CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA

Transcripción

1 Tema 23: Sistema digestivo. Características generales. Cavidad bucal: estructura general. Glándulas salivales: estructura y diferencias entre especies. Diente: constitución histológica. Encía. Lengua: estructura. Papilas linguales. Orofaringe: estructura. Esófago: estructura y diferencias entre especies. El aparato digestivo es un órgano membranoso encargado de vehicular, degradar y absorber las sustancias alimenticias ingeridas por los animales para su nutrición. Está compuesto por: -Cavidad bucal. -Faringe. -Esófago. -Estómago. -Intestino. -Glándulas anejas (salivales, hígado, páncreas). Estructura general de todos los órganos tubulares del sistema digestivo: -Mucosa: la capa más próxima a la luz. Compuesta por un epitelio especializado según las distintas funciones de cada parte, una lámina propia constituida por una fina capa de tejido conectivo y por la muscular de la mucosa, compuesta por una o más finas capas de músculo liso. En algunos órganos encontramos glándulas. -Submucosa: es una capa de tejido conectivo que puede contener glándulas. En órganos sin muscular de la mucosa, la lámina propia y la submucosa se unen formando la lámina propia submucosa, sin una clara demarcación. -Muscular: generalmente existen dos capas de tejido muscular. La más interna las fibras están orientadas de manera circular y en la más externa de manera longitudinal. -Serosa: la capa más externa, constituida por tejido conectivo con un revestimiento de mesotelio. Los órganos incluidos dentro de cavidades están rodeados de serosas, mientras que los que están fuera (porción anterior del esófago, por ejemplo) carecen de mesotelio y el tejido conectivo llamado adventicia se continua con la fascia que lo rodea. CAVIDAD BUCAL Su función es la aprehensión, masticación y deglución de los alimentos. La forman labios, carrillos, paladar (duro y blando), lengua y dientes. La estructura general de la cavidad bucal es: - Mucosa: epitelio estratificado plano con un grado variable de queratinización. - Propia submucosa: glándulas mucosas, serosas y mixtas. - Músculo esquelético o hueso. 1

2 Labios Externamente están recubiertos por la piel (epitelio estratificado plano queratinizado) pero con menor cantidad de folículos pilosos y glándulas. La cara interna está revestida por un epitelio estratificado plano queratinizado en rumiantes y caballo y no queratinizado en cerdo y carnívoros. La zona de unión entre las caras externa e interna se caracteriza porque carece de folículos pilosos y la epidermis se engruesa. El centro de los labios esta compuesto por tejido conectivo fibroelástico y músculo esquelético (músculo orbicular). Entre el tejido conectivo aparecen las glándulas labiales cuya secreción es de tipo mucoso o mixto. Carrillos Las túnicas mucosa y propia submucosa son similares a la de los labios. En rumiantes aparecen en la cara interna numerosas papilas cónicas visibles a simple vista que ayudan a la aprehensión y masticación del alimento. En la propia submucosa, entre el tejido conectivo y los fascículos de músculo, aparecen glándulas salivales menores, de secreción variable según la especie. Paladar Es el límite dorsal de la cavidad bucal. Está compuesto por el paladar duro en la porción más rostral y se continúa caudalmente con el paladar blando. El paladar duro está formado por hueso revestido por un epitelio estratificado plano queratinizado, muy grueso en rumiantes. En esta especie la porción rostral es especialmente gruesa y forma la almohadilla dental. El paladar duro presenta una serie de rugosidades muy desarrolladas en el perro que forman la escalera palatina. Las láminas propia y submucosa están formadas por tejido conectivo denso fibroso con tejido adiposo y una densa red de capilares y venas. El tejido conectivo denso termina fusionándose con el hueso adyacente. Todas las especies domesticas, salvo el cerdo, presentan glándulas mucosas o mixtas en la porción más caudal. El paladar duro se prolonga caudalmente como paladar blando o velo del paladar, que separa las cavidades bucal y nasal. La parte central la ocupan fibras musculares estriadas orientadas longitudinalmente. La parte oral (ventral) esta revestida por un epitelio estratificado plano no queratinizado y la porción nasal (dorsal) por un epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado. Hay una zona de transición entre ambos epitelios en la porción nasal a una distancia variable del borde libre del paladar blando. La mucosa de ambas partes presenta tejido linfoide folicular y difuso. Lengua Es un órgano muscular recubierto por una mucosa, importante en la aprehensión, masticación y deglución del alimento. La lámina epitelial esta formada por un epitelio estratificado plano con distinto grado de queratinización. En la superficie dorsal el epitelio es más grueso y queratinizado que en la superficie ventral y presenta papilas macroscópicas de diferente tipo: filiformes, cónicas, lenticulares, fungiformes, foliáceas y circunvaladas. Las filiformes, cónicas y 2

3 lenticulares tienen una función mecánica y facilitan el movimiento del alimento en la cavidad oral. Las fungiformes, foliáceas y circunvaladas presentan yemas gustativas y median en el sentido del gusto. Papilas filiformes Son las más numerosas y se sitúan en los dos tercios anteriores de la lengua, a ambos lados de la línea media y alrededor de las fungiformes. Son delgadas y puntiagudas y se proyectan sobre la superficie de la lengua. Están recubiertas por epitelio estratificado plano con un grueso estrato córneo. El centro de la papila está constituido por tejido conectivo de la lámina propia muy vascularizado. Estas papilas presentan algunas diferencias según las especies: - Équidos: son delgadas fibras cornificadas que sobresalen de la superficie. El tejido conectivo termina en la base de la papila. - Rumiantes: son conos muy queratinizados que sobresalen de la superficie. El soporte central de tejido conectivo tiene varias papilas secundarias. - Gato: están muy desarrolladas y constituidas por dos prominencias de tamaño desigual. La prominencia caudal es la más grande y da lugar a una espina queratinizada dirigida caudalmente. La prominencia rostral es redondeada y actúa de elemento de soporte y presenta un estrato córneo más delgado. - Perro: pueden tener dos o más espinas siendo la caudal la más grande y presentan un estrato córneo más grueso. Papilas cónicas Se sitúan en la base de la lengua en carnívoros y cerdo, y en carrillos y cara interna de los labios en otras especies. Son mayores que las filiformes pero están menos queratinizadas. Presentan papilas primarias y secundarias de tejido conectivo. Pueden contener folículos linfoides. Papilas lenticulares Se presentan principalmente en rumiantes, localizadas en el tercio posterior de la lengua y son proyecciones en forma de lenteja aplanada. Están cubiertas por epitelio estratificado plano queratinizado con una parte central de tejido conectivo denso irregular. Papilas fungiformes Se encuentran diseminadas entre las filiformes y en los bordes y la punta de la lengua. Tienen forma de hongo y están cubiertas por un epitelio estratificado plano que puede ser no queratinizado o tener escasa queratinización. Contienen una o más yemas gustativas integradas en el epitelio. El número de papilas gustativas es abundante en carnívoros y cabra, moderado en porcino y ovino y escaso en caballo y vacuno. Papilas foliáceas Se sitúan en el borde lateral de la lengua y son pliegues paralelos de la mucosa lingual con forma de hoja al cortarlas longitudinalmente. Están recubiertas por un epitelio estratificado plano queratinizado y presentan yemas gustativas en el epitelio lateral de los pliegues. En la base de los pliegues aparecen glándulas serosas salivales cuyos conductos drenan al surco. En el gato son rudimentarias y carecen de yemas gustativas. 3

4 Papilas circunvaladas Están situadas dorsalmente en la base de la lengua y son las menos abundantes. Son estructuras grandes y aplanadas rodeadas totalmente por una hendidura o fosa. No sobresalen de la superficie de la lengua o lo hacen muy ligeramente y están cubiertas por epitelio estratificado plano poco queratinizado. El epitelio lateral de la fosa presenta abundantes yemas gustativas. En el surco desembocan las glándulas serosas salivales de Ebner. La lámina propia submucosa de la lengua posee abundantes capilares y anastomosis arterio-venosas y ramas de la arteria y vena lingual que participan en los procesos de termorregulación. La capa muscular está constituida por haces de músculo estriado (músculo lingual) dispuestos de manera longitudinal, oblicua y vertical, proporcionándole gran movilidad. A nivel de la propia submucosa y entre los haces de músculo aparecen glándulas mixtas denominadas glándulas linguales. Estructuras especiales de la lengua La lengua presenta una serie de estructuras especiales que son la lyssa, el torus linguae y el cordón fibroelástico dorsomedial. - Lyssa: se presenta en carnívoros y es una estructura en forma de cordón que se extiende longitudinalmente por la parte central de la superficie ventral de la lengua. Está compuesta por grasa, músculo estriado, vasos sanguíneos y nervios, rodeados por una vaina de tejido conectivo denso. - Torus linguae: se presenta en rumiantes y es un engrosamiento de la cara dorsal de la lengua que presenta papilas lenticulares. - Cordón fibroelástico dorsomedial: se presenta en el caballo y esta constituido por cartílago hialino, grasa y músculo estriado. Dientes Son estructuras mineralizadas ubicadas en la cavidad oral que sirven para aprehender, cortar y aplastar el alimento, también como armas ofensivas y de defensa. Se encuentran insertados en una cavidad ósea denominada alvéolo. Están compuestos por una porción mineralizada constituida por dentina, esmalte y cemento y por la cavidad de la pulpa, la cual contiene una parte central de tejido conectivo, vasos sanguíneos y nervios. 1. Tipos de dientes Se diferencian por su velocidad de crecimiento y por la disposición de las capas del tejido mineralizado. Pueden ser braquidontes o hipsodontes. a) Braquidontes Son cortos y dejan de crecer cuando la erupción ha terminado. En ellos se pueden diferenciar varias regiones: 4

5 - Corona: es la porción que sobresale de la encía. Esta cubierta por una capa de esmalte que se extiende por debajo de la región del cuello. - Cuello: es una región estrecha que se sitúa justo por debajo de la encía. - Raíz: es la porción que está insertada en el alvéolo. Esta cubierta por una capa de cemento, que puede recubrir levemente el esmalte en su unión con el cuello. Por debajo de las capas de esmalte y cemento hay una gruesa capa de dentina que comunica con la cavidad de la pulpa. Pertenecen a este grupo de dientes: -Todos los dientes de los carnívoros y el hombre. -Incisivos de los rumiantes. -Todos los del cerdo, excepto los colmillos del verraco. b) Hipsodontes Son largos y su crecimiento se prolonga durante parte e incluso toda la vida del animal. No tienen corona ni cuello, tienen un cuerpo alargado y una raíz. El cemento cubre la parte externa del diente tanto por encima como por debajo de la encía. La capa de esmalte, situada debajo del cemento, se extiende a lo largo de todo el cuerpo, casi hasta la punta de la raíz. El esmalte cubre a su vez una gruesa capa de dentina que rodea a la cavidad de la pulpa. Pertenecen a este grupo de dientes: -Molares de los rumiantes. -Colmillos del verraco. -Todos los del caballo. 2. Odontogénesis En el embrión se forma una invaginación del ectodermo oral en el interior del mesénquima subyacente, constituyendo lo que se llama lamina dentaria, que está compuesta por una banda arqueada y continua de células epiteliales que se extienden a lo largo de la futura encía. De la cara labial de la lamina dentaria surgen unos engrosamientos aislados o brotes dentales de los que surgirán los dientes de leche o deciduos. Más tarde aparecerá en el lado lingual de la lámina dentaria una segunda serie de engrosamientos de los que se desarrollaran los dientes permanentes. Cada brote dental de las dos denticiones se desarrolla de manera idéntica. Cada brote dental, unido por arriba a la lámina dental por un cordón de células, se invagina por abajo por una papila mesenquimatosa, adoptando una forma de capuchón (copa invertida) constituyendo el órgano del esmalte. El epitelio interno del órgano del esmalte esta constituido por células cilíndricas y el externo por células cúbicas. El mesénquima englobado por la copa del órgano del esmalte se condensa para formar la pulpa dentaria o papila dentaria. El órgano del esmalte se va ensanchando y como consecuencia de este agrandamiento las células del epitelio interno se diferencian a 5

6 ameloblastos que producirán el esmalte. Las células mesenquimatosas de la pulpa dentaria adyacentes se diferenciarán a odontoblastos productores de dentina. Primero se forma predentina no calcificada, que se extiende hacia abajo y por aposición de nuevas capas sobre su superficie cóncava se transforma en un capuchón sólido de dentina. La mineralizaron de la dentina ocurre después de la elaboración de las fibras y la sustancia fundamental por parte de los odontoblastos. Siempre hay una capa de predentina adyacente a los odontoblastos. Cuanta más dentina se produzca más retrocede el cuerpo del odontoblasto hacia la cavidad de la pulpa. Cuando se ha iniciado la formación de la dentina los ameloblastos comienzan a formar esmalte en la superficie de la dentina. El depósito de dentina y esmalte comienza en el ápice de la corona y continúa descendiendo por ambos lados de esta hasta la región del cuello. La formación de la raíz comienza poco antes de la erupción del diente. Donde se unen los epitelios interno y externo, aparece un pliegue de células epiteliales con crecimiento descendente, rodea al tejido conectivo de la cavidad de la pulpa e induce la formación de odontoblastos, que producirán la dentina de la raíz. El diente en desarrollo se encuentra rodeado por una gruesa capa de tejido conectivo que forma el saco dentario. La corona emerge a través del saco dentario en dientes braquidontes y al emerger el saco dentario se colapsa contra la dentina de la raíz y da lugar a los cementocitos (las células mesenquimatosas se transforman en cementocitos que depositan una capa de cemento sobre las raíces). En dientes hipsodontes, el saco dentario se colapsa antes de la erupción del diente y el cemento recubre la superficie total del diente. 3. Esmalte Está producido por los ameloblastos. Es la sustancia más dura de todo el cuerpo y está compuesta por un 99% de sustancia inorgánica en forma de cristales de hidroxiapatita y un 1% de matriz orgánica (glucoproteínas). Los ameloblastos son células altas de origen ectodérmico, con un núcleo alargado, basal rodeado de numerosas mitocondrias. El complejo de Golgi se sitúa supranuclearmente, se dispone con los sáculos orientados paralelamente al eje mayor de la célula y está rodeado por numerosas cisternas del RER. En el citoplasma apical se concentran gránulos secretores que contienen precursores glucoproteicos de la matriz del esmalte y presenta un proceso apical ancho denominado proceso de Tomes, que se continúa con la matriz calcificada del esmalte. Después de haber constituido el esmalte, los ameloblastos comienzan a degenerarse y se transforman en unas estructuras filamentosas que forman la cutícula. 4. Dentina Está producida por los odontoblastos. Es un tejido muy duro semejante al hueso y consta de una matriz de sustancia orgánica (colageno y glucoproteínas), que representa el 20%, sobre la cual se deposita una sustancia inorgánica (cristales de hidroxiapatita), que representa el 80%. 6

7 Los odontoblastos son células cilíndricas de citoplasma basófilo con núcleos basales que se sitúan alrededor de la cavidad de la pulpa, inmediatamente por debajo de la superficie interna de la dentina. Rodeando al núcleo aparecen mitocondrias y cisternas del RER. El Golgi es supranuclear y los sáculos se orientan en la misma dirección que el eje mayor de la célula y presenta gránulos citoplasmáticos que contienen procolageno que generarán la matriz orgánica de la dentina. El citoplasma apical presenta prolongaciones largas y delgadas que penetran en la dentina y se denominan fibras de Tomes Cuando los gránulos se liberan por exocitosis, el procolágeno se escinde a tropocolágeno que sufre un proceso de polimerización para formar las fibras de colageno que junto con la sustancia fundamental constituyen la predentina. La predentina se localiza entre el ápice del cuerpo celular de los odontoblastos y la dentina mineralizada. La zona de transición entre la predentina y la dentina se denomina frente de mineralizaron. Los depósitos minerales comienzan como depósitos globulares de cristales de hidroxiapatita que aparecen a lo largo o dentro de las fibras colágenas. Estos acúmulos funcionan como núcleos de mineralizaron, que se van agrandando progresivamente y fusionando, pero pueden quedar espacios entre ellos que contienen matriz orgánica y se denominan espacios interglobulares. Inmediatamente por debajo de la unión dentina-cemento, hay siempre una capa de espacios interglobulares, que se denomina capa granular de Tomes. Los odontoblastos están continuamente produciendo dentina, aunque a menor velocidad tras la erupción. 5. Cemento Por sus características físicas y químicas se parece al hueso. Se dispone en laminillas orientadas paralelamente a la superficie del diente. Entre las laminillas aparecen unas células ocupando unas lagunas, similares a los osteocitos, que se denominan cementocitos. En estas laminillas no hay ni vasos sanguíneos ni conductos harvesianos. En la matriz calcificada aparecen unas gruesas fibras de colágeno que se denominan fibras de Sharpey. El cemento que cubre la parte superior de la raíz se caracteriza porque es un cemento acelular. 6. Ligamento periodontal. Su función es fijar el diente al hueso alveolar proporcionándole un limitado grado de movilidad. Está constituido por una densa capa de fibras de colágeno orientadas oblicuamente desde el cemento al hueso. 7. Pulpa dentaria Es la cavidad central del diente y está rodeada por la dentina. Está formada por células y fibras del tejido conectivo, con numerosos vasos sanguíneos y nervios. La capa más externa está constituida por los odontoblastos. La cavidad de la pulpa se reduce gradualmente en animales viejos debido al depósito constante de dentina. 8. Encía 7

8 Es la mucosa que rodea al diente. Está revestida por un epitelio estratificado plano que en la parte dentaria no presenta queratinización mientras que en la parte labial si la presenta. Debajo del epitelio aparece un tejido conectivo denso irregular muy vascularizado y con muchas estruturas nerviosas sensitivas. Al acercarse al diente da una vuelta como una horquilla, el espacio con el diente se denomina surco gingival y el epitelio de unión epitelio gingival. GLÁNDULAS SALIVALES Se pueden dividir en dos grandes grupos: - Glándulas salivales menores: se forman cuando el epitelio oral se invagina afectando solamente a la zona de la propia submucosa y se denominan según su localización (labial, lingual, bucal y palatina). - Glándulas salivales mayores: se forman cuando el epitelio oral se desarrolla junto con un estroma y un sistema tubular e incluyen las glándulas parótida, mandibular, sublingual, molar (gato) y cigomática (carnívoros). La estructura general de las glándulas mayores es de glándulas tubuloacinares compuestas. Presentan un estroma de tejido conectivo laxo formado por una cápsula y trabéculas que dividen la glándula en lobulillos. La unión de varios lobulillos constituyen los lóbulos. El parénquima lo forman los acinos glandulares (serosos, mucosos o mixtos) y sus conductos excretores. Los acinos se abren en los conductos intercalares que son conductos cortos y revestidos por un epitelio cúbico bajo. Los conductos intercales se unen a los conductos intralobulillares o estriados que están revestidos por un epitelio simple cúbico alto o cilíndrico y deben su nombre a la presencia de estriaciones en las porciones basales de las células debidas a la orientación perpendicular de las mitocondrias entre las invaginaciones de la membrana basal. Los conductos estriados se extienden hasta el borde del lobulillo donde se unen a los conductos interlobulillares. En las zonas de transición entre los conductos estriados y los interlobulillares podemos encontrar un epitelio biestratificado cúbico o cilíndrico. Los conductos interlobulillares desembocan a los conductos lobulares revestidos por un epitelio biestratificado cilíndrico. Los conductos lobulares se reúnen para formar el conducto principal, que está revestido por un epitelio estratificado plano no queratinizado que se continúa con el epitelio de la cavidad bucal. 8

9 FARINGE Órgano membranoso que enlaza la cavidad oral con el esófago y sirve de punto de unión entre las vías digestiva y respiratoria. Se denomina orofaringe a la porción que comunica con la vía digestiva y nasofaringe a que comunica con la respiratoria. Está compuesta por una túnica mucosa, una propia submucosa, una muscular y una adventicia. - Mucosa: la orofaringe está revestida por un epitelio estratificado plano con un grado variable de queratinización según la especie y con un estrato papilar muy desarrollado y la nasofaringe por un epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado. - Propia submucosa: está formada por tejido conectivo fibroelástico rico en vasos sanguíneos y nervios y abundante tejido linfoide dispuesto en nódulos aislados o constituyendo las tonsilas. Presenta glándulas mucosas en la orofaringe y serosas en la nasofaringe. - Muscular: está constituida por dos capas de tejido muscular esquelético, una interna circular y una externa longitudinal. Está túnica se encuentra delimitada por dos fascias de tejido conectivo denso fibroelástico, una interna y otra externa. - Adventicia: está constituida por tejido conectivo fibroelástico. ESÓFAGO Órgano membranoso que se extiende desde la faringe al estómago. La pared presenta pliegues formados por la mucosa y la submucosa, que al distenderse permiten aumentar la luz. -Mucosa: está revestida por un epitelio estratificado plano con un grado de queratinización que varía según la especie: en carnivoros no esta queratinizado, en cerdo la queratinización es leve, en caballo algo mayor, y el grado más alto se presenta en rumiantes. La lámina propia está constituida por tejido conectivo fibroelástico. La muscular de la mucosa está formada por haces de músculo liso orientados 9

10 longitudinalmente con un desarrollo variable según la especie: en cerdo y perro está ausente en el extremo craneal, en gato, caballo y rumiantes está constituida por haces aislados cerca de la faringe, que aumentan en número y confluyen caudalmente. - Submucosa: constituida por tejido conectivo fibroelástico con grandes vasos arteriales, venosos y linfáticos y troncos nerviosos. Puede presentar glándulas seromucosas tubuloalveolares distribuidas según la especie: en caballo, gato y rumiantes sólo se presentan en la unión faringo-esofágica, en perro están presentes en toda su longitud y en cerdo son más abundantes en la mitad craneal que en la caudal. - Muscular: la forman dos capas que en extremo craneal pueden presentar cierto grado de interdigitación pero que más caudalmente se evidencia bien su orientación, que es circular en la capa más interna y longitudinal en la más externa. La interna se hace más gruesa en dirección al estómago. El tipo de tejido muscular varía según la especie: en el perro y en los rumiantes la túnica muscular está constituida por músculo estriado, en las otras especies domésticas en las porciones craneales es de naturaleza estriada y en las porciones caudales es de naturaleza lisa, e incluso puede haber mezcla de fibras lisas y estriadas en la porción media en el caso del cerdo. - Adventicia o serosa: presenta una adventicia en la región cervical y una serosa en la torácica. Esófago de las aves La mucosa está revestida por un epitelio estratificado plano muy grueso y no queratinizado y presenta glándulas mucosas en la lámina propia. Está separada de la submucosa por una muscular de la mucosa constituida por fibras musculares lisas orientadas longitudinalmente. La muscular se compone de una gruesa capa circular interna y otra longitudinal externa delgada de músculo liso. 10

11 El esófago de las aves presenta un divertículo en forma de saco situado en la porción media denominado buche cuya función es el almacenamiento y ablandamiento de alimentos. Presenta una estructura análoga al esófago con algunas modificaciones: los pliegues de la mucosa son menos altos y la lámina epitelial es más gruesa y está queratinizada superficialmente. La lámina propia carece de glándulas pero en la oca y el pato si aparecen en la submucosa. En la paloma, en la época de cría, las células superficiales del epitelio sufren una transformación grasa y constituyen la leche del buche para nutrir a los pichones. 11