Metabolismo aeróbico/anaeróbico. Procesos generadores y consumidores de O 2 involucrados en el recambio de O 2
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- Gabriel Ortega Hidalgo
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1 Metabolismo aeróbico/anaeróbico Procesos generadores y consumidores de O 2 involucrados en el recambio de O 2
2 El oxígeno cumple diversas funciones en el metabolismo de los microorganismos - Ultimo aceptor de electrones - Co-sustrato en reacciones catabólicas y anabólicas - Genera productos tóxicos (ROS) - Es una señal muy importante para la regulación génica del catabolismo y anabolismo Tipos de enzimas y cofactores bacterianos que actúan sobre el O 2 (sustrato o producto)
3 Clasificación de microorganismos con respecto a su dependencia del O 2 Bacterias anaeróbicas O 2 -tolerantes. Bacterias lácticas.
4 Existen dos mecanismos para el catabolismo de compuestos orgánicos: Fermentación: -Aceptor de electrones forma parcialmente oxidada del sustrato fermentable (ej. piruvato). Productos secretados al medio. -Formación de ATP por fosforilación a nivel de sustrato (SLP) -Ganancia energética marginal Respiración (aeróbica o anaeróbica): - Aceptor de electrones exógeno. - Formación de ATP por transporte de electrones (ETP). - Ganancia energética importante
5 La presencia/ausencia de O 2 afecta la expresión de las rutas catabólicas y anabólicas en bacterias anaeróbicas facultativas E. coli -O 2 : disminución actividad enzimas TCA, represión de oxo-glu deshidrogenasa (TCA en 2 ramas); represión actividad PDH, incremento PFL (fermentación) Bacterias denitrificantes (Pseudomonas, Paracoccus) : TCA no se modifica y funciona en presencia de NO 3 (aceptor de electrones)
6 Rutas metabólicas y enzimas reguladas por O 2 en bacterias anaerobias facultativas
7 Oxidación de glucosa durante la respiración aeróbica y anaeróbica con Nitrato en E. coli y Pseudomonas
8 Composición de las cadenas de transporte de electrones aeróbicas en las bacterias Oxidoreductasas - Deshidrogenasas. Oxidan al dador - Reductasa terminal.reduce aceptor final - Oxidasa. Reduce aceptor final, O 2
9 Diferentes tipos de quinol oxidasas de bacterias
10 E. coli usa diferentes oxidasas dependiendo de la disponibilidad de O2
11 Variación de la relación H+/e- en E. coli mediante el uso de enzimas alternativas Cantidad de ATP ganado por respiración depende de: - G de la reacción - Mecanismo usado para conservar la energía (composición de enzimas de la cadena)
12 Cadena de transporte de electrones mitocondrial Sitios de formación de ATP :1, 2 y 3
13 Las cadenas de transporte de electrones en bacterias son diversas dependiendo del microorganismo y los aceptores de electrones disponibles
14 Cadenas de T. de e. aeróbicas en P. denitrificans
15 Respiración anaeróbica Conservación de energía usando aceptor final de electrones exógeno diferente al O 2 Diversidad de aceptores Metabolismo único de los procariotas
16 Respiración de nitrato y desnitrificación NO 3- es uno de los aceptores alternativos más comunes Vías de respiración de nitrato y nitrito Desnitrificación es perjudicial para a agricultura ( se pierde N) Parte del N 2 es recuperado por fijación biológica Es beneficiosa para el tratamiento de efluentes (convierte NO 3 en N 2 ) E. coli, reduce nitrato a nitrito Pseudomonas stutzeri, Paraccocus denitrificans, denitrifican.
17 Vía asimilatoria (Reducción para uso biosintético) Plantas, hongos, bacterias Nitrato reductasa asimilatoria Citosólica Inhibida x NH 4 N se incorpora a proteínas celulares NO 3 - NO 2 - Vía disimilatoria (Aceptor de electrones) Solo procariotas (bacterias y arqueas) Nitrato reductasa disimilatoria Unida a membrana Inhibida x O 2 NO, N 2 O, N 2 son gases, se pierden en atmósfera
18 Respiración aeróbica (a), Reducción de nitrato (b), Denitrificación (C) E. coli (a y b); Pseudomonas stutzeri (c)
19 Reducción de sulfato Bacterias sulfato reductoras, ampliamente distribuidas en la naturaleza. Desulfovibrio modelo de estudio. SO H 2 + H + HS - + H 2 O G = kj/mol 1. Sultato a sulfito. Reacción endergónica 2. Sulfito a sulfuro. Reacción exergónica E 0 SO 4 / SO 3 = mv (aceptor) E 0 H+/H 2 = mv (dador) SO 4 es activado x ATP dando APS E 0 APS = - 60 mv APS=adenosina fosfosulfato Donadores de electrones: H 2, compuestos orgánicos (lactato, piruvato, fumarato)
20 Transporte de electrones y conservación de energía en bacterias sulfato reductoras Las fermentación de compuestos orgánicos (lactato) produce H 2 que es oxidado x hidrogenasa periplasmática iniciando la formación de FPM
21 Metanogénesis Producción biológica de metano. Arqueas anaerobias estrictas, las metanoarqueas Habitats: rumen, sedimentos de lagos y ríos, pantanos Ruta principal: CO H 2 CH H 2 O G = kj/mol CH 4 Proceso complejo que involucra coenzimas novedosas, únicas en estos organismos (metanofuran, metanopterina, CoM, F 420 ) Aceptor de electrones: CO 2 Dadores de electrones: H 2, etanol, formato
22 Otros aceptores de electrones: Fe 3+,, Mn 4+, ClO 3-, varios compuestos orgánicos Respiración de arsenato + sulfato: Biomineralización Detoxificación de arsénico de ambientes contaminados Desulfotomaculum auripigmentosum
23 Respiradoras de Fe 3+ E 0 a ph V Sirve como aceptor frente a varios dadores orgánicos e inorgánicos Sistemas modelos : Shewanella putrefaciens, Geobacter, arqueas hipertermófilas Acetato Fe H 2 O 2 HCO Fe H + Geobacter metallireducens G = 48 kj/mol
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