Modelización computacional basada en sistemas celulares con membranas
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- Susana Arroyo Cordero
- hace 5 años
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Transcripción
1 Modelización computacional basada en sistemas celulares con membranas Mario de J. Pérez Jiménez Grupo de Investigación en Computación Natural Dpto. Ciencias de la Computación e Inteligencia Artificial ETS Ingeniería Informática, Universidad de Sevilla marper@us.es Simposio de Lógica, Lingüística y Computación Osuna, 25 de septiembre de 2009
2 Objetivos Presentar un marco de modelado computacional basado en sistemas P: 2 / 28
3 Objetivos Presentar un marco de modelado computacional basado en sistemas P: Modelos estocásticos en Biología de Sistemas. 2 / 28
4 Objetivos Presentar un marco de modelado computacional basado en sistemas P: Modelos estocásticos en Biología de Sistemas. Modelos probabiĺısticos para la dinámica de poblaciones (ecosistemas). 2 / 28
5 Modelización computacional de procesos biológicos REAL LIFE PROCESS (e.g. an ecosystem) Carrying out studies/experimets DATA Comparing results Inspiration Inspiration MODEL Running virtual experiments VALIDATION Failure Success VALIDATED MODEL Simulator 3 / 28
6 Modelización computacional de procesos biológicos Expert VALIDATED MODEL Suggests virtual experiments Runs virtual experiments Checks results SELECTED HYPOTHESES FILTER REAL HYPOTHESES EXPERIMENTS Simulator NEW KNOWLEDGE 4 / 28
7 Modelos estocásticos en Biología de Sistemas basados en sistemas P Trabajo pionero de Y. Suzuki, S. Ogishima y H. Tanaka (2003) 1 Ruta señalizadora de la proteína p53 y su interacción con la MdM2. Desarrollo de un marco de especificación para las interacciones proteínas-proteínas y redes de transcripción 2 Semántica (modelo estocástico): Algoritmo Multicompartimental de Gillespie 3 Algoritmo determinista con tiempo de espera 4 1 Y. Suzuki, S. Ogishima, H. Tanaka. Modelling the p53 signaling network by using P systems. Proceedings of the Brainstorming Week on Membrane Computing, Report Nr. 26, 2003, pp F. Bernardini, M. Gheorghe, N. Krasnogor, R.C. Muyinandi, M.J. Pérez, F.J. Romero. On P systems as a modelling tool for biological systems. Lecture Notes in Computer Science, 3850 (2006), F.J. Romero, M.J. Pérez. A model of the Quorum Sensing System in Vibrio Fischeri using P systems. Artificial Life, 14, 1 (2008), S. Cheruku, A. Păun, F.J. Romero, M.J. Pérez, O.H. Ibarra. Simulating FAS-induced apoptosis by using P systems. Progress in Natural Science, 17, 4 (2007), / 28
8 Aplicaciones Rutas señalizadoras Factor de crecimiento epidérmico 5 Ruta apoptótica mediatizada por FAS 6 Sistemas de regulación de genes Lac Operon 7 Comunicación inteligente de bacterias Quorum sensing en Vibrio Fischeri 8 5 M.J. Pérez, F.J. Romero. A study of the robustness of the EGFR signalling cascade using continuous membrane systems. Lecture Notes in Computer Science, 3561 (2005), S. Cheruku, A. Paun, F.J. Romero, M.J. Pérez, O.H. Ibarra. Simulating FAS-induced apoptosis by using P systems. Progress in Natural Science, 17, 4 (2007), F.J. Romero, M.J. Pérez. Modelling gene expression control using P systems: The Lac Operon, a case study. BioSystems, 91, 3 (2008), F.J. Romero, M.J. Pérez. A model of the Quorum Sensing System in Vibrio Fischeri using P systems. Artificial Life, 14, 1 (2008), / 28
9 Modelos probabiĺısticos en Ecosistemas basados en sistemas P Propuesta del director del grupo de protección en Cataluña del quebrantahuesos: Modelizar un ecosistema real de la zona pirenaico catalana Ponen a nuestra disposición datos experimentales obtenidos durante 14 años ( ) y asesoramiento técnico Se opta por utilizar: Marco de especificación: variante de sistemas con membranas activas, cargas eléctricas y cooperación Semántica: modelo probabiĺıstico 7 / 28
10 Participa un grupo de investigación de la Universidad de Lleida y el director del grupo de protección del quebrantahuesos de la Generalitat de Catalunya En 2008 se presenta el primer modelo computacional 9 (ecólogos nacionales y D. Gilbert en Edinburgh) En 2009 se presenta el segundo modelo 10 (más especies, nuevos parámetros) 9 M. Cardona, M.A. Colomer, M.J. Pérez D. Sanuy, A. Margalida. Modeling ecosystem using P systems: The bearded vulture, a case study. Lecture Notes in Computer Science, 5391 (2009), M. Cardona, M.A. Colomer, M.J. Pérez, D. Sanuy, A. Margalida. A P system based model of an ecosystem of some scavenger birds. Proceedings of the Tenth Workshop on Membrane Computing, 2009, pp / 28
11 Modelos de la apoptosis mediatizada por FAS (I) Apoptosis = Muerte celular programada. 9 / 28
12 Modelos de la apoptosis mediatizada por FAS (II) En (*) se da un modelo basado en SED para una cascada de señales relacionada con la apoptosis mediatizada por FAS. Los resultados obtenidos están de acuerdo con los resultados experimentales. (*) F. Hua, M. Cornejo, M. Cardone, C. Stokes, D. Lauffenburger. Effects of Bcl-2 Levels on FAS Signaling-Induced Caspase-3 Activation: Molecular Genetic Tests of Computational Model Predictions. The Journal of Immunology, 175, 2 (2005), / 28
13 Modelo celular de la apoptosis mediatizada por FAS (III) El modelo consta de 53 proteínas y 99 reacciones químicas. Alfabeto: Representa todas las proteínas que intervienen en la cascada Estructura de membranas: Cuatro regiones: el entorno, la superficie celular, el citoplasma y la mitocondria, etiquetados por e, s, m y c. Multiconjuntos iniciales: Número de moléculas en cada región (Estimaciones empíricas) w 1 = {FASL } w 2 = {FAS 6023 } w 3 = {FADD 10040, CASP , FLIP 48786, CASP , Bid 15057, Bax 50189, XIAP 18069, Apaf 60230, CASP } w 4 = {Smac 60230, Cyto.c 60230, Bcl } 11 / 28
14 Reglas: Se modelizan 99 reacciones químicas que constituyen la cascada. Un ejemplo de regla: FASL [ FAS ] s [ FASC ] s, c r1 El objeto FASL en el entorno y el objeto FAS en la membrana s se transforman en el complejo FASC, y tiene asociado una cosntante quinética que mide la afinidad entre ligando y receptor. FasL Fas m c s e 12 / 28
15 Sigma = {FASL, FAS, FASC, FADD, FASC-FADD, FASC-FADD 2, FASC-FADD 3, FASC-FADD 2 -CASP8, FASC-FADD 3 -CASP8, FASC-FADD 2 -FLIP, FASC-FADD 3 -FLIP, FASC-FADD 2 -CASP8 2, FASC-FADD 3 -CASP8 2, FASC-FADD 2 -CASP8-FLIP, FASC-FADD 3 -CASP8-FLIP, FASC-FADD 2 -FLIP 2, FASC-FADD 3 -FLIP 2, FASC-FADD-CASP8, FASC-FADD-FLIP, CASP8, FLIP, FASC-FADD 3 -CASP8 3, FASC-FADD 3 -CASP8 2 -FLIP, FASC-FADD 3 -CASP8-FLIP 2, FASC-FADD 3 -FLIP 3, CASP8 P41 2, CASP8 2, CASP3, CASP8 2 -CASP3, CASP3, CASP8 2 -Bid, tbid, Bid, Bax, tbid-bax, tbid-bax 2, Smac, Smac, Cyto.c, Cyto.c, XIAP, Smac -XIAP, Apaf, Cyto.c -Apaf-ATP, CASP9, Cyto.c -Apaf-ATP-CASP9, Cyto.c -Apaf-ATP-CASP9 2, CASP9, CASP9 -CASP3, CASP9-XIAP, CASP3 -XIAP, Bcl2, Bcl2-Bax}. 13 / 28
16 label rule rate r 1 : FASL[ FAS ] s [ FASC ] s k 1f r 2 : [ FASC ] s FASL[ FASC ] s k 1r r 3 : FASC[ FADD ] c FASC : FADD[ ] c k 2f r 4 : FASC : FADD[ ] c FASC[ FADD ] c k 2r r 5 : FASC : FADD[ FADD ] c FASC : FADD 2 [ ] c k 2f r 6 : FASC : FADD 2 [ ] c FASC : FADD[ FADD ] c k 2r r 7 : FASC : FADD 2 [ FADD ] c FASC : FADD 3 [ ] c k 2f r 8 : FASC : FADD 3 [ ] c FASC : FADD 2 [ FADD ] c k 2r r 9 : FASC : FADD 2 : CASP8[ FADD ] c FASC : FADD 3 : CASP8[ ] c k 2f r 10 : FASC : FADD 3 : CASP8[ ] c FASC : FADD 2 : CASP8[ FADD ] c k 2r r 11 : FASC : FADD 2 : FLIP[ FADD ] c FASC : FADD 3 : FLIP[ ] c k 2f r 12 : FASC : FADD 3 : FLIP[ ] c FASC : FADD 2 : FLIP[ FADD ] c k 2r r 13 : FASC : FADD 2 : CASP8 2 [ FADD ] c FASC : FADD 3 : CASP8 2 [ ] c k 2f r 14 : FASC : FADD 3 : CASP8 2 [ ] c FASC : FADD 2 : CASP8 2 [ FADD ] c k 2r r 15 : FASC : FADD 2 : CASP8 : FLIP[ FADD ] c FASC : FADD 3 : CASP8 : FLIP[ ] c k 2f r 16 : FASC : FADD 3 : CASP8 : FLIP[ ] c FASC : FADD 2 : CASP8 : FLIP[ FADD ] c k 2r r 17 : FASC : FADD 2 : FLIP 2 [ FADD ] c FASC : FADD 3 : FLIP 2 [ ] c k 2f r 18 : FASC : FADD 3 : FLIP 2 [ ] c FASC : FADD 2 : FLIP 2 [ FADD ] c k 2r r 19 : FASC : FADD : CASP8[ FADD ] c FASC : FADD 2 : CASP8[ ] c k 2f r 20 : FASC : FADD 2 : CASP8[ ] c FASC : FADD : CASP8[ FADD ] c k 2r r 21 : FASC : FADD : FLIP[ FADD ] c FASC : FADD 2 : FLIP[ ] c k 2f r 22 : FASC : FADD 2 : FLIP[ ] c FASC : FADD : FLIP[ FADD ] c k 2r r 23 : FASC : FADD 3 [ CASP8 ] c FASC : FADD 3 : CASP8[ ] c k 2f r 24 : FASC : FADD 3 : CASP8[ ] c FASC : FADD 3 [ CASP8 ] c k 2r r 25 : FASC : FADD 3 [ FLIP ] c FASC : FADD 3 : FLIP[ ] c k 3f r 26 : FASC : FADD 3 : FLIP[ ] c FASC : FADD 3 [ FLIP ] c k 3r r 27 : FASC : FADD 3 : CASP8[ CASP8 ] c FASC : FADD 3 : CASP8 2 [ ] c k 3f r 28 : FASC : FADD 3 : CASP8 2 [ ] c FASC : FADD 3 : CASP8[ CASP8 ] c k 3r r 29 : FASC : FADD 3 : CASP8[ FLIP ] c FASC : FADD 3 : CASP8 : FLIP[ ] c k 3f r 30 : FASC : FADD 3 : CASP8 : FLIP[ ] c FASC : FADD 3 : CASP8[ FLIP ] c k 3r r 31 : FASC : FADD 3 : FLIP[ CASP8 ] c FASC : FADD 3 : CASP8 : FLIP[ ] c k 3f r 32 : FASC : FADD 3 : CASP8 : FLIP[ ] c FASC : FADD 3 : FLIP[ CASP8 ] c k 3r r 33 : FASC : FADD 3 : FLIP[ FLIP ] c FASC : FADD 3 : FLIP 2 [ ] c k 3f r 34 : FASC : FADD 3 : FLIP 2 [ ] c FASC : FADD 3 : FLIP[ FLIP ] c k 3r r 35 : FASC : FADD 3 : CASP8 2 [ CASP8 ] c FASC : FADD 3 : CASP8 3 [ ] c k 3f 14 / 28
17 label rule rate r 36 : FASC : FADD 3 : CASP8 3 [ ] c FASC : FADD 3 : CASP8 2 [ CASP8 ] c k 3r r 37 : FASC : FADD 3 : CASP8 2 [ FLIP ] c FASC : FADD 3 : CASP8 2 : FLIP[ ] c k 3f r 38 : FASC : FADD 3 : CASP8 2 : FLIP[ ] c FASC : FADD 3 : CASP8 2 [ FLIP ] c k 3r r 39 : FASC : FADD 3 : CASP8 : FLIP[ CASP8 ] c FASC : FADD 3 : CASP8 2 : FLIP[ ] c k 3f r 40 : FASC : FADD 3 : CASP8 2 : FLIP[ ] c FASC : FADD 3 : CASP8 : FLIP[ CASP8 ] c k 3r r 41 : FASC : FADD 3 : CASP8 : FLIP[ FLIP ] c FASC : FADD 3 : CASP8 : FLIP 2 [ ] c k 3f r 42 : FASC : FADD 3 : CASP8 : FLIP 2 [ ] c FASC : FADD 3 : CASP8 : FLIP[ FLIP ] c k 3r r 43 : FASC : FADD 3 : FLIP 2 [ CASP8 ] c FASC : FADD 3 : CASP8 : FLIP 2 [ ] c k 3f r 44 : FASC : FADD 3 : CASP8 : FLIP 2 [ ] c FASC : FADD 3 : FLIP 2 [ CASP8 ] c k 3r r 45 : FASC : FADD 3 : FLIP 2 [ FLIP ] c FASC : FADD 3 : FLIP 3 [ ] c k 3f r 46 : FASC : FADD 3 : FLIP 3 [ ] c FASC : FADD 3 : FLIP 2 [ FLIP ] c k 3r r 47 : FASC : FADD 2 [ CASP8 ] c FASC : FADD 2 : CASP8[ ] c k 3f r 48 : FASC : FADD 2 : CASP8[ ] c FASC : FADD 2 [ CASP8 ] c k 3r r 49 : FASC : FADD 2 [ FLIP ] c FASC : FADD 2 : FLIP[ ] c k 3f r 50 : FASC : FADD 2 : FLIP[ ] c FASC : FADD 2 [ FLIP ] c k 3r r 51 : FASC : FADD 2 : CASP8[ CASP8 ] c FASC : FADD 2 : CASP8 2 [ ] c k 3f r 52 : FASC : FADD 2 : CASP8 2 [ ] c FASC : FADD 2 : CASP8[ CASP8 ] c k 3r r 53 : FASC : FADD 2 : CASP8[ FLIP ] c FASC : FADD 2 : CASP8 : FLIP[ ] c k 3f r 54 : FASC : FADD 2 : CASP8 : FLIP[ ] c FASC : FADD 2 : CASP8[ FLIP ] c k 3r r 55 : FASC : FADD 2 : FLIP[ CASP8 ] c FASC : FADD 2 : CASP8 : FLIP[ ] c k 3f r 56 : FASC : FADD 2 : CASP8 : FLIP[ ] c FASC : FADD 2 : FLIP[ CASP8 ] c k 3r r 57 : FASC : FADD 2 : FLIP[ FLIP ] c FASC : FADD 2 : FLIP 2 [ ] c k 3f r 58 : FASC : FADD 2 : FLIP 2 [ ] c FASC : FADD 2 : FLIP[ FLIP ] c k 3r r 59 : FASC : FADD[ CASP8 ] c FASC : FADD : CASP8[ ] c k 3f r 60 : FASC : FADD : CASP8[ ] c FASC : FADD[ CASP8 ] c k 3r r 61 : FASC : FADD[ FLIP ] c FASC : FADD : FLIP[ ] c k 3f r 62 : FASC : FADD : FLIP[ ] c FASC : FADD[ FLIP ] c k 3r r 63 : FASC : FADD 2 : CASP8 2 [ ] c FASC : FADD 2 [ CASP8 P41 2 ] c k 4 r 64 : FASC : FADD 3 : CASP8 3 [ ] c FASC : FADD 3 : CASP8[ CASP8 P41 2 ] c k 4 r 65 : FASC : FADD 3 : CASP8 2 : FLIP[ ] c FASC : FADD 3 : FLIP[ CASP8 P41 2 ] c k 4 r 66 : FASC : FADD 3 : CASP8 2 [ ] c FASC : FADD 3 [ CASP8 P41 2 ] c k 4 r 67 : [ CASP8 P41 2 ] c [ CASP8 2 ]c k 5 r 68 : [ CASP8 2, CASP3 ]c [ CASP8 2 : CASP3 ]c k 6f r 69 : [ CASP8 2 : CASP3 ]c [ CASP8 2, CASP3 ]c k 6r r 70 : [ CASP8 2, CASP3 ] c [ CASP8 2 : CASP3 ]c k 7 15 / 28
18 label rule rate r 71 : [ CASP8 2, Bid ]c [ CASP8 2 : Bid ]c k 8f r 72 : [ CASP8 2 : Bid ]c [ CASP8 2, Bid ]c k 8r r 73 : [ CASP8 2, tbid ]c [ CASP8 2 : Bid ]c k 7 r 74 : [ tbid, Bax ] c [ tbid : Bax ] c k 9f r 75 : [ tbid : Bax ] c [ tbid, Bax ] c k 9r r 76 : [ tbid : Bax, Bax ] c [ tbid : Bax 2 ] c k 9f r 77 : [ tbid : Bax 2 ] c [ tbid : Bax, Bax ] c k 9r r 78 : tbid : Bax 2 [ Smac ] m Smac [ ] m k 10 r 79 : tbid : Bax 2 [ Cyto.c ] m Cyto.c [ ] m k 10 r 80 : [ Smac, XIAP ] c [ Smac : XIAP ] c k 11f r 81 : [ Smac : XIAP ] c [ Smac, XIAP ] c k 11r r 82 : [ Cyto.c, Apaf ] c [ Cyto.c : Apaf : ATP ] c k 12f r 83 : [ Cyto.c : Apaf : ATP ] c [ Cyto.c, Apaf ] c k 12r r 84 : [ Cyto.c : Apaf : ATP, CASP9 ] c [ Cyto.c : Apaf : ATP : CASP9 ] c k 13f r 85 : [ Cyto.c : Apaf : ATP : CASP9 ] c [ Cyto.c : Apaf : ATP, CASP9 ] c k 13r r 86 : [ Cyto.c : Apaf : ATP : CASP9, CASP9 ] c [ Cyto.c : Apaf : ATP : CASP9 2 ] c k 14f r 87 : [ Cyto.c : Apaf : ATP : CASP9 2 ] c [ Cyto.c : Apaf : ATP : CASP9, CASP9 ] c k 14r r 88 : [ Cyto.c : Apaf : ATP : CASP9 2 ] c [ Cyto.c : Apaf : ATP : CASP9, CASP9 ] c k 15 r 89 : [ CASP9, CASP3 ] c [ CASP9 : CASP3 ] c k 16f r 90 : [ CASP9 : CASP3 ] c [ CASP9, CASP3 ] c k 16r r 91 : [ CASP9 : CASP3 ] c [ CASP9, CASP3 ] c k 17 r 92 : [ CASP9, XIAP ] c [ CASP9 : XIAP ] c k 18f r 93 : [ CASP9 : XIAP ] c [ CASP9, XIAP ] c k 18r r 94 : [ CASP3, XIAP ] c [ CASP3 : XIAP ] c k 19f r 95 : [ CASP3 : XIAP ] c [ CASP3, XIAP ] c k 19r r 96 : Bax[ Bcl2 ] m [ Bcl2 : Bax ] m k 20f r 97 : [ Bcl2 : Bax ] m Bax[ Bcl2 ] m k 20r 16 / 28
19 Y las siguientes reglas para casos especiales: label rule rate r 96 : Bid[ Bcl2 ] m [ Bcl2 : Bid ] m k 20f r 97 : [ Bcl2 : Bid ] m Bid[ Bcl2 ] m k 20r r 96 : tbid[ Bcl2 ] m [ Bcl2 : tbid ] m k 20f r 97 : [ Bcl2 : tbid ] m tbid[ Bcl2 ] m k 20r 17 / 28
20 Las constantes quinéticas (reaction rates) obtenidas de (*) son: k 1f = 9.09E 05 nm 1 s 1 k 1r = 1.00E 04 s 1 k 2f = 5.00E 04 nm 1 s 1 k 2r = 0.2 s 1 k 3f = 3.50E 03 nm 1 s 1 k 3r = s 1 k 4 = 0.3 s 1 k 5 = 0.1 s 1 k 6f = 1.00E 05 nm 1 s 1 k 6r = 0.06 s 1 k 7 = 0.1 s 1 k 8f = 5.00E 03 nm 1 s 1 k 8r = s 1 k 9f = 2.00E 04 nm 1 s 1 k 9r = 0.02 s 1 k 10 = 1.00E 03 nm 1 s 1 k 11f = 7.00E 03 nm 1 s 1 k 11r = 2.21E 03 s 1 k 12f = 2.78E 07 nm 1 s 1 k 12r = 5.70E 03 s 1 k 13f = 2.84E 04 nm 1 s 1 k 13r = s 1 k 14f = 4.41E 04 nm 1 s 1 k 14r = 0.1 s 1 k 15 = 0.7 s 1 k 16f = 1.96E 05 nm 1 s 1 k 16r = s 1 k 17 = 4.8 s 1 k 18f = 1.06E 04 nm 1 s 1 k 18r = 1.00E 03 s 1 k 19f = 2.47E 03 nm 1 s 1 k 19r = 2.40E 03 s 1 k 20f = 2.00E 03 nm 1 s 1 k 20r = 0.02 s 1 (*) F. Hua, M. Cornejo, M. Cardone, C. Stokes, D. Lauffenburger. Effects of Bcl-2 Levels on FAS Signaling-Induced Caspase-3 Activation: Molecular Genetic Tests of Computational Model Predictions. The Journal of Immunology, 175, 2 (2005), / 28
21 Resultados y discusión (I) Activación de la caspasa 3 Datos experimentales: a las 6 horas. En el modelo basado en SED: a las 4 horas. En el modelo celular: a las 7 horas. 19 / 28
22 Resultados y discusión (II) El tipo de camino elegido depende de la concentración de la caspasa 8 activada: Si es alta, elige el camino (I) Si es baja, elige el camino (II) 20 / 28
23 Resultados y discusión (III) La activación de la caspasa 3 no es sensible al incremento en la concentración de Bcl2 (bloqueador del camino tipo II) Se analiza la activación de la caspasa 3 considerando cuatro mecanismos diferentes para bloquear el camino tipo (II) ([1], [2] y [3]) Para ello se diseñan cuatro máquinas celulares: r 1,..., r 95, r 96, r 97 r1,..., r 95, r 96, r 97 r1,..., r 95, r 96, r 97 r1,..., r 97, r 98, r 99 Modularidad de los sistemas P [1] E.H. Cheng, M.C. Wei, S. Weiler, R.A. Flavell, T.W. Mak, T. Lindsten, S.J. Korsmeyer. BCL-2, BCL-XL sequester BH3 domain-only molecules preventing BAX- and BAK-mediated mitochondrial apoptosis. Molecular Cell, 8 (2001), [2] Z.N. Oltavi, C.L. Milliman, S.J. Korsmeyer, S.J. Bcl-2 heterodimerizes in vivo with a conserved homolog, Bax, that accelerates programmed cell death. Cell, 74, 4 (1993), [3] K. Wang, X.M. Yin, D.T. Chao,C.L. Milliman, S.J. Korsmeyer. BID: a novel BH3 domain-only death agonist. Genes & Development, 10 (1996), / 28
24 Resultados y discusión (IV) Se prueba que el cuarto mecanismo es el más eficiente. 22 / 28
25 Conclusiones Análisis de la sensibilidad de la activación de la caspasa 3 a la sobreexpresión de la Bcl2 en función del camino seleccionado. Activación Caspasa 3 (con sobreexpresión de Bcl2) Camino del tipo I (receptor de muerte) Insensible Camino del tipo II (mitocondria) Sensible 23 / 28
26 Una máquina celular que modela un ecosistema de los quebrantahuesos Alfabeto: Γ = {X ij, Y ij, Z ij : 1 i 7, 0 j k i,4 } { B, C} Estructura de membranas: µ = [ [ ] 2 ] 1. Multiconjuntos iniciales M 1 y M / 28
27 Reglas de evolución (I): r0 [X ij (1 k i,14 ) (1 k i,16 ) Y ij ] 1, 1 i 7, k i,2 j k i,4. r1 [X ij k i,5 k i,14 (1 k i,16 ) Y ij Y i0 ] 1, 1 i 7, k i,2 j < k i,3. r2 [X ij (1 k i,5 ) k i,14 (1 k i,16 ) Y ij ] 1, 1 i 7, k i,2 j < k i,3. r3 [X ij 1 k i,16 Y ij ] 1, 1 i 7, 0 j < k i,2. r4 [X ij (k i,6 +k i,9 ) k i,16 Y iki,2 Y ij ] 1, 1 i 7, k i,2 j < k i,4. r5 [X ij k i,6 k i,16 Y iki,2 Y ij ] 1, 1 i 7, j = k i,4. r6 [X ij (1 k i,6 k i,9 ) k i,16 Y ij ] 1, 1 i 7, k i,2 j k i,4. r7 Y ij [ ] 2 1 k i,7 k i,8 [Z ij ] 2 : 1 i 7, 0 j < k i,1. r8 Y ij [ ] 2 k i,8 [B k i,12 ] 2 : 1 i 7, 0 j < k i,1. r9 Y ij [ ] 2 k i,7 [ ] 2 : 1 i 7, 0 j < k i,1. r10 Y ij [ ] 2 1 k i,9 k i,10 [Z ij ] 2 : 1 i 7, k i,1 j < k i,4. r11 Y ij [ ] 2 k i,10 [B k i,13 ] 2 : 1 i 7, k i,1 j < k i,4. r12 Y ij [ ] 2 k i,9 [ ] 2 : 1 i 7, k i,1 j < k 1,4. 25 / 28
28 Reglas de evolución (II): r13 Y ij [ ] 2 1 k i,16 [B k i,11 k i,13 ] 2 : 1 i 7, j = k i,4. r14 Y ij [ ] 2 k i,16 [Z iki,2 ] 2 : 1 i 7, j = k i,4. r15 [Z ij B k i,15 ] 2 X ij+1 [ ] + 2 : 1 i 7, 0 j k i,4. r16 [B] + 2 [ ] 2. r17 [C] + 2 [C] 2. r18 [Z ij ] + 2 [Bk i,11 k i,13 ] 2 : 1 i 7, k i,1 j k i,4. r19 [Z ij ] + 2 [Bk i,11 k i,12 ] 2 : 1 i 7, j < k i,1 0 0 C B 0 Reproduction C B 0 Yi0 1 1 Xij Yij 0 0 Mortality by lack of food Elimination of leftover food Natural mortality C Z1j B + 0 Feeding C Zij B / 28
29 GRACIAS / 28
30 Una máquina celular que resuelve SAT Alfabeto: {x i,j, x i,j : 1 i m, 1 j n} {c k : 1 k m + 2} {d k : 1 k 3n + 2m + 3} {r i,k : 0 i m, 1 k 2n} {e, t} {Yes, No}. Estructura de membrana: [ 1 [ 2 ] 2 ] 1. Reglas de evolución: (a) {[ 2 d k ] 0 2 [ 2d k ] + 2 [ 2d k ] 2 : 1 k n}. (b) {[ 2 x i,1 r i,1 ] + 2, [ 2 x i,1 r i,1 ] 2 : 1 i m}. {[ 2 x i,1 λ] 2, [ 2 x i,1 λ] + 2 : 1 i m}. (c) {[ 2 x i,j x i,j 1 ] + 2, [ 2x i,j x i,j 1 ] 2 : 1 i m, 2 j n}. {[ 2 x i,j x i,j 1 ] + 2, [ 2 x i,j x i,j 1 ] 2 : 1 i m, 2 j n}. (d) {[ 2 d k ] + 2 [ 2 ] 0 2 d k,, [ 2 d k ] 2 [ 2 ] 0 2 d k : 1 k n}. {d k [ 2 ] 0 2 [ 2d k+1 ] 0 2 : 1 k n 1}. (e) {[ 2 r i,k r i,k+1 ] 0 2 : 1 i m, 1 k 2n 1}. (f ) {[ 1 d k d k+1 ] 0 1 : n k 3n 3}; [ 1d 3n 2 d 3n 1 e] 0 1. (g) e[ 2 ] 0 2 [ 2c 1 ] + 2 ; [ 1d 3n 1 d 3n ] 0 1. (h) {[ 1 d k d k+1 ] 0 1 : 3n k 3n + 2m + 2}. (i) [ 2 r 1,2n ] + 2 [ 2 ] 2 r 1,2n. (j) {[ 2 r i,2n r i 1,2n ] 2 : 1 i m}. (k) r 1,2n [ 2 ] 2 [ 2 r 0,2n ] + 2. (l) {[ 2 c k c k+1 ] 2 : 1 k m}. (m) [ 2 c m+1 ] + 2 [ 2 ] + 2 c m+1. (n) [ 1 c m+1 c m+2 t] 0 1. (o) [ 1 t ] 0 1 [ 1 ] + 1 t. (p) [ 1 c m+2 ] + 1 [ 1 ] 1 Yes. (q) [ 1 d 3n+2m+3 ] 0 1 [ 1 ] + 1 No. 28 / 28
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