Cuales serán los caracteres que serán distintivos de la nueva variedad a obtener?

Transcripción

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2 Preguntas Cuales serán los caracteres que serán distintivos de la nueva variedad a obtener? Cuan estable será la expresión de los diferentes caracteres en un rango de ambientes? Cuales parentales darán las mejores progenies para continuar el proceso de mejora o como cultivares comerciales? Cuál método y criterio de selección será el más eficiente?

3 Cuales serán los caracteres que serán distintivos de la nueva variedad a obtener? Difícil de contestar Depende del ambiente y del mercado Rendimiento Calidad Resistencia Todos?

4 Cuan estable será la expresión de los diferentes caracteres en un rango de ambientes? Evaluar la interacción genotipo x ambiente Selección en diferentes ambientes Evaluar la interacción GxA en materiales avanzados

5 Estimación de interacción y la respuesta directa y correlacionada a la selección

6 Análisis de varianza combinado en dos años y dos localidades para prolificidad, intervalo de floración y rendimiento de cuatro ciclos de selección efectuados en tres ambientes en maíz F.V. Caracteres G.L. Pro Inf Rinde Genotipos (G) 13 0,05** 5,23** 833,78** Años (A) 1 0,13** 0, ,53** Localidades (L) 1 0,06** 7,0* 311,09** Repeticiones (R) 1 2,9E-03 0,32 3,96 G*A 13 0,01* 1,23 101,07** G*L 13 0,01 0,52 61,48 A*L 1 1,1E-04 0,89 35,69 G*A*L 13 0,01 0,91 52,81 Error 55 0,01 1,23 33,24

7 Valores medios y respuesta a la selección masal por prolificidad en maíz en tres ambientes observados en dos años de evaluación. Prolificidad Ciclos C0 C1 C2 C3 C4 bi bq R (%) CE 0,95 1,01 1,05 1,11 1,13 0,04** - 4,21 ST 0,93 0,98 1,01 1, DF 0,86 0,91 0,96 0,

8 Valores medios y respuesta a la selección masal para rendimiento en maíz en tres ambientes observados en dos años de evaluación. Rendimiento Ciclos C0 C1 C2 C3 C4 bi bq R (%) CE 47,32 47,77 56,01 62,47 66,54 3,75* - 7,92 ST 44,86 47,02 54,85 62,12 3,22* * 3,7 DF 44,62 48,39 49,66 51,

9 Selección en diferentes ambientes Seleccionar en las condiciones mas apropiadas para maximizar la respuesta a la selección (menor influencia ambiental, menor GxA).

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11 Atributos de una Variedad Altos Rendimientos Estable a través de un rango de ambientes

12 Conceptos La estabilidad de un cultivar es la capacidad genética de mantener un rendimiento alto y estable a través de una serie de ambientes (Finlay and Wilkinson, 1963; Allard and Bradshaw, 1964).

13 Estabilidad estática y dinámica Concepto estático. Un genotipo posee un comportamiento constante, independientemente de cualquier variación del ambiente. Este genotipo no muestra desviación en el comportamiento esperado del carácter. Su varianza entre ambientes igual a cero.

14 Estabilidad estática Carácter - Ambientes +

15 Estabilidad estática y dinámica Concepto dinámico. Los genotipos pueden reaccionar en forma distinta frente a distintos ambientes Respuesta predecible frente al ambiente.

16 Estabilidad dinámica Carácter - + Ambientes

17 Interacción Genotipo-Ambiente La causa principal de las diferencias entre genotipos respecto a la estabilidad de los rendimientos es la amplia ocurrencia de la interacción genotipoambiente.

18 Interacción Genotipo-Ambiente Esta interacción es manifiesta cuando la respuesta fenotípica producida por un cambio en las condiciones ambientales no es la misma para todos los genotipos (Comstock and Moll, 1963).

19 Interacción Genotipo-Ambiente Diferencias en la expresiones de los genotipos según el ambiente.

20 No Interacción GxE Rto. G1 G2 - + Ambientes

21 No Interacción GxE G1 Rto. G2 - + Ambientes

22 Interacción Cuantitativa G1 Rto. G2 - + Ambientes

23 Interacción Cualitativa G1 Rto. G2 - + Ambientes

24 Cómo detectar la presencia de la interacción GxA El método mas común es una análisis de varianza a partir de datos multiambientales.

25 Estimación Varianza Ambiental Rendimiento Relativo Regresión Desviación de Regresión Agrupamiento de Genotipos GGE Biplots

26 Varianza ambiental De acuerdo al concepto estático la estabilidad fenotípica puede ser estimada empleando la varianza de un genotipo a través de los ambientes

27 Varianza ambiental S 2 xi = Σj (Xij - Xi.) 2 / A 1 Siendo A: número de ambientes Genotipo estable S 2 xi = 0.

28 Rendimiento Relativo (Yau, 1991) Transforma los rendimientos de acuerdo a la media ambiental El empleo del rendimiento relativo asigna igual "peso" a cada ambiente

29 Rendimiento Relativo Yij RY ij Y. j Donde Yij: es la media del genotipo i en el ambiente j Y.j: rendimiento medio del ambiente j RY: rendimiento relativo

30 Varianza de los rendimientos relativos Donde: S 2 i = Σ(RYij - RYi.) 2 / A - 1 RYi.: es el rendimiento relativo medio del genotipo i A: número de ambientes.

31 Rendimiento Ambientes A1 A2 A3 Media Var G G G Media

32 Rendimiento Ambientes A1 A2 A3 Media Var G G G Media

33 Rendimiento Relativo Ambientes A1 A2 A3 Media Var G1 0,75 1,17 1,37 1,10 0,102 G2 1,0 1,0 1,0 1,00 0 G3 1,25 0,83 0,63 0,90 0,102 Media 1,00 1,00 1,00

34 Regresión (Finlay y Wilkinson, 1963). El rendimiento medio del ensayo en cada localidad y en cada año es utilizado como una medida del ambiente. Una variedad "ideal" debe tener un alto rendimiento promedio y un coeficiente de regresión de uno (bi=1).

35 Regresión Ideal bi > 1 bi = 1 Rendimiento bi < 1 - Ambientes +

36 Desviación de Regresión Rendimiento di - Ambientes +

37 Clasificación de acuerdo a bi y S 2 di Baja S 2 di Alta S 2 di Ambientes Pobres Alta Estabilidad Baja Estabilidad Ambientes Óptimos bi < 1 bi > 1

38 Regresión Variedad con bi>1 es adaptada a ambientes óptimos. Variedad con bi<1, es adaptada a ambientes pobres. La adaptación y el rendimiento deben ser considerados como atributos distintos de un mismo genotipo (Finlay y Wilkinson, 1963).

39 Agrupamiento de Genotipos (Francis y Kannenberg, 1978) Grafica los genotipos de acuerdo al rendimiento promedio y al CV (%) promedio

40 Agrupamiento de Genotipos Rendimiento q/ha Alto R Bajo CV Alto R Alto CV Media Bajo R Bajo CV Bajo R Alto CV Media Coeficiente de Variación %

41 Agrupamiento de Genotipos Rendimiento q/ha Alto R Bajo CV Alto R Alto CV Media Bajo R Bajo CV Bajo R Alto CV Media Coeficiente de Variación %

42 GGE Biplots Permite ver los mejores genotipos en cada ambiente Permite determinar la estabilidad relativa de los genotipos

43 CP 2 (18,7%) Biplot GGE del comportamiento de 15 híbridos de maíz en tres ambientes de evaluación. 44, ,00 A 251 A 241 A 205 0,00 A 242 A 240 A 239 A 229 A 250 A 244 A 213 A 245 A 228 A 246 A ,00 A ,00-44,00-22,00 0,00 22,00 44,00 CP 1 (69,4%)

44 Interpretación El ambiente 3 fue el de mayor rendimiento promedio superando significativamente a los ambientes 1 y 2, que no difirieron entre sí. Las dos primeras CP, que fueron empleadas en la construcción del biplot GGE, explicaron el 88% de la variación de la interacción GGE. Los coeficientes genotípicos de la CP1 y la media de rendimiento de los genotipos tuvieron una alta correlación (r=0,99 P<0,0001). Los híbridos 205 y 213 fueron los de mayores rendimientos en el mejor ambiente, mientras que los híbridos 225 y 230 presentaron un buen comportamiento en los ambientes 1 y 2. Del grupo de híbridos con mayor potencial de rendimientos en los ambientes evaluados, los híbridos 230 y 244 presentaron un buen potencial de rendimiento (alta CP1) y un comportamiento predecible y estable (CP2 cercana a cero).

45 Selección para Estabilidad Tipo de variedad Elección de los progenitores Selección directa e indirecta

46 Tipo de variedad El Grado de heterocigocidad de los individuos. La dimensión de la heterogeneidad genética dentro de la variedad.

47 Estructura genética de varios tipos de cultivares (Becker, 1983). Heterogeneidad Razas de Autógamas Poblaciones Mezcla de Líneas H. Dobles H. Triples H. Simples Líneas Puras Clones Heterocigosidad

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49 Homeostasis La habilidad de una población en panmixia para equilibrar su composición genética y resistir cambios repentinos (Lerner, 1954). Genotipo con mayor homeostasis es aquel que presenta una menor varianza entre ambientes de evaluación.

50 Variedades genéticamente homogéneas Líneas Puras Híbridos Simples Homeostasis Individual

51 Variedades genéticamente heterogéneas 1. Mezcla de individuos con el mismo nivel de endocría (Multilíneas). Homeostasis Poblacional

52 Variedades genéticamente heterogéneas 2. Mezcla de individuos con diferente nivel de endocría (Poblaciones de alógamas). Homeostasis Poblacional e Individual

53 Elección de los progenitores La elección de padres con altos o bajos valores de bi se reflejan en la descendencia, por ejemplo en trigo. Los parámetros de estabilidad deben ser estimados en base a muchos ambientes. No ocurre lo mismo con la desviación de regresión di.

54 Selección directa e indirecta Selección directa es ineficiente por su baja heredabilidad. Selección indirecta basada en tolerancia a factores bióticos y abióticos.

55 Conclusiones Cálculo de bi y di en base a 10 o más ambientes (en varios años). Con menor número de ambientes utilizar el rendimiento relativo Mejorar para tolerancia a factores bióticos y abióticos

56 Cuales parentales darán las mejores progenies para continuar el proceso de mejora o como cultivares comerciales? Determinar la proporción de variación genética y ambiental Heredabilidad Respuesta a la Selección

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59 Variación Heredable Cuanto de la variación fenotípica observable en un carácter es debida a diferencias genéticas entre individuos? Cuanto de la variación es debida a efectos ambientales sobre los individuos? Cual es la heredabilidad de un carácter?

60 Heredabilidad: la proporción de la varianza fenotípica que puede ser atribuída a efectos genéticos. h 2 2 g 2 p

61 Componentes de la varianza Varianza fenotípica, V P La variación entre individuos que es debida a causas genéticas, la varianza genetica, V G La variación entre individuos que es debida a causas ambientales, la varianza ambientalv E V P = V G + V E

62 Heredabilidad en sentido amplio H 2 H 2 = V G / V P = V G / (V G + V E )

63 Heredabilidad en sentido amplio H 2 (o grado de determinación genética) Si la población consiste de individuos con el mismo genotipo la Vg = 0, por lo tanto la H 2 = 0 Si los individuos tienen diferentes genotipos pero el ambiente no tiene efecto sobre el carácter, la V E = 0 y la H 2 = 1 Rango de la heredabilidad = 0-1

64 Varianza genética Aditiva y de dominancia La Vg puede ser descompuesta en varianza aditiva y varianza de dominancia y de interacción o epistática, V A,V D y Vi V G = V A + V D + Vi V A es la parte de la variación fenotípica que resulta del efecto promedio de los alelos cuando se combinan al azar con otros alelos en la población. V D es la parte de la variación fenotípica que resulta de la interacción de dominancia entre un par de alelos en un locus.

65 Varianza aditiva y heredabilidad en sentido estricto, h 2 La varianza aditiva es importante en plantas de reproducción sexual debido a que los padres pasan solo un alelo de cada gen a la progenie. Esto significa que los padres no pueden pasar a la progenie la parte de su fenotipo que es debida a la dominancia. h 2 = V A / V P = V A / (V A + V D + V E ) h 2 H 2

66 Estimación de la heredabilidad Mediante Componentes de Varianza Midiendo el parecido entre padres e hijos Estimando la Respuesta a la Selección Analizando diseños de cruzas que permiten particionar los componentes genéticos y ambientales: Diseños de Apareamiento.

67 Componentes de Varianza Consiste en estimar las varianzas genéticas y ambientales a partir de los cuadrados medios del ANAVA. Según el material es necesario discriminar donde existe variación y que a que tipo pertenece: ambiental o genética o ambas.

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71 Tipos de genotipos a evaluar en plantas autógamas (ejemplo: trigo) Vg =?, Ve =? Línea Pura 1. Vg =?, Ve =? Línea Pura 2. Vg =?, Ve =? Línea Pura 3 Vg =?. Ve =?

72 Tipos de genotipos a evaluar en plantas alógamas (ejemplo: maíz) Polen x Libre polinización: Medio Hermano Cruza entre dos plantas: Hermano Completo Autofecundación: S1, S2, etc.

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74 X i J = µ + G i + є ij FV SC GL CM є (CM) ENTRE PROGENIES CME VE + R VG DENTRO PROGENIES CMD VE ESTIMACION DE VARIANZAS CUADRADO MEDIO DENTRO DE PROGENIES (CMD) = VARIANZA AMBIENTAL (VE) CUADRADO MEDIO ENTRE PROGENIES (CME) = (VE) MAS R VECES LA VARIANZA GENÉTICA TOTAL (VG); R = REPETICIONES POR LO CUAL VG = (CME CMD)/R Y %VG = (VG) / (VG + VE)

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76 Estructura del ANOVA para un ensayo con "g" genotipos en "a" ambientes (localidades, años o localidades y años) F. V. G.L. C.M. E(CM) Ambientes (a 1) Rep/Ambientes a(r 1) Genotipos (g 1) M1 2 e + r. 2 ga + r.a 2 g Genotipos x Ambientes (g -1) (a -1) M2 2 e + r. 2 ga Error a (g -1) (g 1) M3 2 e Estimadores 2 e = M3 2 ga = (M2-M3)/r 2 g = (M1-M2)/r.a 2 p = 2 e + 2 ga + 2 g h 2 = 2 g / 2 p

77 Consideraciones Genotipos: Familias de plantas alógamas (MH; HC o S1/S2): h 2 sentido amplio Clones: h 2 sentido amplio Líneas puras de autógamas: h 2 sentido estricto

78 Estimación de la heredabilidad Un aspecto de la heredabilidad es que describe el parecido entre parientes. Si un carácter es altamente heredable, es de esperar que los descendientes se parezcan a los padres. De echo, el parecido entre padres y progenies es un medio de estimar la heredabilidad. En la regresión de los hijos sobre los padres, la pendiente de la curva (bi) es un estimador de la h 2

79 Media de la progenie Estimación de la heredabilidad mediante la regresión de la progenie sobre los padres Valores aproximados de heredabilidad H 2 =0 H 2 =0,5 H 2 =1 bi: 0 bi: 0,5 bi: 1 Media de los padres Media de los padres Media de los padres Regresión de la progenie sobre la media de los padres

80 REGRESION DE LA MEDIA DE LA PROGENIE EN EL VALOR DE UN UNICO PADRE COEF. DE REGRESION b = COV ENTRE HIJOS Y PADRES (COV OP ) VARIANZA DE LOS PADRES (σ 2 P ) EN DONDE: COV OP = ½ σ 2 (ADITIVA) Y σ 2 P = σ 2 (FENOTIPICA) b = ½ σ 2 (ADITIVA) σ 2 (FENOTIPICA) = ½ h 2 h 2 = 2 b

81 REGRESION PROGENIE PROGENITOR (Altura de Planta en cm) Nº PA DRES PRO GENIES P R O G E N I E S PADRES Y = 69,85 + 0,19 X h 2 = 2 b = 0,38

82 REGRESION DE LA MEDIA DE LA PROGENIE SOBRE LA MEDIA DE DOS PADRES COEF. DE REGRESION = b EN DONDE COV ENTRE HIJOS Y MADRES (COV OP ) ½ VARIANZA DE LOS PADRES (σ 2 P ) COV OP = ½ σ 2 (ADITIVA) σ 2 P = σ 2 (FENOTIPICA) b = ½ σ 2 (ADITIVA) ½ σ 2 (FENOTIPICA) = h 2

83 MEDIA DE LAS PROGENIES REGRESION PROGENIE PROGENITOR (Días a floración) Nº 1 MA DRE 50 PA DRE 45 ME DIA 47,5 PRO GENIES , ,5 53, , , MEDIA DE LOS PADRES Y = 40,93 + 0,155 X h 2 = b = 15,5 %

84 PARENTESCO COVARIANZA COEFICIENTE h 2 PROGENIE EN 1 PADRE ½ Va b = ½ (Va/Vp) 2 b PROGENIE EN MEDIA DE 2 PADRES ½ Va b = (Va/Vp) b MEDIO HERMANOS ¼ Va t = ¼ (Va/Vp) HNOS COMPLETOS ½ Va + ¼ Vd t=(½ Va + ¼ Vd)/Vp 4 t < 2 t

85 Aspectos La función más importante de la heredabilidad es su rol predictivo. Caracteres con alta h pueden ser mejorados con mayor rapidez y con una menor intensidad de evaluación con respecto a aquellos con baja h. Ejemplo: En trigo la altura de planta y madurez pueden ser evaluados en parcelas sin replicación en F3 y F4 por ser caracteres de alta heredabilidad. La selección para rendimiento, debido a su baja h, se realiza a partir de F6:7 en parcelas repetidas en varias localidades.

86 Heredabilidad Realizada R = ds. h 2 R = respuesta a la selección Ds = diferencial de selección h 2 : heredabilidad

87 FACTORES QUE AFECTAN LA ESTIMACION DE LA HEREDABILIDAD La heredabilidad es un parámetro que corresponde a un carácter en una población dada y en un ambiente particular. Un mismo carácter en dos poblaciones distintas, pueden mostrar distintos valores de heredabilidad, y esta puede ser distinta cuando se cambia de localidad.

88 Varianzas, heredabilidad y metodología de estimación de acuerdo al tipo de genotipos Genotipos F2 Tipo de Varianza Vp Tipo de Heredabilidad F 1 y F2 Vp + Vg Amplia Varias Metodología Familias F3 y F4 Vp + Vg Estricta Regresión P1, P2, F1, F2, R1 y R2 Vp + Vg + Va + Vd +Ve Amplia y estricta Wagner Padre y F1 Va + Vp Estricta Regresión Media padres y F1 Va + Vp Estricta Regresión N ciclos de selección Vp Amplia o Estricta Realizada Conjunto de líneas puras Va + Ve Estricta Anava Conjunto de clones Vg + Ve Amplia Anava

89 Diseños Genéticos o de Apareamientos Análisis de medias generacionales Diseños Carolina del Norte I, II y III Diseños Dialélicos

90 Aspectos a Recordar La h 2 es propia de un carácter, de un genotipo en particular y en un ambiente determinado. Si el ambiente cambia la puede h 2 variar. Si la Vg cambia la h 2 cambiará. Distintas metodologías pueden dar estimados diferentes de h 2 para los mismos genotipos en el mismo ambiente.

91 Aplicaciones de la heredabilidad La estimación de la heredabilidad nos indica que, si ella es lo suficientemente alta en el carácter objeto de selección podremos emplear métodos basados en el fenotipo como la selección masal, pero, si la h 2 es moderada o baja se deberán emplear métodos basados en la selección familiar o de la evaluación de la descendencia para que la selección sea eficiente. Comparar las ganancias genéticas esperadas a partir de diferentes estrategias de selección. Se pueden emplear las estimaciones de h 2 para predecir la ganancia por selección basada en valores de parcelas sin repeticiones y compararla con la ganancia si los materiales son repetidos en varios ambientes.

92 Aplicaciones de la Heredabilidad Las estimaciones de h 2 son útiles para comparar la ganancia bajo diferentes diseños experimentales con variable número de repeticiones, años de evaluación y localidades que pueden ser empleados para la óptima asignación de recursos en un programa de mejora. Cuando la interacción genotipo x ambiente causa cambios de orden significativos entre los genotipos evaluados en diferentes ambientes, la h 2 basada sobre las medias de todos los ambientes pueden ser comparadas con la h 2 calculada en base a ambientes particulares para determinar la elección del ambiente de selección más conveniente

93 Aplicaciones de la heredabilidad La estimación heredabilidad basada en diferentes estructuras familiares derivadas de la misma población pueden ser comparadas para determinar que tipo de familia permitirá la máxima ganancia genética. Como la heredabilidad varía entre poblaciones diferentes, la h 2 estimada puede ser útil para elegir la mejor población base en la cual la selección será más efectiva. La heredabilidad estimada para diferentes caracteres en una misma población, conjuntamente con la estimación de la correlación genética entre los caracteres, se puede emplear en esquemas de selección indirecta.

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95 Problema Predecir el comportamiento genético implica conocer parámetros genéticos. En base a estos parámetros se podrá conocer la combinación de líneas que generen el mejor híbrido.

96 Problema En especies alógamas como el maíz el comportamiento de los híbridos es el resultado de acciones de aditividad y dominancia. El número de combinaciones a probar aumenta exponencialmente al aumentar el número de líneas. Los mejoradores raramente cuentan con datos perfectamente balanceados.

97 Problema Debido a esto los modelos de efectos fijos, mediante los mínimos cuadrados o BLUE mejor estimador lineal insesgado, no son eficientes.

98 Problema Los BLUP o mejor predictor lineal insesgado de mínima varianza permiten: Combinar efectos fijos y efectos aleatorios como son los valores de cría. Emplear relaciones de parentesco. Trabajar con datos desbalanceados.

99 Material Genético Cuarenta y nueve híbridos simples Los híbridos son el producto de la cruza de líneas endocriadas de distinto origen y criterios de selección. La información disponible es variable para los distintos híbridos.

100 Grupos de líneas parentales empleadas en la formación de los híbridos experimentales G1: Líneas Templadas. Seleccionadas por caracteres morfológicos y de rendimiento mediante selección por pedigrí. G2: Líneas Templadas P. Seleccionadas por su capacidad de germinación en condiciones de estrés hídrico. G3: Subtropicales. Introducidas del CIMMYT y seleccionadas por caracteres morfológicos y de rendimiento.

101 Ensayos de campo Los híbridos dispusieron en ensayos de rendimiento multi-ambientales

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103 BLUP Mejor predictor lineal insesgado Mejor significa menor error de predicción Los BLUP en un modelo mixto poseen un rol similar a la media genotípica en un modelo de efectos fijos. Los BLUPS pueden ser obtenidos como solución de un modelo mixto.

104 Modelos Mixtos Y = X + Zu + e Y es un vector nx1 de variables aleatorias observables (datos). X y Z son matrices de diseño conocidas, es un vector px1 de efectos paramétricos asumiendo valores fijos (efectos fijos) u vector qmx1 de efectos aleatorios. Este vector puede ser interpretado como la desviación de la media genotípica a partir de la media general después de ser ajustada por los efectos fijos. e (vector nx1 de términos de error), estos dos últimos son vectores de variables aleatorias no-observables.

105 Comparación de estimadores BLUP La significancia de la diferencia de los BLUP de cada híbrido con respecto a la media general fue realizada mediante tblup (Yan et al., 2002). El estadístico t es la relación entre el valor de BLUP empírico predicho y el error de predicción asociado (Yan y Rajcan, 2002). Asignación de scores de genotipos: 1 :Híbridos superiores a la media general. -1 :Híbridos inferiores a la media general. 0 :Híbridos no diferentes a la media general.

106 Sin relaciones de parentesco

107 Clasificación de 49 híbridos de maíz de acuerdo a su valor de tblup obtenidos en años individuales y en conjunto. Años de evaluación Híbridos Cuatro años 205 # # # # # # # # # # # # 0

108 Clasificación de 49 híbridos de maíz de acuerdo a su valor de tblup obtenidos en años individuales y en conjunto. Años de evaluación Híbridos Cuatro años # # # # # 0 # # # 0 # # # # 0 # # 0

109 Clasificación de 49 híbridos de maíz de acuerdo a su valor de tblup obtenidos en años individuales y en conjunto. Años de evaluación Híbridos Cuatro años 253 # 0 # # # -1 # # # # # -1 # # # -1 # # # # # 0 # # # # # -1 # # # # # 0 0 0

110 Clasificación de 49 híbridos de maíz de acuerdo a su valor de tblup obtenidos en años individuales y en conjunto. Años de evaluación Híbridos Cuatro años 278 # # # # -1 # # # 1 # # # # 1 # # # # # -1 # # # # # # # #

111 Clasificación de 49 híbridos de maíz de acuerdo a su valor de tblup obtenidos en años individuales y en conjunto. Años de evaluación Híbridos Cuatro años 603 # # # # # # # #

112 Conclusiones El 80% de los híbridos no mostraron valores opuestos (1 y -1) de Tblup. El 20% restante presento valores opuestos (1 y -1) a lo largo de dos o más años de evaluación. Los años de evaluación influyeron en el comportamiento de determinados genotipos, dado que los ambiente 1 y 2 fueron de siembra tardía y estuvieron caracterizados por bajos rendimientos, mientras que los ambientes 3 y 4 fueron sembrados mas tempranamente y presentaron rendimientos superiores a los ambientes 1 y 2. Con respecto a los cultivares que mostraron un valor de 0, estos pueden haber presentado un comportamiento similar a la media general o pueden haber sido no suficientemente evaluados, lo que causa que los BLUP se aproximen al valor medio (Yan et al., 2003).

113 CP 2 (17,2%) Biplot GGE de 49 híbridos de maíz evaluados en cuatro campañas 42, , , ,00-42,00-42,00-21,00 0,00 21,00 42,00 CP 1 (59,4%)

114 Coeficientes de correlación de spearman entre valores de tblup para rendimiento en grano obtenidos en cuatro años. Años de Evaluación ,54* 1 3 0,20 0, ,15 0,40 0,26 1

115 Valores de tblup significativos en híbridos analizados sin y con relaciones de parentesco tblup Híbrido Sin Parentesco Con Parentesco

116 Conclusiones La inclusión de las relaciones de parentesco permitió mejorar las estimaciones del comportamiento de cada híbrido. Con relaciones de parentesco incluidas se destacaron 10 híbridos (20%) contra 2 (4%) sin incluir relaciones.

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118 Se utilizó la siguiente ecuación Ynt = C V-1 (Yt X β) donde: Ynt es el vector de méritos genéticos de híbridos no ensayados a campo (no evaluados), es decir el vector que interesa predecir. C es la matriz de covarianza entre los híbridos presentes en el experimento y los potenciales o no ensayados (se evaluará el caso de C con y sin relaciones genéticas). V-1: Matriz de varianzas y covarianzas fenotípicas de los híbridos ensayados a campo. Yt vector de valores fenotípicos de los híbridos ensayados. X β: esperanza de rendimiento para los híbridos ensayados. Luego (Y t Xβ) representa los efectos de los híbridos ensayados después de la corrección o estandarización por la diferencia asociada a la otras fuentes de variación reconocidas a priori.

119 Coeficientes de correlación entre valores observados y predichos de rendimiento en grano para híbridos de maíz en base a diferentes grupos de híbridos predictores.

120 Relaciones de parentesco promedio entre híbridos predictores y entre híbridos predictores e híbridos a predecir. Menor similitud Mayor similitud Entre Híbridos Predictores e Híbridos a Predecir Entre Híbridos Predictores 0,141 0,152 0,103 0,083

121 Rendimiento observado y predicho para nueve híbridos en base a menor relación de parentesco entre híbridos predictores y evaluados.

122 Rendimiento observado y predicho para nueve híbridos en base a la mayor relación de parentesco entre híbridos predictores y evaluados.

123 Rendimiento observado y predicho para nueve híbridos en base a los dos años de mayor rendimiento.

124 Rendimiento observado y predicho para nueve híbridos en base a los dos años de menor rendimiento.

125 CONCLUSIONES Las correlaciones entre híbridos predictores y aquellos a predecir halladas en este trabajo indican que la técnica de Blup puede utilizarse en programas de mejoramiento que no cuenten con gran cantidad de genotipos evaluados, por ejemplo menor a 100 genotipos. El empleo de datos de rendimiento obtenidos en los ambientes de mayor rendimiento conjuntamente con la utilización de aquellos genotipos que maximicen las relaciones de parentesco permitió la mejor eficiencia en las predicciones de los híbridos no evaluados. Para un híbrido no evaluado, los datos fenotípicos de los híbridos que posean una línea parental en común, pueden ser empleados como estimadores de los efectos totales de los genes relevantes involucrados en la determinación del carácter, en este caso del rendimiento en grano.

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127 .

128 Componentes de varianza para rendimiento, depresión de temperatura de canopia (CTD) y elongación foliar (EF) evaluadas en 49 híbridos de maíz estimados mediante REML a partir de experimentos desbalanceados durante 4 años. Fuente de Variación Varianza Rendimiento CTD EF Híbridos 50,7810 0, ,5840 Años 123,78 2, ,6597 Híbrido x Año 117,42 1, ,4943 Bloques (Años) 1,3754 0, ,4841 Residuo 19,0359 0,4544 7,3487

129 Coeficientes de correlación fenotípicas y genéticas, entre rendimiento (R) con depresión de temperatura de canopia (CTD) y elongación foliar (EF) a partir de experimentos desbalanceados durante cuatro campañas. Años de evaluación Fenotípicas Año 1 Año 2 Año 3 Año 4 Promedio R vs CTD -0,43 (0,39) 0,13 (0,17) -0,37 (0,14) -0,06 (0,19) -0,18 R vs EF -0,8 (0,10) 0,06 (0,19) -0,62 (0,12) 0,12 (0,22) -0,31 Genéticas R vs CTD -0,41 (0,47) 0,17 (0,23) -0,44 (0,18) 0,0003 (0,24) -0,17 R vs EF -0,95 (0,09) -0,009 (0,22) -0,62 (0,13) 0,12 (0,24) -0,36 Los errores estándar se indican entre paréntesis

130 CP 2 (40,4%) Biplot genotipo x carácter de 49 híbridos de maíz en relación con el rendimiento (Y), la elongación foliar (EF) y la depresión de temperatura de canopia (CTD). 60, EF 30,00 0, CT Y ,00-60,00-60,00-30,00 0,00 30,00 60,00 CP 1 (58,8%)

131 Conclusiones Las correlaciones fenotípicas y genéticas fueron, en promedio, bajas y negativas. Los coeficientes de correlación variaron notablemente dependiendo del ambiente de evaluación. La variable CTD mostró una gran influencia ambiental. El rendimiento y la EF mostraron mayor poder de discriminación entre los híbridos en comparación con la variable CTD.

132

133 Aplicación de diferentes criterios de selección en maíz Criterios de Selección Ciclos de Selección Coeficiente de Regresión c0 c1 c2 c3 c4 bi bq R PRE 3,33 3,61 3,73 4,11 4,62 0,30** ** 3,2 IC 3,12 3,41 3,47 3, INF 3,81 3,92 4,16 4,65 0,29** ** 3,2 PE 3,24 3,82 4,31 4,48 0,33** * 2,8 PEG 3,46 3,81 4,56 4,59 0,36* * 3,1 REN 3,91 3,74 4,43 4,65 0,31* * 3,2

134 Cual elegir? Mas fácil de medir a campo De mayor heredabilidad Correlacionado genéticamente con el carácter objetivo (Rendimiento) Sin efectos adversos sobre otros caracteres de importancia agronómica.