Se realizó un estudio bajo condiciones

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1 INOCULACIÓN DE Brchiri decumens CON HONGOS FORMADORES DE MICORRIZA ARBUSCULAR NATIVOS DEL TRÓPICO HÚMEDO ECUATORIANO Oscr Prieto Benvides 1, Crlos Belezc Pinrgote 2, Wshington Mor Silv 2, Elís Vllejo Zmrno 1, Víctor Gutiérrez Lr 1, Edgr Pinrgote Mendoz 3. 1 Escuel de Ingenierí Forestl, Fcultd de Ciencis Amientles, Universidd Técnic Esttl de Quevedo, Cmpus Ing. Mnuel Hz Álvrez, km 1 ½ ví Snto Domingo de los Tsáchils, C. P. 73. Quevedo, Los Ríos, Ecudor, oscrprieto@hotmil.com 2 Unidd de Investigción Científic y Tecnológic, Fcultd de Ciencis Amientles, Escuel de Ingenierí Forestl, Universidd Técnic Esttl de Quevedo. Cmpus Ing. Mnuel Hz Álvrez, km 1 ½ ví Snto Domingo de los Tsáchils, C. P. 73. Quevedo, Los Ríos, Ecudor, 3 Deprtmento de Vinculción y Trnsferenci de Tecnologís, Fcultd de Ciencis Pecuris, Universidd Técnic Esttl de Quevedo. Cmpus Ing. Mnuel Hz Álvrez, km 1 ½ ví Snto Domingo de los Tsáchils, C. P. 73. Quevedo, Los Ríos, Ecudor, Resumen Se relizó un estudio jo condiciones semicontrolds de inverndero, pr determinr el efecto de hongos formdores de micorriz rusculr (HMA) ntivos de sistem groforestles trdicionles con Theorom cco L. (cco) tipo ncionl (SAF-C) en el Trópico húmedo ecutorino, sore psto Brchiri decumens. El experimento se relizó entre los meses junio y diciemre del ño 2009, estuvo constituido por cinco trtmientos, que consistín en l inoculción de HMA originrios de SAF-C, distriuidos en un diseño completo l zr (DCA): T1: Glomus spp., T2: Scutellospor spp., T3: Glomus spp.+ Scutellospor spp., T4: Aculospor spp. + Gigspor spp., T5: Control (H 2 O destild estéril), en plántuls de B. decumens semrds en mcets plástics de 1,000 cm 3, conteniendo como sustrto un mezcl de suelo pore en nutrientes + tmo de rroz, estériles, en proporción 3:1. El inóculo estuvo constituido de 30 espors de HMA por trtmiento. Se nlizron ls vriles: ) número de espors de HMA por 100 g de suelo húmedo (gsh -1 ), ) porcentje de colonizción micorrícic visul y ctegorí de pelos rdicles, c) ltur de plnts, d) peso húmedo y seco del sistem folir y rdicl, e) lrgo totl de ríz (RL), y f) densidd rdicl (RLv), 78 y 103 dís después de ls inoculciones. Ls plnts inoculds con Glomus spp., o en cominción con Scutellospor spp. mostrron mejores respuests en ls vriles evluds. Los resultdos demostrron l eficienci y potencil de los HMA procedentes de SAF-C, sore plnts de B. decumens. Plrs clves: Trópico húmedo ecutorino, Glomus, Aculospor, Gigspor, Scutellospor, pelos rdicles. Astrct study ws conducted under semi-controlled A greenhouse conditions to determine the effect of rusculr mycorrhizl fungi (AMF) ntive of trditionl groforestry system with Theorom cco L. (coco) ntionl type (SAF-C) in the ecudorin humid Tropics, on Brchiri decumens grss. The experiment ws crried etween june nd decemer of 2009, constituted y five tretments, involving the inocultion of AMF originting from AFS-C, distriuted in completely rndom design (CRD) s follows: T1: Glomus spp., T2 : Scutellospor spp., T3: Glomus spp. + Scutellospor spp., T4: Aculospor spp. + Gigspor spp., T5: Control (sterile distilled H 2 O), in seedlings of B. decumens plnted in plstic pots of 1,000 cm 3, contining s sustrte mixture of nutrient-poor soil + rice husk, steriles, in 3:1 rtio. The inoculum ws constituted y 30 spores of AMF per tretment. The vriles nlyzed were: ) numer of spores of AMF y 100 g of moist soil (gms -1 ), ) percentge of visul mycorrhizl coloniztion nd root hirs ctegory, c) plnt height, d) wet nd dry weight of lef nd root systems, e) totl root length (RL) nd f) root density (RLv) t 78 nd 103 dys fter inocultion. Plnts inoculted with Glomus spp. or in comintion with Scutellospor spp. showed etter responses in the vriles mesured. The results demonstrted the efficiency nd potentil of HMA from SAF-C, on plnts of B. decumens. Key words: ecudorin humid Tropics, Glomus, Aculospor, Gigspor, Scutellospor, root hirs. Reciido: 21-Junio Reciido en form corregid: 13-Septiemre Aceptdo: 8-Noviemre Pulicdo como ARTÍCULO en Cienci y Tecnologí 4(2):

2 Prieto et l. Introducción Es un hecho universlmente ceptdo que ls micorrizs estimuln el crecimiento, desrrollo y nutrición de ls plnts, especilmente en suelos de j y moderd fertilidd (Medin y Azcón, 2010). El ppel de ls micorrizs en l rizósfer de ls plnts fvorece l nutrición minerl, principlmente en cutro spectos: fisiologí y desrrollo de l plnt, crecimiento y morfologí de ríces, procesos de sorción y disponiilidd de nutrimentos (Blnco y Sls, 1997; Medin y Azcón, 2010). Sin emrgo, pese que se conoce el potencil de ls micorrizs rusculres (MA), un precición cuntittiv de l contriución del hongo sore l cptción de nutrientes en ecosistems nturles, present muchs dificultdes, principlmente, porque son sistems dinámicos (Borie et l., 2010), deido esto, los estudios en su myorí se centrn invernderos o lortorios, emplendo especies vegetles fáciles de mnipulr, con resultdos stisfctorios que reflejn de cerc l relidd de ecosistems nturles. Desde el punto de vist nutricionl de los vegetles, est vrí entre plnts nules o perennes, siendo en el primer cso prticulrmente crítico el porte de fósforo durnte los primeros estdos de crecimiento (Smith et l., 2003). Ddos los resultdos ltmente stisfctorios en experiencis llevds co en inverndero, en l ctulidd se están considerndo grndes posiiliddes de inoculción de hongos MA en cmpo, con el ojetivo de mejorr el rendimiento de ls cosechs grícols y disminuir l dependenci los fertilizntes químicos trdicionles (Borie et l., 2010; Medin y Azcón, 2010). Brchiri decumens es un grmíne perenne cultivd pr l producción de forrje destindo ovinos, se expnde rápidmente, proporcionndo un grn extensión de áre verde, con un ltur que vrí de cm, es resistente l pisoteo, l quem y sequí. No ostnte, ls crcterístics nturles de B. decumens hn permitido que sen reconocids por su grn fcilidd de micorrizción con hongos formdores MA (Comtt et l., 2008). Considerndo que existe l necesidd de investigr el potencil de hongos formdores de MA y su cpcidd de infección en ríces de vegetles de fácil mnejo, ser empledos en futuros progrms de producción de inoculntes micorrícicos pr el Trópico Húmedo Ecutorino, en est investigción se plnteó como ojetivos: ) evlur l cpcidd de micorrizción rdiculr y producción de espors de cutro géneros de hongos MA, y ) su efecto sore ls vriles gronómics en B. decumens, en un suelo de j fertilidd, jo condiciones semicontrolds. Mteriles y Métodos Fse de cmpo L recolección de muestrs de suelo pr el posterior islmiento e identificción de los hongos formdores de micorriz rusculr (MA) se relizó en sistems groforestles trdicionles con Theorom cco L. de tipo ncionl (SAF-C), uicdos en fincs de l zon centrl del Trópico Húmedo Ecutorino, específicmente en l provinci de Los Ríos, cntones Quevedo y Vlenci. Se considerron SAF-C, que hn sido conservdos con escso disturio del suelo y sin plicción de pesticids químicos. Fse de Lortorio L extrcción de espors de hongos MA desde muestrs de suelo se relizó en el lortorio de Microiologí Amientl y Vegetl de l Universidd Técnic Esttl de Quevedo. Se empleó l metodologí de tmizdo y decntción en húmedo con centrifugción, propuesto por Gerdermn y Nicholson (1963). Pr l identificción de los hongos MA nivel de género, se siguieron ls clves txonómics e instrucciones propuests por Brundrett et l. (1996); Powell y Bgyrj (2000); Peterson et l. (2004); e INVAM (2009). L evlución del porcentje de colonizción micorrícic existente en ls ríces de Brchiri decumens inoculds, se relizó siguiendo l metodologí de despigmentción y tinción de ríces, propuest por Phillips y Hymn (1970) y Giovnnetti y Mosse (1980) con modificciones. Fse de Inverndero Como plnt hospeder se utilizó l grmíne B. decumens, semrd en mcets de 1,000 cm 3 de cpcidd, conteniendo como sustrto un mezcl de suelo pore en nutrientes + tmo de rroz, mos estériles, en un proporción 3:1. Por cd mcet se semrron tres plnts, que se inoculron los 8 dís después de l germinción con 30 espors de hongos MA previmente isldos e identificdos nivel de género. Se relizron riegos periódicos con H 2 O destild estéril de cuerdo l cpcidd de cmpo del suelo (proximdmente 200 cm 3 cd 72 hors). El microclim formdo dentro del inverndero permneció un tempertur proximd de 25 o C y 70% de humedd reltiv. L evlución de infección micorrícic y ls vriles gronómics se relizron en dos periodos, los 78 y 103 dís después de ls inoculciones. 10 Cienci y Tecnologí (2): 9-18

3 Inoculción de Brchiri decumens con hongos formdores de micorriz rusculr ntivos del trópico húmedo ecutorino Vriles evluds Se evluó el número de espors por cd 100 g de suelo húmedo (gsh -1 ), porcentje de colonizción micorrícic visul y ctegorí de pelos rdicles, siguiendo l metodologí y plicndo l escl propuest por Herrer-Perz et l. (2004) que se muestr en el cudro 1. Ls vriles gronómics evluds en ls plnts de B. decumens fueron: Altur de plnts (cm), peso húmedo y seco del sistem folir y rdicl (g), lrgo totl de ríz (RL) (cm), densidd rdicl (RLv) (cm cm -3 ). Tod l investigción se relizó en l époc sec, entre los meses junio diciemre del ño Cudro 1. Escl empled pr l evlución de densidd visul (%) de micorrizción y pelos rdicles en ríces de Brchiri decumens. Propuest por Herrer-Perz et l. (2004) Ctegorís de micorrizción Densidd visul (%) Ctegorís pelos rdicles Cntidd Ausentes Muy pocos Pocos Pocos Muchos Muchos Longitud Cortos o lrgos Cortos o lrgos Cortos y lrgos Cortos y lrgos Lrgos Trtmientos y Diseño Experimentl El experimento estuvo conformdo por 5 trtmientos, cd uno constituido por un género de hongo MA: T1: Glomus spp., T2: Scutellospor spp., T3: Glomus spp. + Scutellospor spp., T4: Aculospor spp. + Gigspor spp., y T5: fue el control que consistió en l plicción de H 2 O destild estéril. Cd trtmiento contó con 10 repeticiones (mcets) distriuids en un Diseño Completo l Azr. Ls evluciones se relizron en dos periodos, 78 y 103 dís después de ls inoculciones (cinco repeticiones por evlución). Análisis Estdístico Se empleó el pquete estdístico SYSTAT 11 versión pr Windows (Wss, 2004). Se efectuó un nálisis de vrinz ANOVA de un ví, y cundo existieron diferencis estdístics significtivs entre trtmientos se plicó l prue de seprción de medis Tukey, testndo proiliddes menores l Resultdos y Discusión 1. Colonizción micorrícic en ríces de B. decumens nivel de inverndero. El nálisis ANOVA mostró diferencis estdístics significtivs entre los trtmientos, tnto los 78 dís (F=86.5, p=0.00) como los 103 dís (F=682.9, p=0.00). En l figur 1, se muestrn los vlores promedio de densidd de colonizción visul en ríces de B. decumens, donde, los 78 dís, el trtmiento con Glomus spp., mostró el vlor más lto de colonizción micorrícic con respecto los demás trtmientos, con un densidd visul del 2.6%, seguido del trtmiento Glomus spp. + Scutellospor spp. con 1.6%, unque éste se mostró similr estdísticmente los trtmientos Scutellospor spp. con el 1.2% y Aculospor spp. + Gigspor spp. quien resultó ser el que menor colonizción micorrícic presentó, con un vlor de densidd visul de 0.8%. No ostnte, los 103 dís se encontró un liger disminución en los vlores de densidd de colonizción micorrícic visul en ls ríces de B. decumens en el trtmiento Glomus spp. con 2.1%, mientrs que los trtmientos Glomus spp. + Scutellospor spp. y Scutellospor spp., mostrron un leve umento con vlores de 1.7% y 1.2% respectivmente. En lo que se refiere l trtmiento Aculospor spp.+gigspor spp. no se encontró umento en su porcentje de colonizción con respecto l evlución nterior y se mntuvo en un 0.8% de densidd visul. Con respecto l trtmiento control (H 2 O destild estéril), este, como er de esperrse, no presentó colonizción micorrícic en ninguno de los periodos evludos. Los vlores de colonizción micorrícic visul otenidos en ríces de B. decumens los 78 y 103 dís después de inoculds, contrstn ligermente con los encontrdos por otros investigdores, como Vázquez et l. (2010), quienes utilizndo como plnt hospeder l mism especie forrjer, encontrron densiddes de colonizción micorrícic visul cercnos los lcnzdos en l presente investigción en tres Cienci y Tecnologí (2):

4 Prieto et l. periodos de evlución 60, 90, y 120 dís después de ls inoculciones, y demás demuestr que psdos los 100 dís, l colonizción micorrícic visul disminuye considerlemente en plnts inoculds con especies fúngics del género Glomus. No ostnte, diferencis myores fueron encontrds l comprr los estudios relizdos por Ben et l. (2003), quienes uscndo respuests fisiológics de Trifolium lexndrinum L., medinte l inoculción de consorcios micorrícicos, otuvieron tss de micorrizción superiores l 70% los 60 dís después de ls inoculciones. Por otro ldo, Ji et l. (2004) tmién otuvieron elevdos porcentjes de micorrizción rdiculr en Vici f los 54 y 63 dís después de ls inoculciones. Además en un ensyo con Medicgo stiv L., (lflf), Irrzl et l. (2004) detectron porcentjes ltos de micorrizción prtir de los 30 dís después de l siemr. No ostnte, ce señlr que los investigdores ntes señldos no utilizron como inóculo únicmente espors de hongos micorrícicos identificdos previmente, sino que en su defecto empleron diferentes consorcios micorrícicos de distintos géneros, lo cul pudo fvorecer el incremento de micorrizción en ls plnts, y que de est form es difícil precisr (número desconocido) l cntidd de espors, l cntidd de micelio extrrdicl, o los segmentos de ríces colonizds que llev el inóculo. Reflexionndo, podrí deducirse que el inóculo empledo por estos investigdores contendrí elevds cntiddes de uniddes de infección y por lo tnto, existí un myor proilidd de umento en el porcentje de infección. Densidd de Colonizción Micorrícic (%) 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 c Glomus spp. Scutellospor spp. Glomus spp. + Scutellospor spp. c c d Aculospor spp. + Gigspor spp. 78 dís 103 dís d Control e Trtmientos Figur 1. Densidd de colonizción micorrícic visul en ríces de B. decumens jo cinco trtmientos los 78 y 103 dís después de ls inoculciones. Los vlores representn l medi de 5 repeticiones, con rrs de desvición estándr y error estándr. Medis seguids por l mism letr no presentn diferencis estdístics significtivs (p 0.05). UTEQ Densidd de espors por volumen de suelo en sustrto nivel de inverndero. En l figur 2, se muestr l densidd de espors de hongos MA por volumen de suelo, tomndo como referenci 100 g de suelo húmedo (gsh -1 ). El nálisis ANOVA permitió determinr l existenci de diferencis estdístics significtivs entre trtmientos, tnto los 78 dís (F=109.8, p=0.00) y 103 dís (F=285.9, p=0.00) después de ls inoculciones. A los 78 dís, el trtmiento Glomus spp. mostró l myor concentrción con 306 espors, unque con similitud estdístic frente l trtmiento Glomus spp. + Scutellospor spp., que presentó 275 espors, mientrs que los trtmientos Scutellospor spp. y Aculospor spp. + Gigspor spp. con 58 y 17 espors respectivmente se comportron muy por dejo de los trtmientos expuestos nteriormente. No ostnte, en el trtmiento control (H 2 O destild estéril), como er de esperrse, no se encontrron espors. A los 103 dís l tendenci existente entre los trtmientos se mntuvo, dndo como resultdo un incremento en el número de espors pr todos los trtmientos, excepto en el trtmiento control (H 2 O destild estéril). Los trtmientos Glomus spp. y Glomus spp. + Scutellospor spp. mostrron medis de 343 y 292 espors, mientrs que los trtmientos Scutellospor spp. y Aculospor spp. + Gigspor spp. lcnzron 71 y 29 espors en su orden, y siguieron siendo los más jos en relción los primeros. Investigciones relizds en otrs ltitudes muestrn comportmientos distintos en hongos formdores de MA, en lo referente su fisiologí, en este sentido, Cstillo et l. (2006) encontró densiddes superiores los vlores expuestos en l presente investigción, tomndo como referenci especies del género Glomus, oteniendo los 120 dís, promedios 12 Cienci y Tecnologí (2): 9-18

5 Inoculción de Brchiri decumens con hongos formdores de micorriz rusculr ntivos del trópico húmedo ecutorino Número de espors por 100 gsh Glomus spp. Scutellospor spp. Glomus spp. + Scutellospor spp. c Trtmientos d Aculospor spp. + Gigspor spp. 78 dís 103 dís d Control Figur 2. Densidd de espors de hongos formdores de MA en 100 gsh -1 jo plnts de B. decumens en condiciones de inverndero los 78 y 103 dís después de ls inoculciones. Los vlores representn l medi de cinco repeticiones, con rrs de desvición estándr y error estándr. Medis seguids por l mism letr no presentn diferencis estdístics significtivs (p 0.05). UTEQ de 2,500 espors de Glomus clroideum y 2,000 de Glomus etunictun por cd 100 g de suelo, inoculdos previmente en Trifolium estivum y Aven stiv L. No ostnte, en l investigción ntes señld se utilizó como inóculo consorcios micorrícicos constituidos por espors, micelio extrrdicl y trozos de ríces micorrizds de ls mencionds especies, lo cul pudo fvorecer el incremento de esporulción. Además, el número de dís desde l inoculción hst l evlución finl fue myor l empledo en est investigción, lo cul hce suponer que el tiempo serí un fctor determinnte con respecto est vrile. Otro fctor que posilemente fectó l esporulción serí l especie vegetl utilizd como hospednte, y que lguns son más susceptiles l micorrizción que otrs. Por otr prte el estrés hídrico l que se someten ls plnts inoculds ntes de su evlución, influye positivmente en el incremento de l densidd de espors en el sustrto, tl como lo mencionn Guzmán-Gonzáles y Frís-Lrios (2005) que en su estudio sore l iologí y regulción moleculr de l micorriz rusculr, demostrron que l someter plnts hospeddors estrés hídrico durnte tres semns ntes de su evlución, l esporulción se increment en un 30% con respecto ls plnts no sometids estrés. 3. Ctegorí de pelos rdicles en ríces de Brchiri decumens Pr los dos periodos se otuvieron diferencis estdístics significtivs entre los trtmientos. A los 78 dís (F=6.78, p=0.001), ls plnts inoculds con el trtmiento Glomus spp. mostrron l myor cntidd de pelos rdicles con respecto los demás trtmientos, con un densidd de 2.7, seguido del trtmiento Glomus spp. + Scutellospor spp. con 2.4. Los trtmientos Scutellospor spp. y Aculospor spp. + Gigspor spp. mostrron vlores de 2.3 y 2.2, respectivmente, resultron estdísticmente similres l trtmiento control (H 2 O destild estéril), que presentó un ctegorí de pelos rdicles de 2, siendo el que otuvo l menor densidd de pelos rdicles. Mientrs que los 103 dís (F=7.67, p=0.001), los trtmientos Glomus spp.; Glomus spp. + Scutellospor spp.; Scutellospor spp. y Aculospor spp. + Gigspor spp., otuvieron vlores idénticos de 2.8 de densidd de pelos rdicles y no presentron diferencis estdístics entre sí, sin emrgo, fueron estdísticmente distintos l trtmiento control (H 2 O destild estéril) que otuvo un vlor 2.1 (Figur 3). Los resultdos otenidos con respecto est vrile, demuestrn que l inoculción inducid de hongos micorrícicos rusculres en plnts de B. decumens estimul el desrrollo e incremento del número de pelos rdicles, independientemente que el inóculo este constituido por uno o vrios géneros fúngicos formdores de MA. Cpcidd que rind ls plnts ventjs comprtivs frente l explorción de nutrientes y gu en l rizósfer. 4. Altur de plnts de Brchiri decumens En l evlución relizd los 78 dís después de ls inoculciones, no se otuvieron diferencis estdístics significtivs (F=0.328, p=0.856), mientrs que los 103 dís se encontrron diferencis estdístics Cienci y Tecnologí (2):

6 Prieto et l. Ctegorí de pelos rdicles 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 78 dís 103 dís 0 Glomus spp. Scutellospor spp. Glomus spp. + Scutellospor spp. Trtmientos Aculospor spp. + Gigspor spp. Control Figur 3. Ctegorí de pelos rdicles en plnts de B. decumens inoculds con hongos formdores de MA, los 78 y 103 dís después de inoculds. Los vlores representn l medi de 5 repeticiones, con rrs de desvición estándr y error estándr. Medis seguids por l mism letr no presentn diferencis estdístics significtivs (p 0.05). UTEQ entre trtmientos (F=8.935, p=0.000), donde ls plnts inoculds con Glomus spp. y Glomus spp. + Scutellospor spp., presentron l myor ltur, con y cm respectivmente, mostrndo estos trtmientos un comportmiento precido l de ls plnts inoculds con Aculospor spp. + Gigspor spp., mientrs que los trtmientos Scutellospor spp. y control (H 2 O destild estéril), fueron los que menor ltur lcnzron (Cudro 2). Los resultdos otenidos en est investigción son precidos los reportdos por Díz et l. (2008), quienes utilizndo l grmíne Sorghum icolor L. (sorgo) como plnt hospeder y emplendo como inóculo un consorcio micorrícico de Glomus intrrdices, tmpoco encontrron diferencis estdístics significtivs en su primer evlución los 60 dís. Sin emrgo, en l segund evlución relizd los 90 dís, ls plnts de sorgo mostrron diferencis estdístics significtivs, oteniendo lturs promedio de 120 cm, frente 97 cm que presentron plnts sin inoculción previ. Esto demuestr l importnci de los hongos formdores de MA, en especil del género Glomus pr estimulr el crecimiento de plnts, situción que se reflej l comprrls nivel de lortorio con plnts crentes de inoculción inducid con hongos MA, independientemente de l plnt utilizd como hospednte. De los géneros de hongos formdores de MA, isldos desde Sistems Agroforestles trdicionles con Theorom cco L. (cco) tipo ncionl (SAF-C) y posteriormente inoculdos en plnts de B. decumens, el género Glomus principlmente, h sido estudido mplimente y utilizdo como inoculnte pr mejorr el desrrollo en distints especies vegetles. Sin emrgo, poco se conoce de los demás géneros fúngicos estudidos en est investigción, especilmente en lo relciondo eneficios nutricionles específicos hci diferentes especies vegetles. No ostnte, se h generlizdo y ceptdo universlmente que los hongos formdores de MA tienen l cpcidd de estimulr y umentr el desrrollo vegetl, sin desconocer ciert especificidd y vriilidd genétic, que hce de lguns especies fúngics más efectivs que otrs, y ceptndo que en sí, tods ls especies de hongos micorrícicos en myor o menor grdo pueden hcerlo (Brundrett et l., 1996; Klironomos, 2003). 5. Peso húmedo y seco del sistem folir y rdicl El nálisis ANOVA no mostró diferencis estdístics significtivs pr el peso húmedo (F=0.755, p=0.566) y seco (F=0.568, p=0.689) del sistem folir los 78 dís después de ls inoculciones. Sin emrgo, los 103 dís se otuvieron diferencis estdístics significtivs entre los trtmientos, tnto pr el peso húmedo (F=3.972, p=0.016) como pr el peso seco (F=3.306, p=0.031). Los trtmientos cuys plnts fueron inoculds con hongos de MA presentron vlores de peso estdísticmente superiores l trtmiento control (H 2 O destild estéril). No ostnte, los resultdos otenidos son comprles los lcnzdos por lgunos grupos de investigdores 14 Cienci y Tecnologí (2): 9-18

7 Inoculción de Brchiri decumens con hongos formdores de micorriz rusculr ntivos del trópico húmedo ecutorino como González et l. (2008), y l vez contrstn con los logrdos en otros trjos. En este sentido, Sos et l. (2006) l inoculr plnts de B. decumens con 20 espors pertenecientes un mezcl de los géneros Glomus y Aculospor, lcnzron promedios de peso seco del sistem folir y rdiculr muy por dejo de los otenidos en el presente estudio, con g plnt -1 y g plnt -1 respectivmente, mientrs que ls plnts crentes de inoculción redujeron su peso considerlemente los 76 dís después de ls inoculciones. Por otro ldo, Pln et l. (2008), inoculndo un coctel de hongos formdores de micorriz rusculr en B. decumens como plnt hospeder, otuvo mejores resultdos los encontrdos en l presente investigción, con pesos superiores en plnts inoculds frente ls sin inoculr. No ostnte, es necesrio señlr que ls condiciones, el contenido del inóculo, sí como los sustrtos utilizdos por los utores rri menciondos fueron diferentes los empledos en l presente investigción, por lo cul se puede triuir estos fctores l vrición de resultdos, unque sí confirmn que los hongos formdores de MA umentn l ms folir, tnto en peso húmedo como en peso seco, independiente de cómo este constituido el inóculo utilizrse (Cudro 2). En lo referente l peso húmedo y seco del sistem rdicl por plnt, el nálisis ANOVA no mostró diferencis estdístics significtivs los 78 dís (F=0.595, p=0.671; F=0.662, p=0.625) ni los 103 dís (F=2.509, p=0.068; F=3.770, p=0.078) respectivmente (Cudro 2). 6. Longitud totl de ríz por plnt (RL) y Longitud de ríz por volumen de suelo (RLv) Pr l vrile RL, el nálisis ANOVA no determinó diferencis estdístics significtivs entre los trtmientos los 78 dís después de ls inoculciones (F=0.386, p=0.816), mientrs que los 103, ls diferencis estdístics fueron detectds (F=4.779, p=0.007). Pr este periodo, el trtmiento Glomus spp. + Scutellospor spp., con cm de longitud del sistem rdiculr por plnt, mostró ser superior los demás, mientrs que el trtmiento control (H 2 O destild estéril) con cm fue el que menor longitud mostró (Cudro 2). Prlelmente, l vrile RLv reflejó diferencis estdístics significtivs entre los trtmientos los 78 dís (F=5.337, p=0.004) y 103 dís (F=26.431, p=0.000) después de ls inoculciones. A los 78 dís, los trtmientos Glomus spp., Glomus spp.+ Scutellospor spp., y Scutellospor spp. fueron estdísticmente superiores los demás trtmientos, oteniendo 0.25, 0.24 y 0.23 cm cm -3 respectivmente, frente l trtmiento control (H 2 O destild estéril) quien mostró l menor longitud de ríz por volumen de suelo explordo (0.18 cm cm -3 ). Mientrs que los 103 dís, los trtmientos Glomus spp. y Glomus spp. + Scutellospor spp. con 0.37 y 0.34 cm cm -3 respectivmente, siguieron siendo estdísticmente superiores con relción los demás trtmientos (Cudro 2). L hilidd de ls plnts pr scr ventj de los nutrientes disponiles en el suelo, está sujet ls propieddes morfológics y fisiológics de su sistem rdiculr, donde, ls vriles longitud totl de ríz por plnt (RL) y longitud de ríz por volumen de suelo, o tmién conocid como densidd de longitud rdiculr (RLv) son prámetros que crcterizn l cpcidd de sorción de un especie vegetl (Jungk y Clssen, 1997). De cuerdo los resultdos otenidos en l presente investigción, prece existir un relción positiv entre l presenci de hongos formdores de MA y el incremento en l densidd de su sistem rdiculr. En este sentido, l simiosis ríz-hongo micorrícico, estimuló el incremento en ls vriles RL y RLv, deido posilemente l ventj que ls ríces micorrizds poseen pr explorr myor volumen de suelo y compensr sus necesiddes nutricionles cptndo especilmente quellos nutrientes de poc movilidd como el fósforo (Kovr y Clssen, 2005). Investigciones relizds por Moreno (1988) en Solnum tuerosum (pp) emplendo consorcios micorrícicos de G. fscicultum, confirmn este hecho, donde demostró que plnts micorrizds presentn un myor de nsidd rdiculr que plnts no micorrizds. Los resultdos hcen sospechr que hongos formdores de MA, y en especil ls especies del género Glomus estimuln en ls plnts incrementr su sistem rdiculr (RL) y densidd rdiculr (RLv). Esto se dee que ls especies del género Glomus se reproducen con myor rpidez que especies de otros géneros como Scutellospor, Aculospor o Gigspor, y tmién desrrolln myor cntidd de hifs, que su vez increment l cpcidd de infección (Irrzl et l., 2004). Conclusiones L eficienci de hongos formdores de MA en l infección rdiculr y su contriución pr mejorr l clidd de plnts de B. decumens, demuestrn los eneficios fisiológicos y ecológicos ejercidos por estos microorgnismos. L respuest positiv ejercid por hongos formdores de MA originrios de sistems groforestles con T. cco L. sore B. decumens, cre l necesidd Cienci y Tecnologí (2):

8 Prieto et l. Cudro 2. Respuest de ls vriles: ltur, peso húmedo y seco del sistem folir y rdicl, longitud totl del sistem rdicl (RL), y densidd rdicl por volumen de suelo (RLv) por plnt en Brchiri decumens jo condiciones semicontrolds de inverndero, los 78 y 103 dís después de inoculds con hongos formdores de MA originrios de sistems groforestles trdicionles con Theorom cco L. (cco) tipo ncionl, en el Trópico Húmedo Ecutorino. Los vlores representn l medi de cinco repeticiones. Medis seguids por l mism letr no presentn diferencis estdístics significtivs (p 0.05). UTEQ TRATAMIENTOS Altur de plnt (cm) Peso Húmedo Sistem Folir (g) Peso Seco Sistem Folir (g) Peso Húmedo Sistem Rdicl (g) Peso Seco Sistem Rdicl (g) RL (cm) RLv (cm cm -3 ) 78 dís 103 dís 78 dís 103 dís 78 dís 103 dís 78 dís 103 dís 78 dís 103 dís 78 dís 103 dís 78 dís 103 dís Glomus spp Scutellospor spp Glomus spp.+scutellospor spp Aculospor spp.+gigspor spp Control (H 2 O destild Estéril) Cienci y Tecnologí (2):9-18

9 Inoculción de Brchiri decumens con hongos formdores de micorriz rusculr ntivos del trópico húmedo ecutorino de contr con un nco germoplásmico ex situ en el Trópico Húmedo Ecutorino y seleccionr hongos eficientes destindos l producción de inoculntes pr especies grícols y forestles de importnci económic. Por último, los sistems groforestles con T. cco, trdicionles en el Trópico Húmedo Ecutorino, deen ser conservdos, y que gurdn un vlios microfun, destcándose entre ell los hongos formdores de micorriz rusculr. Litertur citd Ben, L., A. Morte, E. Ourrqi y A. Oihi Réponses physiologiques et iochimiques dú tréfle (Trifolium lexndrinum L.) l doule ssocition Mycorrhizes-Rhizoium sous une contrinte sline. Agronómic 23: Blnco, F. y E. Sls Micorrizs en l Agricultur: Contexto mundil e investigción relizd en Cost Ric. Agronomí Costrricense 21(1): Borie, F., R. Ruio, A. Morles, G. Curqueo nd P. Cornejo Arusculr mycorrhize in griculturl nd forest ecosystems in Chile. J. Soil. Sci. Plnt Nutr. 10(3): Brundrett, M., N. Bougher, B. Dell, T. Grove nd N. Mljczuk Working with mycorrhizs in forestry nd griculture. ACIAR Monogrph. Cmerr, Austrli. 374 p. Cstillo, C, G., F. R. Borie, R. E. Godoy, R. E. Ruio nd E. Sieverding Diversity of mycorrhizl plnt species nd rusculr mycorrhizl fungi in evergreen forest, deciduous forest nd grsslnd ecosystems of southern Chile. Journl of Applied Botny nd Food Qulity 81(1): Comtt, E., A, Jrm y L. Mz Crecimiento de Brchiri decumens Stpf y Cynodon nlemfuensis Vnderyst en suelos sulftdos ácidos de córdo. Rev. MVZ. Córdo, 13(2): Díz, A., C. Jcques y M. Peñ Productividd de sorgo en cmpo socid micorriz rusculr y Azospirrillum rsilense. Villhermos, MX. Universidd y Cienci 24: Gerdermn, J., nd T. Nicholson Spores of mycorrhizl endogene species extrcted from soil y wet sieving nd decnting. Trnsctions of the British Mycologicl Society 46: Giovnnetti, M. nd B. Mosse An evlution of techniques for mesuring vesiculr-rusculr infection in roots. New phytologist 84: González, P. J., R. Pln, R. River, F. Fernández y J. Arol Efectos de l inoculción de hongos micorrízicos rusculres en pstos del género Brchiri, cultivdos en suelo Prdo Mullido. Revist Cun de Cienci Agrícol 42(1): Guzmán-González, S. y J. Frís-Lrios Biologí y regulción moleculr de l micorriz rusculr. Avnces en investigción gropecuri 9(2): Herrer-Perz, R. A., E. Furrzol, Y. Torres-Aris Functionl strtegies of root hirs nd rusculr mycorrhize in n evergreen tropicl forest, Sierr del Rosrio, Cu. Revist Cenic; Ciencis Biológics (L Hn), 35(2): INVAM (Interntionl Culture Collection of Vesiculr Arusculr Mycorrhizl Fungi) Identifiction to Genus (en líne). Consultdo 15 Aug Disponile en edu/fungi/txonomy/genuskey.htm Irrzl, G., S. Velzquez y M. Cello Efectividd y diversidd de hongos micorrízicos rusculres de l rizósfer de los tlres de Mgdlen, Provinci de Buenos Aires, AR. Boletín Micológico 19: Ji, Y., V. Gry nd C. Strker The influence of Rhizoium nd Arusculr Mycorrhizl fungi on nitrogen nd phosphorus ccumultion y Vici f. Annls of Botny 94: Jungk, A. nd N. Clssen Ion diffusion in the soil-root system. Advnces in Agronomy 61: Klironomos, J. N Vrition in plnt response to ntive nd exotic rusculr mycorrhizl fungi. Ecology 84: Kovr, J. nd N. Clssen Soil-root interctions nd phosphorus nutrition of plnts. In: Sims, J. nd Shrpley, A. (eds) Phosphorus: Agriculture nd the environment. ASA, CSSA, nd SSSA, Mdison, WI. Agronomy Monogrphs 46: Medin, A. y R. Azcón Effectiveness of the ppliction of rusculr mycorrhizl fungi nd orgnic mendments to improve soil qulity nd plnt performnce under stress conditions. j. soil sci. plnt nutr. 10(3): Moreno, P Inoculción de micorrizs MVA en pp (Solnum tuerosum) respuest en el crecimiento y nutrición de plnts inoculds en inverndero y en cmpo. Revist Ltinomericn de l Pp 1: Peterson, R., H. Mssicotte nd L. Melvill Mycorrhizs: Antomy nd Cell Biology. Otw, CAN. NRC, Reserch Press. 173 p. Phillips, J. nd D. Hymn Improved procedures for clering roots nd stining prsitic nd Cienci y Tecnologí (2):

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