Modelización de la distribución potencial en Cataluña de 6 especies Pirenaicas

Transcripción

1 (1) Bull. Soc. Hist. Nat., Toulouse, 141-2, 2005, Modelización de la distribución potencial en Cataluña de 6 especies Pirenaicas por N. Nualart & X. Font Departamento de Biología Vegetal, Unidad de Botánica. Facultad de Biología. Universidad de Barcelona. Av. Diagonal, 645, Barcelona Correo-e : neus_nualart@ub.edu RESUMEN Los métodos estadísticos son ampliamente utilizados para modelizar la distribución potencial de una especie a partir de factores ambientales predictivos. Este estudio explora el uso de la regresión logística en 6 especies forestales pirenaicas (3 de pinares y 3 de hayedos) para la obtención de mapas potenciales en Cataluña y la identificación de sus requerimientos ecológicos. Este mismo método se emplea para determinar la posible alteración de la distribución de las dos especies arbóreas en relación con el cambio climático previsto. Palabras clave : distribución potencial, regresión logística, cambio climático, Cataluña. ABSTRACT Modelling the potential distribution in Catalonia of 6 Pyrenean species Statistical methods are used widely to model the potential distribution of a specie from environmental variables. This study explores the use of the logistic regression in 6 Pyrenean forest species (3 of pinewoods and 3 of beechwoods) for obtaining potential maps in Catalonia and identifying their ecological requirements. This method is also used to determine the possible alteration of the two tree species distribution in front of the climatic change. Keywords : potential distribution, logistic regression, climatic change, Catalonia. 1. INTRODUCCIÓN La distribución potencial de una especie es aquella que modeliza su presencia en el territorio basándose en diferentes factores predictivos. Gracias al conocimiento corológico de las especies, así como a la disponibilidad de mapas digitales de variables ambientales, estos métodos han sufrido un gran desarrollo en los últimos años, ya que permiten, además de obtener su cartografía potencial, identificar los requerimientos ecológicos de cada especie. Actualmente, existen numerosos algoritmos que permiten modelizar la distribución potencial de manera objetiva (una revisión de ellos la encontramos en GUISAN & ZIMMER- MANN, 1999). Estos métodos se basan en regresiones, clasificaciones, ordenaciones y en el nicho ecológico ; siendo los primeros los más utilizados. Una aplicación de estos métodos es la de realizar una simulación de la distribución de las especies frente al cambio climático. Este tipo de estudios es viable gracias a las técnicas actuales que permiten extrapolar la variación de las variables climáticas a lo largo de los años. En Cataluña se han realizado ya estudios de la distribución potencial de especies arbóreas (NINYEROLA, 2000 ; ROU- GET et al., 2001 ; THUILLER et al., 2003a, THUILLER et al., 2003b) en base a los datos del Inventario Ecológico Forestal de Cataluña, que recoge información de los bosques del territorio. Gracias al volumen de datos disponibles en el Banco de Datos de Biodiversidad de Cataluña, creemos que este tipo de estudios se puede ampliar al conjunto de todas las especies del territorio. En este trabajo preliminar, presentamos los resultados obtenidos para 6 especies pirenaicas. MATERIAL Y MÉTODOS La unidad básica de estudio es el retículo UTM de 10 km de lado. Aunque esta unidad abarca una gran superficie (100

2 164 N. NUALART & X. FONT (2) km 2 ), la hemos usado por el elevado volumen de datos florísticos que disponemos en este tipo de malla y porque es un sistema estándar usado satisfactoriamente en estudios precedentes (QUADRADA & FONT, 2001 ; PAUSAS et al., 2003). Cataluña se encuentra divida en 385 cuadrados UTM, pero no todos han sido analizados. En primer lugar se han eliminado 50 cuadrados situados en la frontera con más de un 75 % del área fuera de Cataluña, ya que no disponemos de información ambiental de esta zona y esto podría sesgar los resultados. En segundo lugar se han eliminado 25 cuadrados de la costa con más de un 50% del área sobre el mar, porque consideramos que aportan poca información del territorio idóneo de la especie. Finalmente, se han eliminado 15 cuadrados con el 100 % del territorio dentro de Cataluña pero con un bajo volumen de muestreo (menos de 400 citas). Para este estudio se han escogido tres especies de hayedos (Fagus sylvatica, Anemone nemorosa, Scilla lilio-hyacinthus) y tres de pinares de pino negro (Pinus mugo subsp. uncinata, Rhododendron ferrugineum, Homogyne alpina). Los datos corológicos provienen, como ya hemos mencionado, del Banco de Datos de Biodiversidad de Catalunya (FONT, 2000) ; a partir del cual hemos obtenido una matriz binaria (presencia/ausencia) para cada especie en cada cuadrado UTM. Hemos considerado como variables predictivas que influyen en la distribución potencial de cormófitos distintos factores geográficos -altitud, orientación y pendiente (a partir de un modelo digital de elevaciones)-, geológicos -sustrato (DPTOP & SGC, 1992)- y climáticos -temperatura y precipitación estacional (NINYEROLA, 2000), déficit hídrico y evapotranspiración potencial (ICC, 1996)-. Para las variables cuantitativas hemos calculado el valor máximo, mínimo y medio para cada cuadrado. En cambio, para las variables cualitativas (tipo de sustrato, déficit hídrico, evapotranspiración potencial y orientación) se han calculado los porcentajes de área que ocupa cada unidad. Finalmente, el número total de variables consideradas ha sido 93, número relativamente elevado, por lo que se ha optado por usar el método de introducción progresiva o forward para seleccionar aquellas más significativas para cada especie con nivel de significación 0,05. Los métodos basados en regresiones son los más utilizados en estos estudios y entre ellos el considerado más robusto es el modelo lineal generalizado (FRANKLIN, 1998), que corresponde a la regresión logística cuando la variable respuesta es binaria. Para poder evaluar la calidad de las predicciones se ha usado la validación por partición, fragmentando la muestra de forma regular en 2/3 partes para calibrar el modelo y 1/3 para validarlo. Esto permite el cálculo del estadístico R 2 que muestra la cantidad de varianza explicada por el modelo. Mediante la regresión logística obtenemos valores de probabilidad que hacen necesario un punto de corte para visualizar un resultado binario. El punto de corte usado es el que minimiza el estadístico Kappa (COHEN, 1960). Este mismo estadístico así como la tasa de clasificación correcta nos permiten evaluar la idoneidad del modelo respecto la distribución real de la especie. Para determinar la bondad del mismo hemos usado la clasificación de MONSERUD & LEE- MANS (1992). Para simular las alteraciones de la distribución de Fagus sylvatica y Pinus mugo subsp. uncinata en el año 2100 a raíz de un cambio climático, se han modificado las variables climáticas actuales en función de los datos del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC). Esta simulación se ha realizado según dos escenarios climáticos distintos, en primer lugar usando el mínimo cambio que se estima que puede producirse y, en segundo lugar suponiendo un cambio extremo a causa de un incremento máximo de CO 2. Para realizar este análisis se han escogido 30 variables climáticas a priori y como punto de corte, aquél obtenido a partir de la distribución potencial actual con los 30 factores escogidos. Todos los análisis se han realizado mediante el programa SAS (ver. 8.02) y los mapas se han obtenido mediante el módulo Yucca del paquete de programas VegAna (CÁCERES et al., 2003). RESULTADOS Y DISCUSIÓN En las tablas 1 y 2 podemos observar las distintas variables que han resultado significativas para cada especie. Vemos que el número de variables es mucho mayor en las especies de hayedos que en las de pinares. Esto es debido a que estos pinares de pino negro presentan una localización muy concreta (piso subalpino) donde las condiciones climáticas son más extremas. Las especies de esta comunidad vienen influenciadas básicamente por un déficit hídrico nulo y variables de tipo geográfico como la altitud, la orientación o la pendiente (tabla 1). Por lo que atañe al pino negro concretamente, estas variables están en concordancia con las obtenidas en los estudios precedentes de ROUGET et al. (2001) y THUILLER et al. (2003b). Por otro lado, las especies de hayedos vienen influenciadas principalmente por la precipitación, además de la evapotranspiración y el déficit hídrico (tabla 2), ya que se trata de especies propias de bosques medioeuropeos caracterizados Tabla 1: Variables significativas para las especies de pinares de pino negro por orden de importancia.

3 (3) MODELIZACIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN POTENCIAL EN CATALUÑA DE 6 ESPECIES PIRENAICAS 165 Tabla 2: Variables significativas para las especies de hayedos por orden de importancia. por un clima húmedo. Además vemos como variable significativa la temperatura de invierno, confirmando así los resultados obtenidos por THUILLER et al. (2003b) que indican restricciones para la haya debido a límites de frío. Aunque hayan entrado como significativas variables geológicas, estas tres especies son consideradas indiferentes al sustrato. La distribución de estas especies, reducida básicamente a los Pirineos, hace que sea fácilmente detectable mediante un método estadístico. En la tabla 3 vemos que los modelos obtenidos presentan una tasa de clasificación correcta de más del 0,95 en 5 de las especies estudiadas ; sólo el modelo de la haya presenta una tasa menor, aunque igualmente satisfactoria. Los resultados obtenidos para los estadísticos R 2 y Kappa confirman la buena adecuación de estos modelos. Para comparar los resultados entre las dos comunidades hemos calculado la media del valor de Kappa y de la tasa de clasificación correcta para las tres especies de cada comunidad. En ambos casos los valores son ligeramente superiores para las especies de pinares (TCC=0,97 y Kappa=0,89) que para las de hayedos (TCC=0,94 y Kappa=0,81), debido a la distribución tan localizada de la primera comunidad. En la figura 1 representamos los modelos de distribución potencial obtenidos para cada especie comparándola con su distribución real. Fagus sylvatica presenta una distribución real amplia que abarca el norte de Cataluña, los Puertos de Beseit y las montañas de Prades. Vemos en el modelo que las dos primeras regiones se consideran óptimas para la especie, no así la zona de Prades (CF48) ya que muy probablemente se trata de ejemplares procedentes de plantaciones. La presencia de la haya en el límite inferior del Montseny se explica por la frecuencia de la niebla de la zona, que hace que la humedad atmosférica sea elevada (BOLÓS, 1983). El modelo estadístico indica la presencia de este árbol en cuadrados más costeros (DG82 y DG92) que presentan una variables ambientales parecidas a los contiguos del Montseny pero sin estos episodios de niebla. Por otro lado, su presencia real en el Prepirineo catalán occidental es muy discontinua, no encontrándose en los cuadrados CG38, CG47 y CG48 que el modelo indica como idóneos. La potencialidad de estos tres cuadrados se ajusta a la obtenida mediante métodos más sencillos por NINYEROLA (2000) y mediante el análisis de clasificación CTA por THUILLER et al. (2003b). Para Anemone nemorosa el mapa potencial indica como óptima la mayor parte de la presencia real de la especie. Aparecen además como idóneos dos cuadrados del Prepirineo catalán occidental (CG28 y CG48) y uno más del oriental (DG99) que presentan una precipitación invernal adecuada (248,40 mm, 237,50 mm y 216,80 mm respectivamente siendo el valor medio requerido para esta especie de 230,42±42,02 mm). Sin embargo, en estos cuadrados no se ha observado aún esta especie. Scilla lilio-hyacinthus se distribuye en dos zonas disyuntas : el valle de Arán y el territorio olositánico ; siendo ambas consideradas óptimas para el análisis. En cambio su presencia en el Valle de Cardós (CH62) no ha sido predicha debido probablemente a la elevada pendiente del cuadrado, que alcanza los 27,07, siendo el valor medio requerido para esta especie 19,87±5,26. Tabla 3: Estadísticos de validación de los modelos y su clasificación según el baremo utilizado (TCC=Tasa de clasificación correcta).

4 166 N. NUALART & X. FONT (4) Figura 1 : Mapas obtenidos para cada especie con la distribución real (puntos negros) y la distribución potencial (sombreado gris oscuro). Figura 2 : Distribución potential de Fugus sylatica frente el cambio climático. Figura 3 : Distribución potential de Pinus mugo subsp. uncinata frente el cambio climático.

5 (5) MODELIZACIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN POTENCIAL EN CATALUÑA DE 6 ESPECIES PIRENAICAS 167 Para Pinus mugo subsp. uncinata, la gran mayoría de puntos donde se encuentra presente se consideran idóneos, excepto aquellos de más al este que presentan unos valores climáticos y geográficos situados al límite de su intervalo óptimo. En general, vemos que la distribución potencial modelizada para esta especie es más amplia que su distribución real ya que se predicen numerosos cuadrados contiguos a aquellos donde está realmente presente. Hay que destacar los cuadrados CG15 y CG25 situados en el macizo del Montsec, indicados como potencialmente idóneos ya que su altitud y orientación son óptimas para la especie. Los estudios de modelización para esta misma especie realizados por ROUGET et al. (2001) y THUILLER et al. (2003b), ambos mediante el análisis de clasificación CTA, indican también como óptima la región situada en estos dos cuadrados y, sorprendentemente, una pequeña zona del Montseny que nosotros no predecimos y donde no ha sido hallada. La gran mayoría de quadrados donde se encuentra realmente Rhododendron ferrugineum han sido considerados idóneos por el modelo, así como algunos UTM contiguos que presentan valores ambientales similares, tales como el DG47. Son destacables los puntos CG78, CG79 y CG89 situados en el Alt Urgell, que no han sido predichos a causa de la poca área con déficit hídrico nulo que tienen ; así como el cuadrado CG59 del Pallars Sobirà debido a su poca pendiente. En último lugar, el modelo de Homogyne alpina es el que más se ajusta a la distribución real de la especie ya que todos los cuadrados donde se encuentra han sido considerados óptimos por el análisis estadístico. Éste sólo ha indicado como posible el cuadrado DG28 donde probablemente aún no haya sido encontrada. En las figuras 2 y 3 se muestran los mapas con la distribución potencial en el año 2100 en relación con el cambio climático. Su interpretación requiere prudencia ya que además de la temperatura y precipitación son muchos los factores que influirían en la alteración de la distribución de una especie (diseminación de las semillas, competencia interespecífica,...). Vemos que la distribución de la haya en los Pirineos catalanes occidentales disminuye significativamente, disminución que también detectamos en los Pirineos catalanes centrales si el cambio climático es máximo (figura 2). La causa de esta disminución es el incremento de temperatura y el decrecimiento de la precipitación estival. Por lo que concierne a la distribución del pino negro (figura 3), vemos que el modelo también prevé una disminución de su presencia en Cataluña, siendo ésta más marcada si el cambio climático es máximo. Esto se debe al decrecimiento de las precipitaciones de verano y también, aunque en menor grado, de primavera y otoño. CONCLUSIONES El método de selección de variables permite identificar aquellas más significativas para cada especie. En este estudio vemos que tanto las especies de hayedos como las de pinares de pino negro están condicionadas básicamente por variables relacionadas con la disponibilidad de agua. Las de pinares además también vienen influenciadas por la altitud. La regresión logística es útil para evaluar la distribución potencial de una especie. Los modelos obtenidos para las 6 especies estudiadas presentan más del 86% de puntos coincidentes con su distribución real y han resultado ser satisfactorios según el baremo usado. Las especies de pinares de pino negro se modelizan ligeramente mejor que las de hayedos, debido a que las especies de hayedos presentan en general una distribución más amplia des del punto de vista geográfico y ecológico. Si estudiamos como variará la distribución de las especies respecto al cambio climático, la regresión logística da como resultado una disminución significativa tanto de la haya como del pino negro en el año AGRADECIMIENTOS Los autores quieren agradecer particularmente a A. Ferré por su inestimable ayuda en la recopilación de las variables ambientales y a M. Ninyerola por su excelente trabajo de modelización climática de Catalunya. BIBLIOGRAFÍA BOLOS (O.) DE, La vegetació del Montseny. Diputació de Barcelona, Servei de Parcs Naturals. CÁCERES (M.), DE FONT (X.), GARCÍA (R.), OLIVA (F.), VE- GANA, un paquete de programas para la gestión y análisis de datos ecológicos. VII Congreso Nacional de la Asociación Española de Ecología Terrestre. Barcelona. COHEN (J.), A coefficient of agreement for nominal scales. Educ. & Psyc. Meas. 20 (1) : DPOP & SGC Mapa d àrees hidrogeològiques de Catalunya, 1: Departament de Política Territorial i Obres Públiques i Servei Geológic de Catalunya. Institut Cartogràfic de Catalunya. Barcelona. FONT (X.), Mòdul flora i vegetació. Banc de dades de Biodiversitat de Catalunya. Generalitat de Catalunya. FRANKLIN (J.), Predicting the distribution of shrub species in southern California from climate and terrain-derived variables. J. Veg. Sci. 9 : GUISAN (A.), ZIMMERMANN (N.E.), Predictive habitat distribution models in biology. Ecol. Mod. 135 : ICC Atlas Climàtic de Catalunya. Institut Cartogràfic de Catalunya. Generalitat de Catalunya. Departament de Política Territorial i Obres Públiques. Institut Cartogràfic de Catalunya. Barcelona. MONSERUD (R.A.), LEEMANS (R.), Comparing global vegetation maps with the Kappa statistics. Ecol. Mod. 62 : NINYEROLA (M.), Modelització climàtica mitjançant tècniques SIG i la seva aplicació a l anàlisi quantitatiu de la distribució d espècies vegetals a l Espanya peninsular. Tesi Doctoral. Universitat Autónoma de Barcelona. PAUSAS (J.G.), CARRERAS (J.), FERRÉ (A.), FONT (X.), Coarse-scale plant species richness in relation to the environment and environment heterogeneity. J. Veg. Sci. 14 : QUADRADA (R.V.), FONT (X.), Mapas de distribución probabilística de plantas vasculares en Cataluña. XVIII Jornadas de Fitosociología. León. ROUGET (M.) et al., Determinants of distribution of six Pinus species in Catalonia, Spain. Journal of Vegetation Science 12 : THUILLER (W.), ARAÚJO (M.B.), LAVOREL (S.) 2003a. Generalized models vs classification tree analysis : Predicting spatial distributions of plant species at different scales. J. Veg. Sci. 14 : THUILLER (W.) et al., (2003b). Large-scale environmental correlates of forest tree distributions in Catalonia (NE Spain). Glob. Eco. & Bio. 12 :