Lección 49.- Los Equinodermos. Definición, sinopsis sistemática e hipótesis sobre su filogenia. Desarrollo embrionario y de la organización del

Transcripción

1 Lección 49.- Los Equinodermos. Definición, sinopsis sistemática e hipótesis sobre su filogenia. Desarrollo embrionario y de la organización del adulto.

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6 Filo EQUINODERMATA 1. Su nombre significa piel con púas 2. Triblásticos, deuteróstomos, tríemeros (prosoma, mesosoma, metasoma) Animales Arquimetaméricos son muy primtivos 3. Exclusivamente marinos 4. Vida sedentaria, ligeros desplamientos S.N. muy sencillo Plexos nerviosos 5. Los plexos nerviosos pueden ser Basiepiteliales: por encima de la m.b. Subepitelial: por debajo de la m.b. En cuanto más superficial es el S.N., más primitivo es el animal 6. Esqueleto: CO 3 Ca + CO 3 Mg derivan del Mesénquima 2ª 7. Pérdida epitelio por abrasión 8. Simetría: Bilateral larvas. Radial pentámera adultos. Secundariamente Pentámera Bilateral 9. Cavidades celomáticas Cavidades celomáticas: celoma general Sistema ambulacras Sistema hemal y perihemal Simetría Radial Pentámera

7 (Brusca&Brusca, 1990) (Asteroideos) (Asteroideos) (Brusca&Brusca, 2003)

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11 Phylum. Echinodermata Class. Crinoidea Echinoderm Taxa Class. Asteroidea + Concentricycloideos Class. Ophiuroidea Class. Echinoidea Class. Holothuroidea (Clase Asteroideos) (Asteroideos)

12 DESARROLLO EMBRIONARIO Rasgos de un modelo general básico 1. Los equinodermos son animales dioicos y no existe dimorfismo sexual, aunque el las ofiuras se puede dar el caso de hermaforditismo 2. Fecundación externa, desarrollo indirecto y sucede en el agua 3. Habitualmente los huevos son oligolecíticos, con poco vitelo y está uniformemente distribuido desarrollo embrionario complejo una o varias larvas y alguna metamorfosis 4. Algunos equinodermos de los polos poseen huevos con mucho vitelo (vitelarios), huevos Telolecíticos, y poseen deasarrollo directo ciclo biológico más corto 5. La segmentación es radial, y en las primeras etapas aparece una segmentación Total e Igual 6. Aparece una celoblástula que en su parte inferior aparece una proliferación de células hacia el blatocele formando el MESENQUIMA PRIMARIO 7. Más tarde aparece la gástrula por embolia y el Mesénquema 1ª queda a ambos lados del arquenterón 8. En la zona apical del arquenterón se hace proliferativa Mesénquima SECUNDARIO

13 Mesenquima 1ª Lóbulo Preoral Vestíbulo Bucal Embudo Bucal Mesenquima 2º Mesenquima 1ª+2ª Primordio Espícula trirradiada Larva Dipleurula (Larva con dos lados, que es la larva Arquetípica de los Equinodermos)

14 LARVA DIPLEÚRULA Crinoideos = larva en Tonelete

15 Evolución del Celoma

16 Evolución del Celoma Procele Mesocele Metacele

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18 Somatoceles Izq Dech COSTADO DERECHO de la Gástrula Axocele e Hidrocele derecho desaparecen Axocele Derecho contribuir forma Sistema Hemal Axocele Izquierdo formar Glándula Parda + algo de Axo Decho Los Somatoceles dan Cavidad General del Cuerpo Somatocele Izquierdo interviene formación Sistema Perihemal Sistema Hemal: Blastocele + Axocele Decho

19 Izq Dech

20 Mesenterio Primario, del que derivan los mesenterios que soportan la vísceras Origen de las Gónadas Raquis o Eje Genital

21 DISPOSICIÓN DE LAS CAVIDADES CELOMÁTICAS EN ADULTOS Esquema general de los órganos del cuerpo de los Equinodermos 1. El celoma está formado por una serie de cavidades imbricadas, y son las siguientes: CAVIDAD GENERAL del cuerpo que derivan de los Somataceles La parte oral deriva del Somatocele Izquierdo La parte aboral deriva del Somatocel Derecho SISTEMA AMBULACRAL se origina a partir: Del Hidrocele Izquierdo Del Axocele Izquierdo Del celomoducto En la ontogenia, el sistema acuífero se forma a partir del axocele e hidrocele del lado izquierdo de la larva. Sus cavidades se denominan canales SISTEMA PERIHEMAL derivan: Del Somatocele Izquierdo Desde el punto de vista ontogénico deriva del somatocele izquierdo, y sus cavidades se denominan senos. SISTEMA HEMAL, es de origen mixto: Es una mezcla del blastocele (cavidad de la blástula) y del Axocele Derecho. Deriva del blastocele embrionario y cuyas cavidades se denominan lagunas. El Sistema Hemal y el Perihemal son cavidades periambulacrales. Los sistemas perihemal y hemal reciben el nombre de sistemas parambrulacrales.

22 Sistema Ambulacral EVOLUCIÓN DEL MADREPORITO Crinoideos: 5 en Rhizocrinus, Poros Acuíferos Holoturoideos, Interno. Externo en: Pelagothuria + Elasipodos Ofiuroideos, Asteroideos, Equinoideos Madreporito

23 FIGURA 228. Características generales de equinodermos (a): simetría pentarradial, sistema ambulacral y dermoesqueleto. (b) Detalle de un pie ambulacral (tomado de PECHENIK, 2000).

24 Water vascular system Madreporite Stone canal Ring canal Tiedemann s bodies Polian vesicles Radial canal Lateral canal Tube feet

25 Sistema Ambulacral: CANALES (Producen celomocitos) FUNCIÓN SISTEMA AMBULACRAL Respiración: función primitiva Locomoción Captura alimento

26 EVOLUCIÓN DE LOS PIES AMBULACRALES Pies en CRINOIDEOS, las formas menos evolucionadas de pies ambulacrales FUNCIONES Captura de alimento Respiración 1. Animales microfágicos, turgencia tentáculos, Tobitas 2. Musculatura de los canales

27 Pies en Ofiuroideos Ampolla Canal radial No Ventosas FUNCIONES Locomoción

28 Pies en Asteroideos, Equinoideos, Holoturoideos FUNCIONES Locomoción

29 FIGURA 227. Pies ambulacrales (extremo distal) de Marthasterias glacialis; aspecto externo (izquierda) y sección longitudinal (derecha) (tomado de PECHENIK, 2000).

30 FUNCIONES Excavación Respiración Pies en ERIZOS IRREGULARES

31 Movement of tube feet

32 Tube foot Ampulla Lateral canal Body wall Tube foot Retractor muscles Podial muscle Sucker

33 SISTEMA PERIHEMAL Y HEMAL Prolongación Terminal Los senos del sistema perihemal están revestidos internamente de epitelio ciliado, pero no ocurre lo mismo con el sistema hemal, que está constituido por un sistema de espacios (lagunas) interpuestas entre cordones de tejido conjuntivo en los órganos del animal, y localizados especialmente en mesenterios que subdividen los senos del sistema perihemal o que sostienen las vísceras. Glándula parda Produce celomocitos Función excretora Sistemas perihemal (en castaño) y hemal (en negro) de asteroideos (en azul se muestran los pies ambulacrales del sistema acuífero) (modificado de BRUSCA y BRUSCA, 1990).

34 SISTEMA PERIHEMAL Y HEMAL Prolongación Termina (del Hemal)+ Saco Dorsal (del Perihemal) = Corazón Glándula parda Produce celomocitos Función excretora En el extremo aboral de la laguna axial, el sistema hemal presenta una pequeña ramificación ciega llamada PROLONGACIÓN TERMINAL, que está rodeada de un epitelio perihemal muy desarrollado y contráctil, el saco dorsal. El conjunto de ambas estructuras recibe en algunos textos el nombre de CORAZÓN, debido a que late de forma regular (Ruppert y Barnes, 1995). (Brusca&Brusca 2003 le llama Saco dorsal -The dorsal sac pulsates, apparentely aiding the movement of fluid within the hemal channels and spaces-)

35 Prolongación Terminal SISTEMA HEMAL TRANSPORTE DE NUTRIENTES FUNCIÓN EXCRETORA SISTEMA PERIHEMAL SISTEMA HEMAL SISTEMA ACUÍFERO

36 FUNCIÓN DE LOS SISTEMAS CELOMÁTICOS 1. El sistema ambulacral tiene una función principalmente hidromotora, relacionada con la locomoción, pero no es la única. 2. En equinodermos, la circulación interna, es decir, el trasporte de (I) nutrientes, (II) gases y (III) sustancias de desecho por el interior del cuerpo Depende de la circulación del líquido celomático contenido en los compartimentos de los distintos sistemas. El movimiento de los cilios del epitelio que reviste las cavidades celomáticas mantiene en circulación el líquido contenido en ellas En consonancia con esta función circulatoria, y en relación con determinadas estructuras de la pared corporal, el líquido celomático desempeña un papel fundamental en la excreción y en la respiración. 3. Con respecto a los nutrientes, independientemente de que el líquido celomático de todos los compartimentos participe en cierta medida en su distribución, el del sistema hemal parece tener una función más específica en este sentido.

37 FUNCIÓN EXCRETORA 1. Los productos de desecho solubles, principalmente amoníaco, salen al exterior por simple difusión a través de zonas adelgazadas de la pared del cuerpo 2. Además, en el líquido celomático existen células de varios tipos, denominadas en conjunto celomocitos Algunas de las cuales son fagocitos que se cargan de productos de desecho y que van a ser eliminados A través de los pies ambulacrales De las zonas adelgazadas de la pared corporal como las pápulas De las branquias peristomiales de equinoideos De los sáculos de crinoideos. FUNCIÓN RESPIRATORIA 1. Las mismas zonas adelgazadas de la superficie del cuerpo son los lugares en los que se produce el intercambio de gases Los pies ambulacrales y las pápulas de los asteroideos están revestidos externa e internamente por epitelios ciliados (la epidermis en el exterior y el epitelio celomático en el interior), de forma que ambos crean corrientes en sentidos opuestos para maximizar el gradiente de concentración gaseosa a ambos lados y facilitar el intercambio El líquido celomático en la ampolla del pie ambulacral circula en sentido opuesto al del líquido del celoma perivisceral que lo rodea, para mejorar el intercambio gaseoso entre ambos compartimentos.

38 INTERCAMBIO DE GAS EN EQUINODERMOS

39 AGUA DE MAR EXCRECIÓN NH 4 + LÍQUIDO CELOMÁTICO CELOMOCITOS Pies ambulacrales Pápulas (asteroideos) Branquias peristomiales (equinoideos) Bursas (ofiuroideos) Sáculos (crinoideos)

40 INTERCAMBIO DE GASES Pies ambulacrales Pápulas (asteroideos) Branquias peristomiales (equinoideos) Bursas (ofiuroideos) O 2 CO 2 AGUA DE MAR O 2 CO 2 LÍQUIDO CELOMÁTICO

41 FUNCIÓN COMO ESQUELETO HIDROSTÁTICO 1. Otra función del celoma, en aquellos grupos en los que está bien desarrollado y no presentan un caparazón rígido, es la de actuar como esqueleto hidrostático que permite la propagación de la acción muscular para la realización de determinadas actividades. 2. En muchas estrellas que para alimentarse realizan una eversión de su estómago cardíaco, ésta se produce gracias a un aumento de presión del líquido celomático. FUNCIÓN DEL SISTEMA HEMAL como transporte de alimento 1. Su función no es bien conocida, aunque parece estar relacionado con el transporte de nutrientes a las gónadas. Eso es lo que se deduce de estudios experimentales en los que se suministró a asteroideos alimento marcado radiactivamente con 14 C, viéndose que la radiactividad aparecía de forma secuencial en el tubo digestivo, luego en el sistema hemal y luego en las gónadas. 2. La concentración de nutrientes (carbohidratos, lípidos, proteínas y aminoácidos) en el fluido hemal puede llegar a ser 10 veces superior que en el resto de los fluidos internos, lo que indica también un papel en la distribución de nutrientes. SISTEMA PERIHEMAL SISTEMA HEMAL SISTEMA ACUÍFERO Esqueleto hidrostático

42 SISTEMA HEMAL, función excretora Estudios ultraestructurales y anatómicos indican que el complejo axial de asteroideos, ofiuroideos y equinoideos podría tener una función excretora. Debido a la presión creada por el saco dorsal contráctil se produciría ultrafiltración del líquido hemal a través de podocitos que recubren las lagunas hemales a nivel de la laguna axial, produciéndose una orina primaria que posteriormente podría verse modificada antes de su eliminación, como orina final, a través del madreporito, el cual actuaría como un nefridioporo. Esta función, no obstante, todavía no ha sido confirmada directamente de forma experimental. SISTEMA PERIHEMAL SISTEMA HEMAL SISTEMA ACUÍFERO Qué es el COMPLEJO AXIAL? Toda el conjunto de canales, senos y lagunas que atraviesan el cuerpo del animal en sentido oral-aboral se denominan, en conjunto, complejo axial. En estrecha relación con el sistema hemal está la denominada glándula parda o glándula axial, una masa oscura de tejido esponjoso que está atravesada por las lagunas del sistema hemal. A esta glándula se le han atribuido funciones de producción de algún tipo de celomocitos y también de excreción.

43 COMPLEJO AXIAL Qué es el COMPLEJO AXIAL? Toda el conjunto de canales, senos y lagunas que atraviesan el cuerpo del animal en sentido oral-aboral se denominan, en conjunto, complejo axial. En estrecha relación con el sistema hemal está la denominada glándula parda o glándula axial, una masa oscura de tejido esponjoso que está atravesada por las lagunas del sistema hemal. A esta glándula se le han atribuido funciones de producción de algún tipo de celomocitos y también de excreción.

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45 LÍQUIDO CELOMÁTICO. Por dentro de estas cavidades circula un líquido celomático que no es agua de mar solo. El líquido posee un 60% más de K que el agua de mar circulante gracias a la intervención de sistemas enzimáticos (péctidos) Este líquido presenta una composición muy similar a la del agua de mar, aunque es ligeramente hiperosmótico (FERGUSON, 2000), por presentar una mayor concentración de potasio, además de proteínas, aminoácidos, hidratos de carbono, productos de excreción y células (celomocitos). La Hb es intracelular emergencia

46 SISTEMA NERVIOSO 1. Periférico: sensorial 2. Superficial: sensorial + motor 3. Profundo: motor

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