Nutrición en algas. De todo un poco como en botica. I. Fototrofia

Transcripción

1 Nutrición en algas De todo un poco como en botica. I. Fototrofia

2 Tipos de nutrición Tipo de nutrición Fuente energía Fuente carbono Autotrófica Fotoautotrófica luz CO 2 Quimioautotrófica Heterotrófica Comp. inorgánicos reducidos (NH3, SH2) CO 2 Fotoheterotrófica (mixotrófica) luz Comp. orgánicos Quimioheterotrófica Comp. orgánicos Comp. orgánicos

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4 La fotosíntesis oxigénica requiere de la coordinación de dos etapas: Etapa fotoquímica (requiere de energía lumínica) Sustratos: H 2 O, ADP y NADP Productos: O 2, ATP y NADPH Etapa bioquímica (Ciclo de Calvin) Sustratos: CO 2, ATP y NADPH Productos: hidratos de carbono

5 La organización de los pigmentos en fotosistemas favorece la separación de cargas FSI (P700 + CAI) y FSII (P680 + CAII) Aprox. 250 molec. Chl/FS Efecto embudo Pigmentos asociados a proteínas integrales de la membrana tilacoidal transferencia de energía en CA 99% eficiente. Antena modulable

6 La fotosíntesis oxigénica requiere de dos fotosistemas operando en serie: el diagrama en Z

7 Ciclo reductivo de las pentosas fosfato (ciclo de Calvin) 3 CO RudP + 3 H 2 O + 6 NADPH + 6 H ATP 6 Triosas-P + 6 NADP ADP + 6 P i

8 De Patron y Keeling (2005) Endosimbiosis y síntesis del almidón

9 La luz en el ambiente acuático Cambios momentáneos, díurno-nocturnos,estacionales y globales de irradiancia y distribución espectral Irradiancia y distribución espectral dependerá de: -Ángulo de incidencia - Propiedades ópticas del cuerpo de agua (DOM y light scattering ) - Profundidad

10 La energía lumínica en el ambiente acuático

11 Estrategias para mantenerse en la porción superior de la columna de agua Mezcla propia de la columna de agua Disminuir la densidad celular lípidos, aerotopos Aumentar la relación superficie : volumen agregados, espinas, mucílagos Flagelos y fototaxis

12 Los pigmentos accesorios amplían el espectro de absorción Pigmentos accesorios en antenas adaptación o aclimatación cromática fotoprotección (carotenos y xantofilas)

13 Modulación de la antena Según el tipo de luz incidente:. Cambia la relación pigmentos accesorios a clorofila. Modificaciones en el balance FSI:FSII y en el rendimiento cuántico de la fotosíntesis. Alta intensidad lumínica disminuye tamaño antena conduce a disminución del rendimiento cuántico protección contra foto-oxidación Baja intensidad lumínica aumenta tamaño antena conduce a aumento del rendimiento cuántico superación del punto de compensación lumínico

14 Distintas divisiones, distintas antenas Cyanobacteria Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Chlorarachniophyta Euglenophyta Cryptophyta Prymnesiophyta Dinophyta Ochrophyta Chl a, ficobiliproteínas, β-caroteno, xantofilas Chl a, ficobiliproteínas, β-carotenos, xantofilas Chl a, ficobiliproteínas, α, β-carotenos, xantofilas Chl a y b, β-caroteno, luteína, xantofilas Chl a y b, β-caroteno y otros carot., xantofilas Chl a y b, β-caroteno y otros carot., xantofilas Chl a y c, ficobiliproteínas, α, β-carotenos, xantofilas Chl a y c, β-caroteno, xantofilas Chl a y c, β-caroteno, xantofilas Chl a y c, β-caroteno, xantofilas

15 Una antena particular: el ficobilisoma

16 Adaptación cromática complementaria en Cianobacterias LUZ ROJA LUZ VERDE Synechococcus sp.

17 Además cambios en.. Arquitectura celular Morfología del filamento Estados de diferenciación celular Abundancia de proteínas y ARNm no relacionados con los PBS

18 Cambios morfológicos relacionados con la longitud de onda en Fremyella diplosiphon Luz roja Células pequeñas y redondeadas Acortamiento de filamentos Necridios y hormogonios abundantes Bordowitz y Montgomery 2008 Luz verde Aumenta el tamaño celular Alargamiento de filamentos Menor frecuencia de hormogonios Promoción de la formación de heterocistos

19 La adaptación cromática complementaria involucra la regulación de la síntesis de PC y PE a nivel transcripcional vía una cadena de fosforilación-defosforilación De Kehoe y Gutu 2006

20 Modelo de regulación de los genes implicados en la síntesis de ficobiliproteínas durante la adaptación cromática complementaria (Gutu y Kehoe 2012)

21 En algas rojas la adaptación cromática no está tan claramente relacionada a cambios en la estructura y composición de los ficobilisomas Datos para Halopythis incurvus (Recopilados por Talarico y Maranzana (2000)

22 En Plocamium cartilagineum El aumento de pigmentos en los talos de profundidad coincide con el aumento de grosor de la zona cortical

23 En Porphyra IRRADIANCIA BAJA Aumentan chl a, PE y PC Disminuye tamaño celular Aumenta densidad de ficobilisomas en tilacoide IRRADIANCIA ALTA Aumenta relación PE/chl a, pero no tamaño ficobilisomas PE soluble (fotoprotección)

24 La fijación fotosintética de dióxido de carbono Producción primaria neta anual (Ton C fijado al año): Ambientes acuáticos: 35 x 10 9 Equivalente ambiente terrestre: 60 x 10 9 Enzima carboxilante: RUBISCO RuBP + CO 2 + H 2 O 2 x 3-PGA

25 Fotorrespiración: una consecuencia no prevista Actividad carboxilasa de la RUBISCO asimilación fotosintética de Carbono RuBP + CO 2 + H 2 O 2 x 3-PGA Acitividad oxigenasa de la RUBISCO fotorrespiración RuBP + O 2 1 x 3-PGA + 1 glicolato 2P Cuándo? Baja relación CO 2 /O 2 Alta intensidad lumínica Soluciones posibles Diversificación evolutiva en la estructura y función de la RUBISCO. Mecanismos concentradores de CO 2 (CCM) promoción de actividad carboxilasa Reciclado de productos de actividad oxigenasa fotorrespiración

26 Balance entre especificidad y K M Especificidad: balance de la selectividad de la enzima por CO 2 frente al O 2. Varía entre 20 (poco selectiva) y 280 (muy selectiva). K M (velocidad de catálisis a saturación) Si selectividad alta K M bajo Si selectividad baja K M alto Rhodophyta y grupos con plastos derivados de Rhodophyta (Prymnesiophyta, Cryptophyta, Ochrophyta) RUBISCO con alta especificidad Cyanobacteria y Dinophyta RUBISCO con baja especificidad

27 Hypothetical profiles of Rubisco phylogeny, the evolutionary timelines of different photosynthetic organisms, and variation in atmospheric CO2 (thicker line) and O2 levels during earth s history. Whitney S M et al. Plant Physiol. 2010;155: by American Society of Plant Biologists

28 La variación de estructura de la RUBISCO se utiliza como marcador filogenético Tipo Tipo I A Tipo I B Tipo I C Tipo I D Tipo II Tipos III y IV Organismos Bacterias quimio y fotosintéticas Algunas cianobacterias marinas Cyanobacteria, Chlorophyta, Euglenophyta, Chloraracniophyta y Embryophyta Bacterias fotosintéticas (anoxigénicas) Cryptophyta, Prymnesiophyta, Rhodophyta y Ochrophyta Bacterias quimio y fotosintéticas Dinophyta No presentes en algas

29 Fotorrespiración: dos vías de oxidación del glicolato Excreción del glicolato Reciclado del producto de la actividad oxigenasa de la RUBISCO fotorrespiración El reciclado se inicia con la oxidación del glicolato Dos mecanismos de oxidación del glicolato: Glicolato oxidasa en peroxisoma (GO) Glicolato deshidrogenasa en mitocondria (GDH)

30 Stabenau y Winkler, 2005