LA SISTEMÁTICA, BASE DEL CONOCIMIENTO DE LA BIODIVERSIDAD

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1 LA SISTEMÁTICA, BASE DEL CONOCIMIENTO DE LA BIODIVERSIDAD Atilano Contreras Ramos Consuelo Cuevas Cardona Irene Goyenechea Ulises Iturbe editores UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE HIDALGO

2 Primera edición: 2007 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE HIDALGO Abasolo 600, Centro, Pachuca, Hidalgo, México, CP Correo electrónico: Prohibida la reproducción parcial o total de esta obra sin el consentimiento escrito de la UAEH. ISBN UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE HIDALGO Luis Gil Borja Rector Marco Antonio Alfaro Morales Secretario General Evaristo Luvián Torres Secretario General Administrativo Octavio Castillo Acosta Director del Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería Homero Roldán Rojas Investigación y Posgrado del ICBI Alberto Enrique Rojas Martínez Jefe del Área Académica de Biología Enrique Rivas Paniagua Director de Ediciones y Publicaciones

3 11 CONOCIMIENTO SISTEMÁTICO PARA LA CONSERVACIÓN BIOLÓGICA Claudia E. Moreno, Guillermo Gil, Gerardo Sánchez-Rojas, Alberto E. Rojas-Martínez Introducción El crecimiento exponencial de la población humana a raíz de la revolución industrial ha venido acompañado de una demanda y decremento de los recursos naturales del planeta. Esta extracción de recursos por parte de la población humana se ha dado a una tasa mayor a la que dichos recursos se regeneran naturalmente, modificándose los componentes y la dinámica de los sistemas naturales. Así, se ha llegado a un punto en el cual la permanencia de dichos sistemas naturales está fuertemente amenazada, por lo que la sociedad ha reconocido que se trata de una crisis ambiental (Meffe y Carroll, 1997). Esta crisis no tiene precedentes, pues se ha documentado que el número de especies que actualmente se encuentran amenazadas de extinción, y la velocidad en que tales extinciones pueden ocurrir, rebasa por mucho la magnitud de las extinciones que han ocurrido en el pasado en nuestro planeta (Smith et al., 1993). Por lo tanto, una de las principales líneas de investigación, en el contexto de esta crisis ambiental, es tratar de establecer prioridades que permitan conservar y mantener la mayor cantidad de elementos biológicos dentro de los sistemas naturales (Primack et al., 2001). Todos los sistemas naturales tienen la propiedad de ser variados; es decir, están compuestos de distintos elementos biológicos que a su vez tienen distinta importancia en dichos sistemas. A esta propiedad de los sistemas naturales se le llama diversidad biológica o biodiversidad (Solbrig, 2000), y se manifiesta a distintos niveles: dentro de las especies por la variabilidad genética de sus poblaciones, en las comunidades ecológicas por la variedad de especies que las conforman y al nivel regional por la variedad de ecosistemas y paisajes que se presentan (Noss, 1990). En el nivel de las comunidades ecológicas se debe centrar la atención en las especies, las cuales son el resultado de los procesos evolutivos que se han vivido en el planeta y a su vez suelen ser el punto focal para el uso de los recursos naturales (Gaston, 1996). Por ejemplo, en el aprovechamiento forestal se seleccionan especies que son apreciadas por el hombre, por lo que éstas adquieren alto valor comercial y sus poblaciones naturales suelen ser explotadas. Así, el número de individuos de estas especies disminuye, lo que lleva a la modificación de la estructura de las comunidades ecológicas. Muchas veces, la disminución en la abundancia de las especies a su vez modifica las relaciones funcionales de los ecosistemas y desencadena cambios en procesos tales como la fijación de nitrógeno, la producción de oxígeno, la descomposición de la materia orgánica, la retención de suelo y otros (Williams et al., 2002). Ante esta crisis, en las últimas dos décadas ha surgido una nueva disciplina llamada biología de la conservación, que tiene dos objetivos centrales: 1) investigar los efectos que las actividades humanas tienen en los sistemas naturales, considerándose los diferentes niveles organizacionales, de los individuos, especies, comunidades y ecosistemas; y 2) desarrollar aproximaciones prácticas que permitan prevenir la degradación del hábitat y la pérdida de especies, restablecer ecosistemas y reintroducir poblaciones de especies, así como generar métodos sustentables de aprovechamiento de recursos naturales (Primack et al., 2001). Esto implica que la biología de la conservación interrelacione disciplinas biológicas tales como la taxonomía, sistemática, ecología, genética y biogeografía, con muchas otras como la sociología, economía, geografía, ingeniería ambiental, agricultura, ingeniería forestal y otras que tienen que ver con el manejo de los recursos, por lo que es eminentemente una ciencia multidisciplinaria (Meffe y Carroll, 1997; Primack et al., 2001). Dado que la biología de la conservación surge en res- 113

4 puesta a una crisis, las decisiones que se derivan de ella suelen exigirse bajo severas presiones de tiempo, por lo que no es posible planear investigaciones prolongadas para sugerir caminos a seguir para la gestión ambiental. Por lo tanto, siempre existe el desafío de tomar decisiones rápidas pero con la mejor evidencia científica disponible, basada en métodos rigurosos (Sutherland, 1998). En este trabajo nos abocamos a ejemplificar cómo el conocimiento generado por la sistemática puede ser utilizado en el marco de la biología de la conservación. Particularmente, es discutido un tema en el cual los métodos y conceptos de la sistemática se utilizan cada vez más con el propósito de generar pautas para la conservación: la evaluación de la diversidad filogenética. Se utiliza un ejemplo de México, el de los murciélagos que se distribuyen dentro del estado de Hidalgo. Diversidad filogenética son iguales todas las especies? La diversidad de especies es una propiedad de las comunidades que integra dos valores: el número de especies que coexisten, y el grado de diferenciación en la importancia que cada una de esas especies tiene en la comunidad (Gaston, 1996). Desde el punto de vista de la dinámica de las comunidades, la importancia de las especies está dada por su abundancia relativa o por su papel dentro de la comunidad, como sucede con las especies ingeniero (Meffe y Carroll, 1997). En el caso de la abundancia, ésta puede cuantificarse como: 1) el número de individuos, para aquellos grupos biológicos como las aves o las plantas leñosas, en los cuales es fácil identificarlos y contarlos; 2) el porcentaje de cobertura, para grupos con los que se puede estimar el área del sustrato que cubren, como las plantas herbáceas o los líquenes; 3) la biomasa, para grupos como los microartrópodos, que se pueden pesar; o 4) el porcentaje de aparición, como en los insectos sociales, cuando sólo se considera en número de muestras en las cuales se detectó una especie sin importar cuántos individuos ocurren. Se asume que la abundancia de las especies refleja en el tiempo ecológico la importancia que tienen éstas dentro de la comunidad, sin considerar que cada una tiene una historia evolutiva única e irrepetible. Es posible imaginar comunidades con el mismo número de especies y cada especie con la misma importancia ecológica, pero dichas especies podrían ser resultados de procesos evolutivos completamente distintos (Fig. 1). Cómo medir tal diversidad en historias evolutivas? A favor de cuál especie o comunidad se puede tomar preferencia para establecer prioridades de conservación? Dado que la sistemática filogenética permite conocer Figura 1. Ejemplo de dos conjuntos herpetofaunísticos, ambos con seis especies, pero con diferente diversidad en función de su historia evolutiva. A) Cada especie representa a un grupo filogenético distinto; B) Las dos especies de cada renglón pertenecen al mismo grupo, por lo que la diversidad filogenética es menor que en el primer conjunto. las relaciones de ancestros y descendientes, a través de esta disciplina es posible dar un valor diferencial a cada una de las especies con base en la importancia que tengan dentro de una hipótesis de relación filogenética. Es decir, con métodos sistemáticos podemos cuantificar la singularidad taxonómica (distinctness) o grado de independencia en la historia evolutiva de un taxón particular. Existen varios métodos para medir la diversidad biológica que consideran información filogenética relevante para la conservación. Entre ellos pueden mencionarse los métodos basados en nodos, que dependen de la topología de los cladogramas, y los métodos basados en caracteres (Martín-Piera, 1997). En este trabajo se describen los métodos basados en nodos siguiendo dos aproximaciones: la de Vane-Wright y colaboradores (1991) y la de May (1990), y posteriormente se tratan los métodos basados en caracteres de acuerdo con la propuesta de Faith (1992). 114

5 Métodos basados en nodos Estos métodos, dependientes de la topología de los cladogramas, se basan en una filogenia enraizada, y reflejan el orden de ramificación. De forma general, consideran a las especies que surgieron primero como de mayor prioridad para la conservación, sin considerar la divergencia entre especies. Es decir, dentro de la filogenia de un grupo, se considera que las especies ubicadas en las ramas terminales de un cladograma tienen una historia más reciente que las especies cuya rama se ubica cerca de la raíz o nodo basal del cladograma (Fig. 2). Estas especies basales poseen estados de carácter que surgieron primero en el tiempo Figura 2. Al utilizar un cladograma donde cada rama sean especies, es posible identificar cuál especie es más importante para la conservación en función de su cercanía con el nodo basal, pues se asume que dicha especie evolucionó primero y es antecesora del grupo de estudio. y son consideradas como antecesoras en el grupo de estudio. Dichas especies con caracteres primitivos contribuyen con una mayor proporción o contenido de información a la diversidad total del cladograma, por lo que en el contexto de la conservación biológica son más importantes (Fig. 2). La propuesta de Vane-Wright y colaboradores (1991) consiste en dar un valor objetivo a la singularidad filogenética, llamado también peso táxico, como medida de la proporción con la cual cada taxón contribuye a la diversidad total del cladograma. El método consiste en calcular cuatro valores a un cladograma (Fig. 3): I es el contenido de información filogenética de cada taxón, y se obtiene al contar a Figura 3. Cálculo del índice de singularidad taxonómica o peso táxico de cinco taxones (a, b, c, d, e) de acuerdo con el método de Vane-Wright y colaboradores (1991). I = contenido de información filogenética; W = peso estandarizado de cada taxón terminal; P = porcentaje de información o peso táxico. Ver texto para explicación. cuántos grupos pertenece, o bien, cuántos nodos hay en la historia de dicho taxón; Q indica los cocientes del total de información para el grupo dividido por cada valor parcial de I; W es el peso estandarizado de cada taxón terminal, el cual se calcula al dividir cada valor parcial de Q entre el menor de dichos valores; finalmente, P expresa el porcentaje de aportación de cada taxón a la diversidad total, o el porcentaje de información. Cuanto menor es el número de nodos, es decir el número de eventos de cladogénesis y, por tanto, más primitivo es el taxón en una filogenia, mayor es su porcentaje de información P. Esta medida de singularidad filogenética o peso táxico cumple dos condiciones esenciales: la equivalencia taxonómica (igual rango) se expresa con un valor idéntico, pero la singularidad taxonómica varía gradualmente a lo largo del cladograma mostrando diferencias Figura 4. Cálculo del índice de singularidad taxonómica o peso táxico de cinco taxones (a, b, c, d, e) de acuerdo con el método de May (1990) ). I = contenido de información filogenética; W = peso estandarizado de cada taxón terminal; P = porcentaje de información o peso táxico. Los números en el cladograma indican cuántas ramas se derivan de cada nodo. Ver texto para explicación. 115

6 entre las especies de acuerdo con su historia evolutiva. Este método se ha aplicado exitosamente en el ámbito de la conservación. Por ejemplo, Posadas y colaboradores (2001) lo han utilizado, de la manera original y de forma estandarizada en función de la endemicidad, para establecer prioridades de conservación para regiones biogeográficas en Sudamérica austral. En este análisis utilizaron como base la información filogenética de arañas, coleópteros y plantas de la familia Asteraceae y dieron un valor a cada región de acuerdo con los taxones presentes y su singularidad filogenética. Sin embargo, más adelante se discutirá una crítica reciente a este método. La segunda aproximación es la propuesta por May (1990), quien notó que el método de Vane-Wright y colaboradores (1991) tiene la desventaja de que para obtener los valores individuales de las especies sólo utiliza la topología del cladograma. Por tanto, taxones con rango equivalente en dos topologías diferentes pueden generar un mismo Figura 5. Cladograma de los murciélagos del estado de Hidalgo y peso táxico de las especies. En cada nodo se señala con número la cantidad de ramas que soporta dicho nodo. 116

7 peso táxico total, ya que no se toma en cuenta cuántas ramas salen de cada nodo. El método de May consiste en calcular los siguientes parámetros (Fig. 4): I, que en este caso se obtiene al contar cuántas ramas salen de un nodo, y al sumar estos valores para todos los nodos de los que surge cada taxón; W, nuevamente una estandarización, pero que ahora se calcula al dividir el mayor de los valores parciales entre cada uno de los valores parciales; y finalmente P, que expresa el porcentaje de información. Las diferencias son mínimas entre ambos métodos y, de hecho, los resultados son idénticos para cladogramas completamente resueltos. No obstante, el método de May es mucho mejor para cladogramas parcialmente resueltos, donde algunos nodos tienen dos ramas pero otros tienen más de dos. Para ejemplificar estas diferencias se calcularon los valores de singularidad filogenética para los murciélagos del estado de Hidalgo. Se construyó un cladograma de las especies de quirópteros registradas para la entidad (Sánchez- Rojas y Moreno, 2003) con base en hipótesis filogenéticas ya publicadas (Wetterer et al., 2000; Liu et al., 2001; Jones et al., 2002; Guerrero et al., 2003). A partir del mismo, se calcularon las medidas propuestas por Vane-Wright y colaboradores (1991) y May (1990) en forma de porcentajes de información filogenética (P), para poder compararlos (Fig. 5). Debido a que la medida de Vane-Wright y colaboradores no tiene en cuenta si las relaciones dentro de los clados están resueltas (dicotomías) o no (politomías), hay información que se pierde y las especies se diferencian menos. Una especie con todas sus relaciones filogenéticas resueltas y otra que tiene una o más sin resolver, pueden poseer el mismo peso táxico. Por ejemplo, Euderma phyllote tiene un valor de 2.24 y posee una sola politomía de siete ramas en su linaje, mientras Myotis volans tiene el mismo valor, pero contiene dos politomías (de siete y cuatro ramas), o sea que posee una mayor incertidumbre en sus relaciones filogenéticas y potencialmente puede pertenecer a mayor cantidad de grupos. En cambio, la fórmula de May sí distingue a estas dos especies asignándoles valores diferentes, siendo el menor para aquella especie con mayor cantidad de ramas totales en su(s) politomía(s), ya que si se resuelve(n) posiblemente pertenezca a una mayor cantidad de grupos, o sea que habría más nodos entre la raíz y la rama terminal. De esta manera se distinguen especies que con el primer método tenían la misma importancia. Al diferenciar especies en estas situaciones, el peso táxico de May crea más categorías de valores que el de Vane-Wright y colaboradores. Por ejemplo, si se clasifican las especies de mayor a menor singularidad taxonómica, habrá mayor cantidad de órdenes. En el caso de los murciélagos de Hidalgo, con la medida de Vane-Wright y colaboradores se obtienen 11 valores diferentes para todas las especies, o sea que hay 11 grupos de quirópteros, cada uno con un peso táxico, que se puede ordenar de mayor a menor o viceversa, para fijar prioridades de conservación. Por otro lado, con la medida de May se obtienen 17 valores distintos, es decir seis grupos o categorías de orden Cuadro 1 Peso táxico (P) de los quirópteros del estado de Hidalgo y orden de prioridad para la conservación con base en dicho peso táxico. Especies Vane-Wright et al. Orden May Orden Natalus stramineus Mormoops megalophylla Antrozous pallidus Desmodus rotundus Diphylla ecaudata Eptesicus fuscus Pipistrellus hesperus Pteronotus davyi Pteronotus parnelli Pteronotus personatus Rhogeessa tumida Tadarida brasiliensis Euderma phyllote Myotis velifera Myotis volans Myotis yumanesis Carollia brevicauda Eumops glaucinus Eumops perotis Glossophaga leachii Glossophaga soricina Lasiurus borealis Lasiurus cinerus

8 continuación cuadro 1... Especies Vane-Wright et al. Orden May Orden Lasiurus ega Lasiurus intermedius Macrotus waterhousii Micronycteris megalotis Molossus ater Molossus rufus Myotis thysanodes Plecotus mexicanus Plecotus townsedii Anoura geoffroyi Choeronycteris mexicana Leptonycteris curasoae Leptonycteris nivalis Myotis californica Centurio senex Myotis keaysi Myotis nigricans Sturnira lilium Sturnira ludovicis Chiroderma salvini Chiroderma villosum Dermanura azteca Dermanura tolteca Artibeus aztecus Artibeus jamaicensis Artibeus toltecus Artibeus intermedius Artibeus lituratus más (Cuadro 1). Al comparar estos dos ordenamientos, Euderma phyllote y Myotis volans, que estaban ambas en 4 lugar (en orden de mayor a menor), quedan en el 8 y 10 lugar con esta nueva medida, respectivamente. Así, cada especie que en su linaje posee por lo menos una politomía, se diferenció a través del valor asignado, de aquellas que no poseen ninguna o tienen menor número de ramas en ellas, aunque con el conocimiento filogenético actual (Fig. 5) pertenezcan a la misma cantidad de clados. Por ejemplo, Pteronotus davyi, P. personatus, P. parnelli, Desmodus rotundus, Diphylla ecaudata, Eptesicus fuscus, Antrozous pallidus, Pipistrellus hesperus, Rhogeessa tumida y Tadarida brasiliensis, pertenecen todas a cuatro grupos (los cuales pueden ser distintos); por lo tanto, con la fórmula de Vane-Wright y colaboradores, toman todas el mismo valor de Si se aplica el cálculo de May, la especie que mayor número de ramas suma en sus politomías, es la que toma el menor valor de este grupo. En este caso, E. fuscus, A. pallidus, P. hesperus y R. tumida, tienen todas un total de siete ramas y un valor de 2; las tres especies de Pteronotus tienen tres ramas y un valor de 2.89 y, finalmente, el resto de las especies no poseen politomías y toman un valor de De esta manera, especies que tenían un mismo valor de 2.80 y, en orden de mayor a menor peso táxico (o prioridad de conservación) se encontraban en 3 lugar, con esta segunda medida toman tres valores diferentes, 2, 2.89 y 3.25, y ocupan el 6, 4 y 3 lugar, respectivamente (Cuadro 1). Así, las especies en linajes sin politomías cambian de orden sólo si se agregan nuevas categorías de valores antes, pero en relación con la posición de las especies, su orden no cambia. En el ejemplo de los murciélagos de Hidalgo, con el valor P de May (Cuadro 1), Natalus stramineus tuvo el valor más alto, o sea la mayor singularidad taxonómica y, por tanto, puede considerarse de mayor importancia para la conservación a escala estatal para este grupo de estudio. Esto es reflejo de que es la única representante de la familia Natalidae en Hidalgo. Le sigue Mormoops megalophylla, única especie del género y una de las cuatro de la familia Mormoopidae. Después se encuentran, con el mismo valor, los únicos dos Phyllostomidae hematófagos, Desmodus rotundus y Diphylla ecaudata, y uno de los cuatro Molossidae, Tadarida brasiliensis. Estas tres especies están unidas a la base del clado correspondiente a su familia, o sea que pueden interpretarse como las más primitivas de ellas. Con los valores más bajos, o los de menor importancia para la conservación, se encuentran los murciélagos del género Artibeus. Estas especies pertenecen a la familia mejor representada en el estado, Phyllostomidae; además, se trata del segundo género con más especies. Esto es indicador de la baja singularidad que poseen, ya que hay varios Artibeus y muchos filostómidos, por lo que la mayoría de los caracteres de cada una de estas especies se verán repetidos numerosas veces dentro de estos grupos y 118

9 su eventual pérdida, si bien lamentable, sería la menos grave. De esta manera, desde el punto de vista de la singularidad taxonómica, se ha obtenido una clasificación de la importancia de los quirópteros de Hidalgo. Ésto no necesariamente refleja una prioridad en las políticas o medidas de manejo para la conservación, ya que las mismas deben fijarse de acuerdo con las amenazas de cada una de las especies. Por lo tanto, existen casos de alta importancia por su peso táxico y baja prioridad de conservación, como el de Desmodus rotundus, una especie abundante e incluso favorecida por la actividad ganadera humana. También es posible el caso contrario, de baja singularidad taxonómica y alta prioridad, como Choeronycteris mexicana, que se encuentra amenazada en México (SEMARNAT, 2002). Métodos basados en caracteres Se ha demostrado que cuando se tiene un gran número de especies en una comunidad, el valor de la riqueza de especies tiende a ser una expresión razonable de la riqueza de caracteres en que se manifiesta la variabilidad genética (Williams y Humphries, 1996; Fig. 6). Un carácter es cualquier atributo o rasgo observable en un taxón, el cual permite distinguirlo de otro (Morrone, 2001). Con el uso de cladogramas es posible estimar la biodiversidad a través de la riqueza de los caracteres que identifican a las especies. Se asume que todos los caracteres se originan en la especie ancestral y persisten en todos los descendientes del linaje y, además, que tanto el patrón de ramificación filogenética como la longitud de las ramas (el número de caracteres que representan novedades evolutivas en un linaje), proporcionan una medición buena de la diversidad (Faith, 1996). Con base en la longitud de las ramas que configuran un cladograma, Faith (1992, 1996) ha propuesto medir la diversidad filogenética o PD (del inglés phylogenetic diversity) de un subgrupo de taxones como la suma de las longitudes de las ramas que, a lo largo del árbol, los conectan a todos a través del camino más corto (minimum spanning path; Williams y Humphries, 1996). Si no se asume una relación directa entre el número de cambios de carácter o de novedades evolutivas y el tiempo evolutivo, la riqueza de caracteres y, por lo tanto, la longitud de las ramas, no sería una buena medida de la diversidad. Alternativamente, es Figura 6. Relación entre el número de especies y el número de caracteres o rasgos para las aves de Inglaterra en cuadros de 10 x 10 kilómetros (modificado de Williams y Humphries, 1996). posible aceptar que existe una relación entre el número de cambios de carácter y el número de nodos en el cladograma, por lo cual el patrón de ramificación podría ser más predictivo que la longitud de las ramas. Por tanto, la medida más evidente de representatividad taxonómica es la longitud del subárbol expandido (spanning subtree length o cladistic path length; Williams y Humphries, 1996). Esta medida expresa qué fracción, de la clasificación que está representada en el cladograma, corresponde a un subgrupo de taxones (Williams y Humphries, 1996). Estos métodos, llamados también de distancia o de longitud de ramas, suman la longitud de las ramas de un cladograma para derivar una diversidad filogenética para una especie, que a su vez pretende representar la diversidad genética o divergencia entre especies (Faith, 1992). Bajo este enfoque, la diversidad filogenética puede calcularse fácilmente con el programa Conserve (Agapow y Crozier, 1998). Por ejemplo, Pérez-Losada y colaboradores (2002) han utilizado esta medida para asignar prioridades de conservación a hábitats acuáticos con base en la información filogenética de cangrejos en Chile (Fig. 7). Las medidas de diversidad filogenética pueden variar dependiendo de la información disponible. Por ejemplo, si se carece de información filogenética y por consiguiente se desconoce el patrón de divergencia evolutiva de las espe- 119

10 Figura 7. Valores del índice de diversidad filogenética (PD), calculados de acuerdo con el método de Faith (1992), para los cangrejos del género Aegla (Anomura, Aeglidae) de Chile, con base en su filogenia molecular (modificado de Pérez-Losada et al., 2002). cies, la clasificación taxonómica básica puede ser interpretada en un marco de diversidad filogenética (Faith, 1996). Faith y colaboradores (2004) han postulado que este método de diversidad filogenética (PD) integra de manera sencilla la filogenia, complementariedad y endemismo. Por ello, criticaron fuertemente el uso erróneo de conceptos en el trabajo de Posadas y colaboradores (2001), quienes establecieron regiones prioritarias para la conservación en Sudamérica austral, para lo cual consideraron la filogenia (método de Vane-Wright et al., 1991), la complementariedad y la endemicidad. Sin embargo, su discusión se derivó de una definición de conceptos particular. Para Faith y colaboradores (2004), la complementariedad de una especie hacia el grupo taxonómico en el cual se integra está dada por la longitud adicional de las ramas del cladograma que dicha especie aporta, es decir, la ganancia en nuevos caracteres. De manera similar, la endemicidad está definida al nivel de caracteres dentro de las especies. Por otro lado, la propuesta de Posadas y colaboradores (2001) se basó en conceptos más clásicos de especies dentro de áreas, pues definieron la complementariedad como el aporte en especies diferentes de una región a un conjunto previo de regiones seleccionadas, de acuerdo con el método de Vane-Wright y colaboradores (1991). En este caso, la endemicidad es también una propiedad de una región que se mide como el número o proporción de especies exclusivas de un sitio (Posadas et al., 2004). Bajo esta definición, la información filogenética se ha considerado como aspecto relevante en la selección de áreas para la conservación (Vane-Wright et al., 1991; Martín-Piera, 1997; Ceballos, 1999; Rodrigues et al., 1999; Posadas et al., 2001; Gil y Carbó, 2004). Por otro lado, los conceptos derivados del método basado en caracteres (PD) han tenido todavía poca aplicación en el contexto de la conservación biológica (Faith et al., 2004), probablemente debido a las particularidades de las definiciones que utiliza este método. 120

11 El aporte de la filogenia a la biología de la conservación En condiciones ideales, se abogaría por salvar a todas las especies, pero el mundo en el que vivimos dista mucho de ser ideal. La amenaza de la extinción es cada día más palpable y los recursos parecen disminuir en proporción inversa. Por suerte, la biología de la conservación se robustece cada vez más con los aportes conceptuales y metodológicos de varias disciplinas, entre ellas, la sistemática. Actualmente, los métodos para evaluar la biodiversidad basados en la filogenia han tenido gran importancia en el marco de la biología de la conservación, y son especialmente útiles para un análisis preliminar de prioridades para la conservación y la detección de especies amenazadas, así como para identificar poblaciones o especies para las cuales es necesario desarrollar investigación más detallada (Eldredge, 1992; Crandall et al., 2000). Sin embargo, todavía no está resuelto el reto de que la información derivada de la sistemática sea expresada en términos entendibles para los tomadores de decisiones y que se reconozca el papel vital que dicha información juega en el monitoreo de la crisis ambiental (Stiassny, 1992; Barrowclough, 1992; Janzen, 1996). Literatura citada Agapow, P.-M. y R. Crozier Conserve Disponible en: Barrowclough, G. F, Systematics, biodiversity, and conservation biology, pp En: N. Eldredge. (ed.). Systematics, ecology, and the biodiversity crisis. Columbia University Press, New York. Ceballos, G Áreas prioritarias para la conservación de los mamíferos de México. Biodiversitas 27: 1-8. Crandall, K. A., O. R. P. Bininda-Emonds, G. M. Mace, R. K. Wayne Considering evolutionary processes in conservation biology. Trends in Ecology and Evolution 15: Eldredge, N Systematics, ecology, and the biodiversity crisis. Columbia University Press, New York. Faith, D. P Conservation evaluation and phylogenetic diversity. Biological Conservation 61: Faith, D. P Phylogenetic pattern and the quantification of organismal biodiversity, pp En: D. L. Hawksworth (ed.). Biodiversity: measurement and estimation. Chapman and Hall. The Royal Society, London. Faith, D. P., C. A. M. Reid y J. Hunter Integrating phylogenetic diversity, complementarity, and endemism for conservation assessment. Conservation Biology 18: Gaston, K. J Species richness: measure and measurement, pp En: K. J. Gaston (ed.). Biodiversity: a biology of numbers and difference. Blackwell Science, Oxford. Gil y Carbó, G La complementariedad de áreas protegidas con base en la diversidad de mamíferos. Tesis de Maestría en Recursos Bióticos. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Pachuca. Guerrero, J. A., E. de Luna y C. Sánchez-Hernández Morphometrics in the quantification of character state identity for the assessment of primary homology: an analysis of character variation of the genus Artibeus (Chiroptera: Phyllostomidae). Biological Journal of the Linnean Society 80: Janzen, D. H On the importante of systematic biology in biodiversity development. Association of Systematics Collections Newsletter 24: Jones, K. E., A. Purvis, A. MacLarnon, O. R. P. Bininda-Emonds y N. B. Simmons A phylogenetic supertree of the bats (Mammalia: Chiroptera). Biological Reviews 77: Liu, F.-G. R., M. M. Miyamoto, N. P. Freire, P. Q. Ong, M. R. Tennant, T. S. Young y K. F. Gugel Molecular and morphological supertrees for Eutherian (Placental) mammals. Science 291: Martín-Piera, F Apuntes sobre biodiversidad y conservación de insectos: dilemas, ficciones y soluciones? Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 20: May, R. M Taxonomy as destiny. Nature 347: Meffe, G. K. y C. R. Carroll Principles of conservation biology. Sinauer Associates, Sunderland. Morrone, J. J Sistemática, biogeografía, evolución: los patrones de la biodiversidad en tiempo-espacio. Las Prensas de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. Noss, R. F Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach. Conservation Biology 4: Pérez-Losada, M., C. G. Jara, G. Bond-Buckup y K. A. Crandall Conservation phylogenetics of Chilean freshwater crabs Aegla (Anomura, Aeglidae): assigning priorities for aquatic habitat protection. Biological Conservation 105: Posadas, P., D. R. Miranda Esquivel y J. V. Crisci Using phylogenetic diversity measures to set priorities in conservation: an example from southern South America. Conservation Biology 15: Posadas, P., D. R. Miranda-Esquivel y J. V. Crisci On words, tests, and applications: reply to Faith et al. Conservation Biology 18: Primack, R., R. Rozzi, P. Feinsinger, R. Dirzo y F. Massardo Fundamentos de conservación biológica: perspectivas latinoamericanas. Fondo de Cultura Económica, México. Rodrigues, A. S. L., R. Tratt, B. D. Wheeler y K. J. Gaston The performance of existing networks of conservation areas in representing biodiversity. Proceedings of the Royal Society of London 266:

12 Sánchez-Rojas, G. y C. E. Moreno Diversidad de mamíferos del estado de Hidalgo: Qué tanto conocemos? Resúmenes del VI Congreso Nacional de Mastozoología, Oaxaca, México. SEMARNAT Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-221. Protección ambiental -Especies nativas de México de flora y fauna silvestres- Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión exclusión o cambio -Lista de especies en riesgo. Diario Oficial de la Federación (segunda sección), 6 de marzo de 2002, pp Solbrig, O. T The theory and practice of the science of biodiversity: a personal assessment, pp En: M. Kato (ed.). The biology of biodiversity. Springer-Verlag, Tokyo. Smith, F. D. M., R. M. May, R. Pellew, T. H. Johnson y K. R. Walter How much do we know about the current extinction rate? Trends in Ecology and Evolution 8: Stiassny, M. L. J Phylogenetic analysis and the role of systematics in the biodiversity crisis, pp En: N. Eldredge (ed.). Systematics, ecology, and the biodiversity crisis. Columbia University Press, New York. Sutherland, W. J. (ed.) Conservation science and action. Blackwell Science, Oxford. Vane-Wright, R. I., C. J. Humphries y P. H. Williams What to protect? - Systematics and the agony of choice. Biological Conservation 55: Wetterer, A. L., M. V. Rockman y N. B. Simmons Phylogeny of Phyllostomid bats (Mammalia: Chiroptera): data from diverse morphological systems, sex chromosomes, and restriction sites. Bulletin of the American Museum of Natural History 248: Williams, P. H. y C. J. Humphries Comparing character diversity among biotas, pp En: K. J. Gaston (ed.). Biodiversity: a biology of numbers and difference. Blackwell Science, Oxford. Williams, B. K., J. D. Nichols y M. J. Conroy Analysis and management of animal populations: modeling, estimation, and decision making. Academic Press, San Diego. 122

13 ÍNDICE PREFACIO EDITORES AUTORES La sistemática, Base del conocimiento de la biodiversidad... Atilano Contreras-Ramos e Irene Goyenechea 2 El método natural de clasificación y los caracteres de comparación universal... Ulises Iturbe y Antonio Lazcano 3 En búsqueda de los caracteres apropiados para hacer clasificaciones... Consuelo Cuevas Cardona 4 Controversias en sistemática filogenética... Irene Goyenechea y Atilano Contreras-Ramos 5 Inferencia filogenética mediante secuencias de DNA: un ejemplo con los pinos piñoneros... David S. Gernandt, Omar Zerón Flores e Irene Goyenechea 6 Avances en la taxonomía y sistemática de los hongos: una revisión general... Leticia Romero Bautista 7 El potencial de la evidencia fósil en la reconstrucción filogenética... Víctor Manuel Bravo-Cuevas y Katia Adriana González-Rodríguez 8 Un enfoque paleobiológico sobre la biodiversidad... Carlos Esquivel Macías 9 Un acercamiento a la clasificación de los hongos... Ángel Moreno-Fuentes 10 La etnobotánica como herramienta para el estudio de los sistemas de clasificación tradicionales... Norma Hilgert 11 Conocimiento sistemático para la conservación biológica... Claudia E. Moreno, Guillermo Gil, Gerardo Sánchez-Rojas y Alberto E. Rojas-Martínez 12 Técnicas de recolecta de plantas y herborización... Arturo Sánchez-González y Manuel González Ledesma 13 Métodos para estudios en sistemática de Megaloptera (Insecta: Neuropterida) con base en morfología Atilano Contreras-Ramos 14 Conceptos básicos en sistemática filogenética: los deuterostomados como ejemplo... Jesús Martín Castillo-Cerón e Irene Goyenechea