Generalidades de los Mamíferos del Pleistoceno Tardío de Oaxaca

Transcripción

1 Generalidades de los Mamíferos del Pleistoceno Tardío de Oaxaca Víctor Adrián Pérez Crespo¹, Joaquín Arroyo-Cabrales² y Antonio Santos Moreno³ 1. Posgrado en Ciencias, CIIDIR-Oaxaca-IPN. Calle Hornos Sta. Cruz Xoxocotlán, Oaxaca. vapc79@gmail.com. 2. Laboratorio de Arqueozoología M. en C. Ticul Álvarez Solórzano, Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, INAH. Moneda 16 Col Centro, 06060, México, D. F. 3. Laboratorio de Ecología Animal, CIIDIR-Oaxaca-IPN. Calle Hornos Sta. Cruz Xoxocotlán, Oaxaca. asantosm90@hotmail.com Introducción Resumen Se presenta el listado de los mamíferos que habitaron en el Pleistoceno tardío en el estado de Oaxaca, mismo que cuenta con 10 órdenes, 21 familias, 35 géneros y 39 especies válidas y una probable. De las ocho regiones geográficas en que se divide el estado, la Mixteca es la que posee el mayor número de localidades. Mientras que La Cañada, Costa, Sierra Norte y Sur son las que carecen de estas. Se aprecia también la presencia de: a) taxones cuya área de distribución actual no llega a Oaxaca y, b) taxones extintos. Se observa una reducción en el número de especies de la megafauna durante la transición Pleistoceno tardío al Holoceno, en contraste con la microfauna que no sufre reducción en sus integrantes. Palabras clave. Mamíferos fósiles, Regiones, Diversidad. Abstract We present the list of mammals that lived in the late Pleistocene in the state of Oaxaca, which has 10 orders, 21 families, 35 genera, and 39 valid species and probably one more. Of the eight geographical regions in which divides the state, the Mixteca region has the largest number of localities, while La Cañada, Costa, Sierra Norte and Sierra Sur are lacking these. It also appreciates the presence of: a) taxa whose current range does not reach Oaxaca, and b) extinct taxa. There is a reduction in the number of species of megafauna during the late Pleistocene to Holocene transition, in contrast to the microfauna that does not suffer reduction in their composition. Keyword: Fossil mammals, Regions, Diversity. El Pleistoceno Tardío (120, , 000 años antes del presente) fue una época de grandes cambios ambientales, que dieron origen a una gran variedad de ecosistemas, que fueron el hábitat de una multitud de especies, muchas de las cuales se encuentran actualmente extintas (Polaco y Arroyo-Cabrales, 2001). Restos pertenecientes a estas especies, en especial de mamíferos, se encuentran ampliamente distribuidos en todo el país (Montellano- Ballesteros y Jiménez-Hidalgo, 2006), y Oaxaca no es la excepción. Gío-Argáez y Rodríguez (2003) indican que a finales del siglo XIX se encontraron restos de proboscideos cerca de Tlaxiaco. Bradomin (1993) señala que durante la primera mitad del siglo XX existieron diversos hallazgos de fósiles de mamutes y équidos en el Istmo de Tehuantepec, Mixteca, Sierra Sur y Valles Centrales. Inclusive señala que existió un esqueleto completo de perezoso gigante en el antiguo Museo de Historia Natural del Instituto de Ciencias y Artes del Estado (actualmente Universidad Autónoma Benito Juárez de Oaxaca). Sin embargo, como este mismo autor comenta, al no existir interés alguno por las instituciones educativas estatales, este material se perdió y con ello la información que estos restos podrían proporcionar. Alvarez (1994) señala que en las cuencas aluviales interiores, se encontró megafauna característica del Terciario, entre 3 y 2 millones de años [Sic], como el camello Camelops, el caballo Eqqus [Sic], el elefante Elephas, el bisonte Bos y el berrendo 5

2 Víctor Adrian Pérez-Crespo, Joaquin Arroyo-Cabrales y Antonio Santos-Moreno Antilocapra, aunque dicho autor no indica la fuente de los mencionados hallazgos. Lo anterior contrasta con lo que sucede en otras partes del país; por ejemplo, en el Distrito Federal y el Estado de México, la mastofauna del Pleistoceno Tardío es ampliamente conocida (Arroyo-Cabrales y Johnson, 2006), mientras que la oaxaqueña, no lo es, aún cuando existen diversos trabajos realizados por las instituciones nacionales, como son el INAH y la UNAM, así como algunas instituciones internacionales. La información no es muy conocida y se encuentra dispersa. Dos antecedentes en los que se pretendió sistematizar está información son los estudios de Silva-Barcena (1969) y Barrios-Rivera (1985), quienes compilaron la información disponible de toda la fauna fósil del país, y Arroyo-Cabrales et al. (2002) que sintetizan la información de la mastofauna del Pleistoceno Tardío y hacen mención de los mamíferos de dicho periodo para Oaxaca, pero sin analizarla específicamente. Aquí completamos el listado de mamíferos del Pleistoceno Tardío de Oaxaca y analizamos las generalidades de la mastofauna fósil estatal. Materiales y métodos Se revisó la Base de Datos de Mamíferos del Cuaternario (Proyecto CONABIO G-012; Arroyo- Cabrales et al., 2002) y, a partir de ésta, se obtuvo el listado de citas originales que han referido fósiles de Oaxaca. Dichas citas fueron verificadas con diverso material bibliográfico perteneciente a la Biblioteca de la Subdirección de Laboratorios y Apoyos Académicos del Instituto Nacional de Antropología e Historia y la Biblioteca Conjunta de Ciencias de la Tierra de la Universidad Nacional Autónoma de México con el fin de obtener los registros así como la información de las localidades respectivas. La nomenclatura zoológica de los ejemplares fue actualizada siguiendo la propuesta de Ramírez-Pulido et al. (2005) para la fauna actual y las propuestas dentro del Proyecto -012 para los mamíferos cuaternarios fósiles, mientras que las sinonimias se consultaron en Kurtén y Anderson (1980) y Alroy (2002). Resultados y discusión Por su número las localidades oaxaqueñas representan el 2.58 % del total nacional (Arroyo-Cabrales et al., 2002). El registro paleomastofaunístico del Pleistoceno Tardío de Oaxaca consta de 39 especies, una especie probable, 35 géneros, 21 familias y 10 órdenes (Cuadro 1). A l nivel de especie, ocho se encuentran extintas; la distribución de dos más no llega actualmente a Oaxaca, mientras las restantes persisten actualmente en el estado. El orden Rodentia, con cinco familias y 15 especies, es el más abundante; en cambio Cingulata, Chiroptera, Didelphimorphia y Pilosa sólo cuentan con una familia y una especie cada uno. El que los restos de los pequeños mamíferos sean abundantes es interesante ya que la colecta de microvertebrados fósiles es difícil desde el punto de vista metodológico por lo que la mayor parte de las colectas van dirigidas principalmente a vertebrados de talla mediana y grande. Sin embargo la mayor parte de los restos de los roedores se presenta en una sola localidad, (Flannery, 1986; Flannery, 1986a; Flannery, 1986b; Flannery y Wheeler, 1986; Flannery y Wheeler, 1986a; Kirby et al., 1986). Esto contrasta con el mamut de las praderas, Mammuthus columbi (Proboscidea: Elephantidae), un mamífero de gran tamaño que con cinco localidades es el mas abundante con respecto a las otras dos especies de proboscideos conocidos para el Estado: Rhynchotherium y Cuvieronius. Silva-Bárcenas (1969) señala la presencia de Rhynchotherium praecursor en Tlaxiaco y Huajuapam de León con base en un informe de finales del siglo XIX; sin embargo Alberdi y Corona (2005) y Corona y Alberdi (2006) quienes hacen una revisión de la familia Gomphotheridae en México, indican que este es dudoso, por lo que no reconocen la presencia de esta especie en Oaxaca. Conzatti ( ) informa sobre la presencia de restos de proboscideo en San Pablo Etla y la Agencia de Guadalupe Victoria, Oaxaca, pero al carecer de información y preparación necesaria no le fue posible determinar el género correspondiente. Sin embargo, es muy probable que estos restos pertenecieran a Mammuthus columbi, especie cuyos restos son abundantes y se encuentran ampliamente distribuidos en casi todo el país (Arroyo-Cabrales et al., 2007). Desafortunadamente, estos restos se perdieron a principios del siglo XX (Bradomin, 1993), por lo que queda como única evidencia de su existencia la publicación de Conzatti. Es importante señalar que hay un sesgo en la distribución de las localidades de colecta: la mayor parte de estos fósiles han sido colectados en la Mixteca y Valles Centrales (diez y cinco localidades, respectivamente), siguiendo la carretera federal y muy pocos en el Istmo y la Cuenca del Río Papaloapan, con una localidad para cada una de ellas, no existiendo algún registro para las zonas de la Cañada, Costa, Sierra Norte y Sierra Sur (Figura 1). Una localidad, Cueva de San Agustín, no pudo ser localizada en el mapa por carecer las fuentes de más 6

3 Cuadro 1. Especies de mamíferos presentes en el registro fósil del Pleistoceno Tardío en Oaxaca. Especie extinta. * Posiblemente M. columbi. + Especie que se duda su existencia en Oaxaca. Orden Familia Especie Nombre común Localidad Didelphimorpha Didelphidae Didelphis marsupialis Tlacuache Cingulata Glyptodontidae Glyptotherium mexicanum Gliptodonte Ejutla Pilosa Megatheriidae Eremotherium sp. Perezoso Etla Lagomorpha Leporidae Lepus callotis Liebre torda Sylvilagus cunicularius Conejo Sylvilagus floridanus Conejo Rodentia Muridae Baiomys musculus Ratón pigmeo Neotoma mexicana Rata magueyera Peromyscus maniculatus Ratón Rodentia Muridae Peromyscus melanophrys Ratón Reithrodontomys fulvescens Ratón Reithrodontomys megalotis Ratón Oryzomys couesi Rata arrocera Sigmodon hispidus Rata algodonera Peromyscus melanophrys Ratón Microtus oaxacensis Meteorito Geomyidae Orthogeomys grandii Tuza Heteromyidae Liomys irroratus Ratón espinoso Heteromys cf. desmarestianus Rata espinosa Valle Nacional Rodentia Agoutidae Dasyprocta mexicana Guaqueque negro Valle Nacional Dasyprocta cf. punctata Guaqueque Valle Nacional Cuniculidae Cuniculus paca Tepezcuintle Valle Nacional Carnivora Felidae Puma concolor Puma Cosoltepec Canidae Urocyon cineroargenteus Zorra gris Canis latrans Coyote Valle Nacional Mephitidae Mephitis sp. Zorrillo Spilogale sp. Zorrillo Conepatus sp. Zorrillo Procyonidae Bassariscus astutus Cacomixtle Nasua narica Coatí Procyon lotor Mapache Chiroptera Mormoopidae Pteronotus parnellii Murciélago Valle Nacional Artiodactyla Tayassuidae Pecari tajacu Pecarí de collar 7

4 Víctor Adrian Pérez-Crespo, Joaquin Arroyo-Cabrales y Antonio Santos-Moreno Cuadro 1. (Continuación). Orden Familia Especie Nombre común Localidad Cervidae Odocoileus virginianus Venado cola blanca Navahoceros fricki Ciervo de montaña Cueva de San Agustín Bovidae Bison sp. Bisonte Teposcolula Camelidae Teposcolula Perissodactyla Equidae Equus excelsus Caballo Ejutla Tehuantepec Equus mexicanus Caballo Teposcolula Proboscidea Guadalupe Victoria*, San Pablo Etla* Elephantidae Mammuthus columbi Mamut Coixtlahuaca, Ejutla, Sayutlepec Soyaltepec, Tamazulapan Teposcolula, Gomphotheriidae Cuvieronius tropicus Gonfoterio Chinango, Cosoltepec Rhynchotherium praecursor + Gonfoterio Huajuapam, Tlaxiaco Figura 1. Localidades pleistocénicas oaxaqueñas en las zonas socioeconómicas del Estado. Las localidades se hallan representadas por puntos. 8

5 información geográfica o algún punto de referencia preciso. Asimismo, la publicación que hace referencia a los restos de Microtus oaxacensis (Martin, 1987), no señala la localidad específica donde este taxón fue encontrado. Algunas de las localidades que menciona Bradomin (1993), como son San Pablo Etla, Coixtlahuaca, Tlaxiaco y Huajuapam, pudieron ser verificadas con la información obtenida, pero otras como Ocotlán, Miahuatlán Nochixtlán, Juxtlahuaca y Silacayoapan, no pudieron ser corroboradas con la literatura científica, a pesar de lo cual y dados los relatos sobre los hallazgos por el mencionado autor, deberán estar presentes cuando se planee un inventario paleontológico del Estado. El registro fósil indica la presencia de dos especies con distribución extralímite, es decir, especies que, en el Pleistoceno Tardío en este caso, alcanzaron a distribuirse en zonas donde actualmente no existen (Ceballos et al., 2005): Bison sp., que en la actualidad sólo se encuentra desde el norte de México y hacia el centro de Canadá y sur de Alaska, pero restos fósiles de este taxón se han encontrado en Oaxaca (Barrios-Rivera, 1985; Quevedo- Robles y Quevedo de Henell, 2001), reportándose su presencia hasta Nicaragua (Carbot-Chanona y Vázquez- Bautista, 2006). Otro caso es Dasyprocta cf. puntacta, de la cual Álvarez (1963) registra restos junto con Dasyprocta mexicana en la Cueva de Monteflor, Valle Nacional, proponiendo dos explicaciones: la primera en que ambas especies se encontraban coexistiendo en el mismo sitio durante el Pleistoceno Tardío. La segunda indica que Dasyprocta cf. puntacta vivió y, posteriormente, desapareció de la zona, que sería ocupada por Dasyprocta mexicana. En ambos caso Dasyprocta cf. puntacta redujo su área de distribución y, finalmente desapareció del territorio oaxaqueño en el transición Pleistoceno- Holoceno. Asimismo grupos como Camelidae (Artiodactyla) y Elephantidea (Proboscidea) no tienen ninguna especie en México pero tienen especies que actualmente se distribuyen en Sudamérica, Asia y África (camelidos) y solo en Asia y África (elefantes); las especies actuales de Equidae (Perissodactyla) se encuentran en África y Asia, pero ninguna en América; y las Familias Glyptodontidae (Cingulata) y Gomphotheriidae (Proboscidea) se encuentran completamente extintas. Es importante aclarar que estos casos se dan, con excepción de Puma concolor y Canis latrans (Carnivora: Felidae, Canidae), Odocoileus virginianus (Cervidae) y Pecari tajacu (Tayassuidae), en aquellos taxones agrupados bajo el término megafauna; Bravo et al. (2003) consideran bajo este concepto a aquellos mamíferos de gran talla (0.5 4 m de altura) y peso superior a los 45 kg, tanto herbívoros como carnívoros, que fueron las principales víctimas de un evento de extinción sucedido en la transición del Pleistoceno Tardío al Holoceno (Gibbons, 2004). Ello en contraste con la microfauna que es el grupo menos afectado por este evento de extinción (Arroyo-Cabrales et al., 2002), puesto que la mayor parte de sus integrantes encontrados como restos fósiles, viven en la actualidad en el territorio estatal. Es la microfauna la que aporta la mayor riqueza de especies de mamíferos tanto a nivel estatal como nacional (Escalante et al., 2002) y es poca la aportación a la diversidad estatal de aquellas especies que pudieran ser agrupadas bajo el concepto de megafauna. Sin embargo, en el Pleistoceno Tardío, la megafauna contribuía en la riqueza, tanto al nivel de especie como de orden, a este grupo (Cuadro 2). Cuadro 2. No. de taxones de mamíferos cuya distribución comprende al estado de Oaxaca durante el Pleistoceno tardío y en la actualidad. La obtención de los totales de las Familias, Géneros y Especies del Pleistoceno se obtuvo al adicionar los datos de Briones-Salas y Sánchez-Cordero (2004) con los datos del Cuadro 1 O rden Fam ilias G éneros Especies Pleistoceno A ctual Pleistoceno A ctual Pleistoceno A ctual D idelphim orphia C ingulata Pilosa Insectivora C hiroptera Prim ates C arnivora Perissodactyla A rtiodactyla R odentia Lagom orpha Proboscidea T otal

6 Víctor Adrian Pérez-Crespo, Joaquin Arroyo-Cabrales y Antonio Santos-Moreno Asumiendo que para los grupos que se agrupan como microfauna, el número de sus integrantes permanece constante del Pleistoceno Tardío al Holoceno, ya que los taxones fósiles se encuentran representados en la actualidad, salvo el orden Insectívora que carece de registro fósil, al igual que Primate y Cingulata, que incluyen mamíferos de talla mediana y pequeña, se puede observar una reducción de la megafauna: Artiodactyla pierde el 50 % de sus especies, Perissodactyla el 67 %, mientras que Pilosa queda reducido a mamíferos de talla mediana al extinguirse los gliptodontes y perezosos, además que todo un orden desaparece completamente de Oaxaca, Proboscidea. Nuevas colectas y estudios en otros puntos del Estado, en especial en las regiones de la Cañada, Costa, Sierra Norte y Sierra Sur, donde no se conocen localidades para este periodo, ayudarían a comprender la dinámica de la mastofauna pleistocénica y los cambios que existieron durante la transición del Pleistoceno Tardío al Holoceno que dieron origen a la configuración actual de la mastofauna oaxaqueña. Conclusiones El listado de mamíferos del Pleistoceno Tardío consta de especies que en la actualidad no existen en Oaxaca, bien sea por que su área distribución actual no llega al Estado, se encuentran extirpadas de la entidad o completamente extintas, además de especies que actualmente se hallan en ella. Asimismo se observa una reducción de la megafauna de la entidad producto de un evento de extinción aparecido en la transición Pleistoceno Tardío- Holoceno, en cambio la microfauna no parece haber sufrido una reducción importante en los taxones que las integran. Nuevas prospecciones y colectas, en especial en aquellas localidades que no existen registro alguno podrán aportan mas información sobre los mamíferos que habitaron este periodo así como los eventos que dieron origen a la configuración actual de la mastofauna oaxaqueña. Agradecimientos A CONABIO por el apoyo para la creación y uso de la base de datos de mamíferos del Cuaternario. A la M. en C. Teresa de Jesús Avendaño Calvo por haber facilitado el libro Historia Antigua de Oaxaca. Al CONACYT y el Instituto Politécnico Nacional por las becas otorgadas al primer autor. literatura citada Alberdi, M. T y E. Corona Revisión de los gonfoterios en el Cenozoico tardío de México. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 22: Alroy, J North American fossil mammal systematic database. Álvarez, L. R Geografía general del estado de Oaxaca. 4ª edición aumentada y actualizada. Carteles Editores, Oaxaca, Oaxaca, 485 pp. Álvarez, T Restos de mamíferos encontrados en una cueva de Valle Nacional Oaxaca, México. Revista de Biología Tropical 11: Arroyo Cabrales, J., O. J. Polaco y E. Johnson La mastofauna del Cuaternario Tardío de México. pp In: Montellano Ballesteros, M y J. Arroyo- Cabrales (compiladores). Avances en los estudios paleomastozoológicos. INAH. México. D. F. Arroyo-Cabrales, J and E. Johnson Quaternary Mexican mammals database: an update. 71 st Annual Meeting Abstracts Society for American Archaeology. P. 48. Arroyo Cabrales, J., O. J. Polaco, C. Laurito, E. Johnson, M. T. Alberdi and A. L. Valeria The proboscideans (Mammalia) from Mesoamerica. Quaternary International : Barrios-Rivera, H Estudio analítico del registro paleovertebradológico de México. Tesis de Licenciatura en Biología. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. 474 pp. Bradomin, J. M Historia antigua de Oaxaca. Productos Gráficos El Castor.Oaxaca. México. 486 pp. Bravo, V. M., M. A. Cabral y J. M. Castillo Cerón Cumplirá su destino la megafauna de México?. Especies Revista sobre Conservación y Biodiversidad 12: Briones-Salas, M y V. Sánchez Cordero Mamíferos. Pp In: García Mendoza, A. J., M. J. Ordoñez y M. Briones-Salas (eds). Biodiversidad de Oaxaca. Instituto de Biología-UNAM-Fondo Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza-World Wildlife Found, México. 10

7 Carbot Chanona, G. y D. Vásquez Bautista Presencia de Bison en Chiapas, México. Memoria del X Congreso Nacional de Paleontología y libreto guía de excursión a Tepexi de Rodríguez, Puebla. Publicación especial 5. p. 96. Ceballos, G., J. Arroyo-Cabrales, R. A. Medellín, L. Medrano y G. Oliva Diversidad y conservación de los mamíferos de México. Pp In: Ceballos, G y G. Oliva (coordinadores). Los mamíferos silvestres de México. CONABIO- Fondo de la Cultura Económica. México, D F. Conzatti, C Los yacimientos fosilíferos del Valle de Oaxaca. Memorias de la Sociedad Científica Antonio Alzate 26: Corona, E. and Alberdi. M. T Two new records of Gomphotheriidae (Mammalia: Proboscidea) in southern México and some biogeographic implications. Journal of Paleontology 80: Escalante, T., D. Espinosa y J. J.Morrone Patrones de distribución geográfica de los mamíferos de México. Acta Zoológica Mexicana (n.s) 87: Flannery, K. V Artifacts of deer atler.pp In: K. V. Flannery (ed.). Guila Naquitz, Archaic foraging and early agriculture in Oaxaca, Mexico. Academic Press. Flannery, K. V. 1986a. Wild food resources of Mitla Caves: productive, seasonality, and annual variation. Pp In: K.V. Flannery (ed.). Guila Naquitz, Archaic foraging and early agriculture in Oaxaca, Mexico. Academic Press. Flannery, K. V. 1986b. Food procurement area Preceramic diet at Guila Naquitz. Pp In: K.V. Flannery (ed.). Guila Naquitz, Archaic foraging and early agriculture in Oaxaca, Mexico. Academic Press. Flannery, K. V. and J.C. Wheeler Comparing the Preceramic and modern microfauna. Pp In: K.V. Flannery (ed.). Guila Naquitz, Archaic foraging and early agriculture in Oaxaca, Mexico. Academic Press. Flannery, K. V. and J.C. Wheeler. 1986a. Wild food resources of Mitla Caves: productivity, seasonality and annual variation. Pp In: K.V. Flannery (ed.). Guila Naquitz, Archaic foraging and early agriculture in Oaxaca, Mexico. Academic Press. Gibbons, R Examining the extinction of Pleistocene megafauna. Anthropological Sciences 1: Gío - Argáez, F. R., E. Hugo y Rodríguez-Arévalo Panorama general de la paleontología mexicana. Ciencia Ergo Sum.10: Kirby, M. J., A. V. White and K.V. Flannery The physical enviromment of the Guila Naquitz. Pp In: K.V. Flannery (ed.). Guila Naquitz, Archaic foraging and early agriculture in Oaxaca, Mexico. Academic Press. Kurtén, B and E. Anderson Pleistocene mammals of North America. Columbia University Press, New York, United Sates of America. 492 pp. Martin, R. A Notes on the classification and evolution of some North American fosil Microtus (Mammalia:Roedentia). Journal of Vertebrate Paleontology 7: Montellano-Ballesteros, M. and E. Jiménez Hidalgo Mexican fossil mammals, Who, where and when? Pp In: F.J. Vega., T.G. Nyborg., M.C. Perilliat., M. Montellano-Ballesteros., S.R.S. Cevallos Ferriz and S. Quiroz-Barroso. Studies on mexican paleontology. Springer. Nueva Cork, USA. Polaco, O. J. y J. Arroyo-Cabrales El ambiente durante el poblamiento de América. Arqueología mexicana 9: Quevedo- Robles, P. and T. Quevedo de Henell Two sites Mammoth sites in La Alta Mixteca (Oaxaca) Mexico. P In: Cavarreta. P., P. Giolla., M. Musi and M.R. Palombo (eds). La Terra degli Elefanti. atti del 1º Congreso Internazionale. Roma, Ottobre Consiglio Nazionale delle Ricerche, Roma, Italia. Ramírez-Pulido, J., J. Arroyo-Cabrales y A. Castro- Campillo Estado actual y relación nomenclatural de los mamíferos terrestres de México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 21: Silva-Barcenas, A Localidades de vertebrados fósiles de la Republica Mexicana. Paleontología mexicana 28: