dos clases, correspondientes a las dos tipologías de masa descritas en la introducción (Tabla 1). Así, los rodales de Bordius y Coma corresponderían a masas de trasmochas, con pocos pies pero de grandes dimensiones, y un índice de Hart-Becking superior a 40. Por otro lado, los rodales de Varradòs y Es Bòrdes corresponden a monte bajo propiamente dicho, con densidades excesivas y pies de escaso desarrollo, como muestra su índice de Hart-Becking, inferior a 16.

5 5/13 Figura 1.Localización de los cuatro rodales estudiados. Tabla 1. Caracterización física y selvícola de los rodales estudiados Es Bòrdes Varradòs Coma Bordius Tamaño rodal (ha) Pendiente (%) Orientación N-NE S NE-E N Altitud N (pies/ha) 702,3 942,7 143,6 95,0 D g (cm) 30,1 27,6 76,5 84,5 G (m 2 /ha) 53,2 56,2 70,0 57,4 S (%) 15,5 16,2 43,2 42,5 N: densidad; D g : diámetro medio cuadrático; G: área basimétrica; S: índice de Hart-Becking; 3.2. Técnicas y épocas de anillado testados En el año 2003, el Conselh Generau d Aran realizó unas pruebas de desvitalización en el rodal de Coma, anillándose unas 120 hayas mediante un corte perimetral realizado con motosierra, similar al corte en collar descrito en la bibliografía (HAWLEY y SMITH, 1982). Posteriormente, durante la campaña , se anillaron árboles en cada uno de los cuatro rodales. Estos anillados se realizaron en tres épocas diferentes, buscando diferentes fases del periodo vegetativo del árbol: (i) octubre de 2005, durante la caída de las hojas. En esta fase el árbol está preparándose para el invierno, y se produce un movimiento de reabsorción de los azúcares hacia las ramillas y yemas. (ii) comienzo de la primavera de 2006, con las hojas ya emergidas pero sin estar completamente expandidas. (iii) verano de 2006, época de mayor actividad fisiológica. En los rodales trasmochos, los árboles se anillaron en grupos de tres, de forma que cada grupo supusiera la actuación en un área de 20 metros de diámetro, siguiendo las recomendaciones de abrir huecos de diámetro al menos igual a la altura dominante (CAMPRODON, 2006). En los rodales de monte bajo, siguiendo las indicaciones de (BRAVO, 2003), que recomienda, para resalveos de conversión, la eliminación del 60% de los pies de cada cepa, se eliminaron 3 pies de cada una de las cepas tratadas. En cada época de anillado y en cada rodal, se anillaron un total de 12 pies (4 grupos y 4 cepas, respectivamente). En cada uno de los grupos o cepas, cada uno de los tres pies se anilló

6 6/13 mediante una técnica distinta, buscando diferentes grados de separación entre la parte superior e inferior del tronco (Figura 2). Bisel: se realizó un anillo completo con motosierra a lo largo del perímetro del árbol, penetrando hasta el xilema. Esto se completó con un corte de entalladura con hacha. Doble anillo: se realizaron con motosierra dos anillos paralelos completos a lo largo del perímetro del árbol, separados entre sí unos 20 cm. Doble anillo + descortezado: igual que la anterior, pero descortezando con hacha la porción comprendida entre los dos anillos. Figura 2.Técnicas de anillado empleadas. De izquierda a derecha: bisel, doble anillo y descortezado Por lo tanto, el tamaño muestral fue de: 4 rodales x 3 épocas x 3 técnicas x 4 repeticiones: 144 pies anillados. Además, en cada rodal se eligieron tres pies de control que se mantuvieron identificados durante todo el periodo de estudio Estudio de tiempos y rendimientos Para todos los pies anillados se midió el tiempo empleado en anillarlo. Dicho tiempo se midió desglosado en dos partes: operaciones realizadas con motosierra y realizadas con hacha. Además, como las dimensiones de los pies anillados eran muy variables, se midió el perímetro del árbol a la altura del anillado, de forma que se pudiera determinar el tiempo de anillado por unidad de perímetro Efectos fisiológicos del anillado Para determinar la efectividad del anillado en términos fisiológicos se analizaron una serie de parámetros que pudieran servir para cuantificar el efecto que el mismo estaba provocando sobre el árbol. Estos parámetros fueron el crecimiento radial, el índice de área foliar (LAI), el contenido de azúcares solubles en el floema y la composición isotópica del carbono del floema. Estos dos últimos parámetros se midieron por encima y debajo del anillo. Para determinar el crecimiento radial se tomaron canutillos o cores de 15 de los pies anillados en 2003 y de 15 árboles control. Dichos cores fueron lijados y escaneados, midiendo posteriormente la anchura de los anillos de los últimos 6 años. El índice de área foliar se midió en verano de 2006, cuando la elongación foliar era completa, y en los cuatro rodales

7 7/13 estudiados. Por cada técnica y época de anillado se realizó la medición de LAI de cuatro pies, midiéndose también seis pies de control en cada una de las localizaciones. Para realizar dichas mediciones se empleó el Ci-110 Digital Plant Canopy Imager. Los azúcares del floema y la composición isotópica del carbono de los mismos se determinaron para los rodales de Coma (trasmochos) y Varradòs (monte bajo). Se realizaron tres campañas de muestreo (primavera, verano y otoño de 2006), en las que habían transcurrido, respectivamente 7, 10 y 12 meses desde el primer anillado. En cada campaña se muestrearon seis árboles por cada época de anillado que se hubiera realizado hasta el momento, así como 6 árboles control de cada rodal. El número total de pies muestreados fue por tanto de 120. Los azúcares se obtuvieron mediante la técnica conocida como phloem exudates (RENNENBERG et al., 1996, GESSLER et al., 2004), analizando después el exudado obtenido mediante cromatografía liquida de alta presión (HPLC). Parte de este exudado se transfirió a cápsulas de estaño para la determinación de la composición isotópica del carbono, evaporando el agua antes de su análisis. Éste se realizó mediante análisis elemental y espectrometría de masas (EA/IRMS), obteniendo como resultado la composición isotópica del carbono (δ 13 C) en tanto por mil Análisis estadístico Las diferencias entre factores (técnica, época, tipo de pie) para el tiempo de anillado y el rendimiento se determinaron mediante análisis de la varianza (ANOVA), mientras que la relación entre el tiempo de anillado de cada pie y su diámetro se determinó mediante regresión lineal. Para el índice de área foliar, crecimiento radial, concentración de azúcares y composición isotópica, las diferencias entre los distintos factores se determinaron mediante ANOVA, utilizando el procedimiento MIXED del paquete estadístico SAS (SAS Institute, EE.UU.). Para el crecimiento radial los factores estudiados fueron el año, tratamiento (que definía si un pie había sido anillado o no) y el árbol ( arb, factor aleatorio). Para comparar si existían diferencias entre los años anteriores y posteriores al anillamiento se realizaron contrastes de significación. En el ANOVA de la concentración de azúcares en el floema y de la composición isotópica del carbono del floema, se analizó por separado el comportamiento de estas variables por encima y por debajo de la zona anillada. Posteriormente se analizaron las diferencias entre técnicas y épocas mediante contrastes de significación. 4. Resultados 4.1. Estudio de tiempos y rendimientos El tiempo medio de anillado resultó ser de 260,8±37,6 s para las hayas trasmochas y 108,9±21,4 s para los chirpiales (F=49,2; P<0,001), ocupando los trabajos con motosierra el 45% del tiempo total. El rendimiento, en centímetros de perímetro anillados por unidad de tiempo, fue de 1,1±0,2 cm/s, sin que existieran diferencias entre las trasmochas y los chirpiales (F=1,2; P=0,350). Considerando los jornales habituales, el coste del anillado resultó de 1,9 /haya trasmocha y 1 /chirpial. Mediante regresión linear se determinó que el anillado de un árbol suponía 2,5 veces, en segundos, el diámetro del pie a anillar (r 2 =0,62; P<0,001). Para todas las técnicas menos doble entalladura, el tiempo empleado fue significativamente inferior en primavera que en las otras dos épocas (F=12,1; P<0,001; Figura 3a). Además, el tiempo necesario para anillar mediante la técnica doble entalladura fue significativamente inferior que para las otras dos técnicas, entre las que no se observaron diferencias (F=77,6; P<0,001; Figura 3b).

8 8/13 Figura 3: Tiempo total de anillado. A) según épocas de aplicación del anillado; B) según técnicas de anillado. BIS: Bisel; DA: doble entalladura; DES: descortezado. Los valores con la misma letra no presentan diferencias significativas (p<0,05) Efectos fisiológicos del anillado Tras el anillado, el crecimiento radial de los pies tratados se redujo significativamente (1,08±0,6mm antes del anillado y 0,78±0,24 mm después; F=7,0; P<0,01). El crecimiento de los pies anillados fue en todo caso inferior al de los controles, que crecieron de media 1,13±0,5 mm (F=5,9; P=0,016). Sin embargo, destaca que el crecimiento de los pies tratados fue superior en 2005, dos años después del anillado, que en 2004, mientras que en los árboles control el comportamiento fue el contrario. En todos los rodales, los valores de LAI fueron significativamente inferiores para los pies anillados (2,63±0,4 m 2 /m 2 ) que para los controles (3,05±0,3 m 2 /m 2 ; F=13,4; P<0,001). Mientras la técnica empleada no deparó diferencias significativas en el LAI (F=0,4; P<0,673), la época de anillado sí resultó significativa, con los valores de LAI más bajos para las hayas anilladas en 2003 y los más altos para las tratadas en la primavera de 2006, apenas unos meses antes de la medición (F=23,6; P<0,001; Figura 4). Figura 4: Valores de índice de área foliar. A) según épocas de aplicación; B) según técnica de anillado. Bis: Bisel; DE: doble entalladura; DESC: descortezado; Viejas: hayas anilladas en Los valores con la misma letra no presentan diferencias significativas (p<0,05). En cuanto a los azúcares del floema, todos los pies tratados presentaban, en la zona superior al anillo, concentraciones de carbohidratos solubles significativamente más elevadas (376,3±153,3 µmol/g peso vivo) que los pies de control (259,9±88,1 µmol/g p.v.; F=3,25;

9 9/13 P<0,01), no encontrándose diferencias entre épocas y técnicas. Por debajo de la zona anillada, sin embargo, no existieron diferencias entre la concentración de azúcares de los pies tratados (252,0±128,4 µmol/g p.v.) y los controles (F=1,37; P<0,238; Figura 5). Figura 5: Concentración de carbohidratos solubles en el floema para los dos rodales estudiados A) por encima de la zona anillada; B)por debajo de la zona anillada. Los valores con la misma letra no presentan diferencias significativas (p<0,05). Los valores de δ 13 C de la parte situada por encima del anillo no fueron diferentes para los pies tratados y los controles (F=0,67, P<0,729). Sin embargo, los valores de la parte baja de los pies tratados sí fueron significativamente más negativos (-28,5±1,0 ) que los controles (-27,9±0,9 ; F=11,23; P<0,001). Igual que en el caso de los azúcares, no se encontraron diferencias, en los pies anillados, entre los resultados obtenidos para las distintas épocas o técnicas de aplicación (Figura 6). Figura 6: composición isotópica del carbono del floema A) por encima de la zona anillada; B)por debajo de la zona anillada. Los valores con la misma letra no presentan diferencias significativas (p<0,05). 5. Discusión La capacidad del anillado de provocar estrés en el árbol se refleja en una significativa reducción del índice de área foliar (LAI). Si bien los valores obtenidos para los pies control son similares a los obtenidos en otras masas de haya (SAMPSON et al., 1998, KURATA et al., 2005), los valores de los pies anillados son sensiblemente inferiores. El hecho de no encontrar diferencias entre las tres técnicas ni entre los diferentes lugares, y sí entre épocas,

10 10/13 apunta a un importante efecto del tiempo transcurrido entre la realización del anillo y la medición. Así, a medida que transcurre el tiempo desde el anillado, el LAI se va reduciendo, alcanzando, a los dos años, valores un 25% más bajos que los iniciales. A pesar de que el LAI no es una buena medida del nivel de luz que se recibe en el sotobosque, sí puede dar una estimación del grado de apertura del dosel. Según esto, a los dos años aún no se producen aperturas suficientes para la instalación del regenerado, que (AUNÓS et al., 1992) cifran en aproximadamente un 60% de fracción de cabida cubierta. No obstante, sí se observa que el anillado provoca ciertos efectos fisiológicos que se traducen en una reducción importante del área foliar. Estos efectos fisiológicos se pueden observar en la reducción del crecimiento radial del año inmediatamente posterior al anillado. Si bien este crecimiento se recupera en cierta medida durante el segundo año, esto puede deberse a la acumulación de carbohidratos en la zona situada por encima del anillo. Existen trabajos previos que observan este comportamiento (SITTON, 1949). Tras el anillado, los carbohidratos producidos en las hojas tienden a concentrarse en los órganos situados por encima del anillo, fundamentalmente hojas, yemas y frutos. Sin embargo, una vez que éstos órganos presentan un cierto nivel de saturación, los azúcares se acumulan en el tronco, como ya apuntan (WALLERSTEIN et al., 1974, JORDAN y HABIB, 1996) para frutales. En definitiva, se produce una relación de fuerzas entre la reducción del crecimiento debido al estrés que genera el anillado y la acumulación de azúcares, que puede provocar un mayor crecimiento. Además, la acumulación de carbohidratos por encima de la zona anillada se comprueba por la mayor concentración de azúcares encontrada en el floema de la parte superior. Esta acumulación es frecuente en árboles anillados (WALLERSTEIN et al., 1974, VEMMOS, 2005), mientras que el comportamiento de la parte inferior, menos estudiado, es más impredecible. En este sentido, se produce aquí también una relación de fuerzas entre el consumo de azúcares de las raíces y la hidrólisis de sustancias de reserva. Así, ante el consumo de azúcares de las raíces y la falta de suministro desde los órganos fotosintéticos, el árbol reacciona hidrolizando sustancias de reserva, fundamentalmente almidón. De esta forma, las raíces consumen los azúcares procedentes del almidón y, dependiendo de los ritmos de producción y consumo, la concentración en el floema puede aumentar (si se producen más azúcares por hidrólisis que los que se consumen), reducirse (si ocurre al revés), o mantenerse constante (si los ritmos de hidrólisis y consumo son similares). Este último caso ha sido observado en anteriores estudios (JORDAN y HABIB, 1996), y apuntaría a que la hidrólisis del almidón se va produciendo a medida que se materializan las necesidades. Los resultados de los análisis isotópicos confirmarían que efectivamente existe un proceso de hidrólisis del almidón. A pesar de que el valor de δ 13 C se asocia comúnmente a la disponibilidad hídrica, éstas sólo están relacionadas en lugares donde dicha disponibilidad es el factor más limitante (FERRIO et al., 2003). En ambientes más húmedos, como es el caso del área de estudio, δ 13 C responden más a otros factores climáticos, como la temperatura (FARQUHAR et al., 1989, WARREN et al., 2001), lo cual explicaría las diferencias observadas entre las muestras de verano y las de otoño. En cualquier caso, no sólo el clima afecta al valor de δ 13 C. Diversos estudios han observado diferencias en δ 13 C entre los diferentes órganos de la planta (DAMESIN y LELARGE, 2003, SCARTAZZA et al., 2004, BADECK et al., 2005), comprobándose que el almidón presenta valores de δ 13 C más negativos que los de los azúcares del floema debido a procesos de fraccionamiento isotópico en su síntesis. Por lo tanto, las diferencias observadas entre los pies control y los anillados en su parte inferior parecen confirmar el distinto origen de esos azúcares, que en el caso de los pies control provendrían de las hojas, y en los anillados, con valores más negativos, de la hidrólisis del almidón. Por el contrario los azúcares formados en las hojas pueden llegar sin

11 11/13 problemas hasta la zona superior al anillo, lo que explica que no haya diferencias entre la señal isotópica de los pies anillados y de los controles. Esta falta de diferencia indicaría, por otro lado, que las alteraciones fisiológicas inducidas por el anillado no son los suficientemente fuertes como para alterar la relación entre δ 13 C y las variables ambientales. En cuanto a los rendimientos, el anillado supuso en todo caso un coste menor (entre 3 y 4 veces) que el ocasionado por las operaciones tradicionales de apeo y desramado, lo que sitúa a esta práctica como una alternativa económica para la realización de determinadas actuaciones selvícolas. En cualquier caso, y teniendo en cuenta que no se apreciaron diferencias en el efecto fisiológico entre épocas y técnicas de anillado, se podría establecer como recomendación el uso de la doble entalladura, ya que al no ser necesario utilizar el hacha se reducen sensiblemente los tiempos de ejecución. Además, para las otras dos técnicas, en las que sí se necesita el hacha, lo más rentable sería efectuarlas en primavera, cuando debido a la actividad del cambium la corteza se desprende con mayor facilidad. 6. Conclusiones Teniendo en cuenta todos los resultados obtenidos, se puede afirmar que el anillado sí provoca alteraciones fisiológicas en los árboles tratados, pero éstas se producen de manera más lenta que lo que cabria esperar según la literatura. Así, un año después del tratamiento, ninguno de los pies anillados había muerto ni mostraba síntomas generales de decaimiento. Las alteraciones provocadas se limitan a una disminución del área foliar, una acumulación de azúcares por encima de la zona anillada, y la utilización de sustancias de reserva para hacer frente a la falta de azúcares por debajo del área tratada. En cualquier caso, se hace necesario contemplar horizontes temporales más amplios para percibir alteraciones de mayor importancia. 7. Agradecimientos Los autores quieren agradecer al Cuerpo de Agentes Forestales del Conselh Generau d'aran por su inestimable ayuda y facilidades prestadas para la realización del estudio. Asimismo también agradecen a Paquita Vilaró su ayuda con los análisis químicos. 8. Bibliografía AGUSTI, M Citricultura. Mundi-Prensa Madrid. AUNÓS, A La gestión de hayedos. En: (eds.): La gestión sostenible de los bosques. Centre Tecnològic Forestal de Catalunya. Solsona. AUNÓS, A.; BLANCO, R.; CANET, M.A.; SANGERMAN, M Pautas de regeneración en las masas monoespecíficas de abeto (Abies alba) y haya (Fagus sylvatica) del Valle de Arán. Cuadernos de la SECF. 15 (2) BADECK, F.W.; TCHERKEZ, G.; NOGUES, S.; PIEL, C.; GHASHGHAIE, J Postphoto synthetic fractionation of stable carbon isotopes between plant organs - a widespread phenomenon. Rapid Commun Mass Sp. 19 (11) BALDINI, E Arboricultura General. Mundi-Prensa Madrid.

12 12/13 BHUPINDERPAL, S.; NORDGREN, A.; LOFVENIUS, M.O.; HOGBERG, M.N.; MELLANDER, P.E.; HOGBERG, P Tree root and soil heterotrophic respiration as revealed by girdling of boreal Scots pine forest: extending observations beyond the first year. Plant Cell Environ. 26 (8) CAMPRODON, J Incidència de la maduresa de l'hàbitat i la gestió forestal en fagedes catalanes. En: (eds.): XXIII Jornades Tècniques silvícoles Consorci Forestal de Catalunya. Barcelona. DAMESIN, C.; LELARGE, C Carbon isotope composition of current-year shoots from Fagus sylvatica in relation to growth, respiration and use of reserves. Plant Cell Environ. 26 (2) DEGRAAF, R.M.; HESTBECK, J.B.; YAMASAKI, M Associations between breeding bird abundance and stand structure in the White Mountains, New Hampshire and Maine, USA. Forest Ecol Manag. 103 (2-3) ELENA, R.; SANCHEZ, F.; RUBIO, A.; GÓMEZ, V.; AUNÓS, A.; BLANCO, A.; S NCHEZ, O Autoecología de los hayedos catalanes. Invest Agrar Sist Recur For. 10 (1) FARQUHAR, G.D.; EHLERINGER, J.R.; HUBICK, K.T Carbon isotope discrimination and photosynthesis. Annu Rev Plant Phys FERGUSON, S.H.; ARCHIBALD, D.J The 3/4 power law in forest management: how to grow dead trees. Forest Ecol Manag. 169 (3) FERRIO, J.P.; FLORIT, A.; VEGA, A.; SERRANO, L.; VOLTAS, J Delta C-13 and tree-ring width reflect different drought responses in Quercus ilex and Pinus halepensis. Oecologia. 137 (4) GESSLER, A.; RENNENBERG, H.; KEITEL, C Stable isotope composition of organic compounds transported in the phloem of European beech - Evaluation of different methods of phloem sap collection and assessment of gradients in carbon isotope composition during leaf-to-stem transport. Plant Biol. 6 (6) HAWLEY, R.; SMITH, D Silvicultura Práctica. Omega Barcelona. HUNTER, M Maintaining biodiversity in forest ecosystems. Cambridge University Press London. JORDAN, M.O.; HABIB, R Mobilizable carbon reserves in young peach trees as evidenced by trunk girdling experiments. J Exp Bot. 47 (294) MATAA, M.; TOMINAGA, S.; KOZAKI, I The effect of time of girdling on carbohydrate contents and fruiting in Ponkan mandarin (Citrus reticulata Blanco). Sci Hortic- Amsterdam. 73 (4) NYLAND, R.D Simple girdle kills small American beech (Fagus grandifolia Ehrh.). North J Appl For. 21 (4)

13 13/13 OTTO, H.J El bosque dinámico. Fundamentos ecológicos de la selvicultura próxima a la naturaleza. En: (eds.): La gestión próxima a la naturaleza: Actas de las I jornadas sobre bosques, biodiversidad y educación ambiental Prosilva. Cazorla. OWENS, J.N.; CHANDLER, L.M.; BENNETT, J.S.; CROWDER, T.J Cone enhancement in Abies amabilis using GA(4/7), fertilizer, girdling and tenting. Forest Ecol Manag. 154 (1-2) PERI, P.; MARTÍNEZ-PASTUR, G.; VUKASOVIC, R.; DÍAZ, B.; LENCINAS, M.; MANUEL-CELLINI, J Thinning schedules to reduce risk of windthrow in Nothofagus pumilio forests of Patagonia, Argentina. Bosque. 23 (2) RENNENBERG, H.; SCHNEIDER, S.; WEBER, P Analysis of uptake and allocation of nitrogen and sulphur compounds by trees in the field. J Exp Bot. 47 (303) SCARTAZZA, A.; MATA, C.; MATTEUCCI, G.; YAKIR, D.; MOSCATELLO, S.; BRUGNOLI, E Comparisons of delta C-13 of photosynthetic products and ecosystem respiratory CO 2 and their response to seasonal climate variability. Oecologia. 140 (2) SCHÜTZ, J Sylviculture 1. Presses Polytechniques et Universitaires Romandes Laussanne. SITTON, B.G The effects of different methods of girdling bearing and defruited tung branches. P Am Soc Hortic Sci. 53 (MAY) VEMMOS, S.N Effects of shoot girdling on bud abscission, carbohydrate and nutrient concentrations in pistachio (Pistacia vera L.). J Hortic Sci. 80 (5) WALLERSTEIN, I.; GOREN, R.; MONSELISE, S.P Effect of girdling on starch accumulation in sour orange seedlings. Can J Botany. 52 (5) WARREN, C.R.; MCGRATH, J.F.; ADAMS, M.A Water availability and carbon isotope discrimination in conifers. Oecologia. 127 (4)