LA BIODIVERSIDAD EXTINTA DE CHILE

HISTORIA DE LA BIOTA CHILENA LA BIODIVERSIDAD EXTINTA DE CHILE JHOANN CANTO H. Y DANIEL FRASSINETTI La palabra fósil, que deriva del latín fossilis, fue empleada por Plinio (23-79 d.c.) para designar los objetos enterrados. En la actualidad, se refiere a evidencias de la vida en el pasado geológico, que presentan una estructura de origen biológico y que se han conservado en las rocas de la corteza. Los restos fósiles constituyen la prueba directa de la presencia de distintas formas de vida que han existido en nuestro planeta, remontándose los más antiguos a unos 3.000 millones de años. Este gran rango de tiempo posibilitó la evolución de millones de formas de vida, que algunos autores (Raup, 1992) estiman entre 5 y 50 billones, la mayoría hoy extintas; algunos linajes sobrevivieron casi sin cambios, mientras que otros evolucionaron y dieron origen a la actual biodiversidad. La biodiversidad extinta o paleobiodiversidad en nuestro país es rica y variada, pero desconocida en su conjunto por la falta de especialistas y estudios continuos. La primera mención documentada que se conoce sobre fósiles de invertebrados en Chile es realizada por Degenhardt en 1839 sobre un bivalvo denominado Pecten alatus, procedente de Copiapó (figura 1). Para el caso de los vertebrados, la primera mención es realizada por Wyman en 1855 y se refiere a los restos de Mastodon andium, una forma muy similar a los actuales elefantes, pero mucho más robusta (figura 2). Hacia 1887, Philippi en su obra Los fósiles terciarios i cuartarios de Chile presenta las primeras descripciones de faunas fósiles de invertebrados y vertebrados, siendo este trabajo el primer catálogo de fósiles para nuestro país. Con posterioridad, se efectúan varios trabajos aislados sobre otros grupos de fósiles, ampliando el conocimiento a nivel nacional. Si bien estos aportes han sido escasos, para dimensionarlos considérese que entre 1855 y 1980 se publicaron solamente 44 trabajos sobre vertebrados fósiles, con un total de 429 páginas (Frassinetti, 1982). Sólo en 1980, gracias al trabajo de investigadores como Manuel Tamayo y Daniel Frassinetti, se dispuso de un catálogo completo de las faunas de mamíferos actuales y fósiles de Chile, constituyéndose en un estudio de importancia al revisar también los aspectos de la nomenclatura utilizada sobre los materiales fósiles de mamíferos descubiertos en el país. Sin embargo, a pesar de que los mamíferos son el grupo mejor conocido, también existen importantes estudios sobre otros grupos de vertebrados fósiles. El estudio de los peces fósiles ha resultado fecundo gracias a los aportes de la investigadora Gloria Arratia, así como numerosos trabajos en colaboración con otros autores (Arratia y Cione, 1996). Para el caso de los dinosaurios, los primeros trabajos para este grupo son de Casamiquela y Fasola (1968), Casamiquela et al. (1969), Casamiquela (1970), Chong y Gasparini (1976), Chong (1985) y Rubilar (2003). En las aves fósiles, los trabajos se reducen a una menor cantidad, destacando entre los primeros reportes el trabajo de Wall et al. (1991) y Alvarenga (1995). Posteriormente, otros autores como Walsh y Hume (2001), Acosta Hospitaleche y Canto (2005) y Acosta Hospitaleche et al. (2005) han ampliado el conocimiento de este grupo. Para el grupo de los mamíferos la información existente es más amplia, debido fundamentalmente a la mayor cantidad de personas que han trabajado en torno a este grupo taxonómico y el conocimiento del mismo. Es necesario señalar los valiosos aportes de autores como Philippi (1887), Gigoux (1899, 1913), Oliver Schneider (1926, 1935), Donoso Barros (1975), Tamayo y Frassinetti (1980) y Casamiquela (1999). Otros linajes, como los anfibios y reptiles fósiles excepto dinosaurios y formas marinas, son casi desconocidos para Chile, salvo por algunos trabajos (Núñez et al. 2005). Esta situación posiblemente obedece a la ausencia de trabajos de terreno y a la falta de especialistas en esta materia. Para los reptiles marinos en Chile, sólo existen algunos trabajos que inicialmente fueron desarrollados por Philippi en 1887; posteriormente, otros nuevos registros fueron señalados por Gasparini y Chong en 1977. Es necesario aclarar que para esta breve reseña los invertebrados fósiles se abordarán de forma muy superficial, ya que dada la inmensa cantidad de especies que existen en Chile y que sobradamente justifican un capítulo propio, hacen imposible asumir tal tarea de manera responsable; Página derecha: Costa cerca de Totoral, Copiapó. El proceso de fosilización se prolonga durante miles de años y se produce en determinadas condiciones físicas y químicas. El resto orgánico del ser vivo debe depositarse en un área de sedimentación que no sufra graves alteraciones posteriores, de modo que los compuestos minerales desplacen a la materia orgánica, que generalmente termina por ser completamente transformada en sílice o carbonato cálcico. En la imagen, resto fósil de un diente de tiburón. Foto: Nicolás Piwonka. 64

Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica 65

Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos Figura 1: Ilustración del primer fósil reportado para Chile, Pecten alatus, en la obra dirigida por A. Humboldt. sin embargo, es necesario indicar que este grupo en su conjunto es uno de los mejores documentados en nuestro país, tanto en los aspectos de la sistemática como la geocronología, contribuyendo en gran manera a comprender en mejor forma las condiciones ambientales que existían en Chile en las diferentes épocas geológicas. En forma introductoria los invertebrados en Chile presentan una enorme riqueza de fósiles que se remontan a partir del Ordovícico (hace unos 500-450 millones de años), representado por formas de graptolites y braquiópodos (Cecioni, 1979; Pérez, 1985; González et al. 2007). Sin embargo los grupos más conocidos están representados por los Ammonites, que abarcan, en Chile desde el Triásico al Cretácico. Dentro de esta diversidad de invertebrados fósiles de Chile, los del Terciario (los últimos 50 millones de años) son de especial interés para dilucidar parte de las condiciones paleoambientales y además la posibilidad de inferir las tasas de recambio evolutivo que experimentaron estos fósiles. De este conjunto de fósiles, los moluscos del Neógeno son fundamentales al momento de comprender aspectos paleoclimáticos (como el comienzo del desarrollo de la corriente de Humboldt) y las relaciones biogeográficas de los diferentes grupos de invertebrados y vertebrados, a partir del Mioceno medio y especialmente de los mamíferos acuáticos, permitiendo comprender la evolución de estos grupos en zonas geográficas de latitudes menores en el Pacífico (Perú) o a nivel de Océano Atlántico (Argentina). diferentes sedimentos a lo largo de millones de años. Esta condición ha ocasionado un redepósito continuo de los fósiles de diferentes faunas, por lo que se observan altamente desarticulados y fragmentados, existiendo sólo en condiciones muy excepcionales ejemplares articulados o semiarticulados y conservados in situ, sin retrabajo, como ha sido observado en algunas áreas del norte de Chile (entre otras, Calama). A pesar de esta situación, en los últimos años, gracias al trabajo de campo, están siendo descubiertos nuevos materiales, que aunque fragmentarios permiten comenzar a desarrollar algunas hipótesis sobre la evolución y la historia biogeográfica de varias formas de vertebrados que habitaron en nuestro territorio. PRINCIPALES GRUPOS DE FAUNAS FÓSILES Por muchos años, la visión del patrimonio paleontológico en Chile se ha enmarcado en la idea de una pobreza de restos fósiles de vertebrados para el territorio chileno, dada por las condiciones propias de la geología existentes desde el Cretácico hasta el presente, cuya principal característica está representada por un constante desplazamiento de los Figura 2: Ilustración de los restos fósiles de Mastodon andium, presentada en el trabajo de Wyman 1855. 66

Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica Los peces (Figura 3) Este grupo de vertebrados es de antigua presencia en nuestro país, en lo referido a su edad geológica. Sus primeros registros se remontan al Jurásico tardío (Oxfordiano), es decir, unos 163 millones de años atrás. Los géneros descritos para Chile son casi todos procedentes de la zona norte de nuestro país. Sin mencionar aquellas formas conferidas a un grupo taxonómico de mayor determinación, bordean las 24 especies, de las cuales 18 son de hábitat marino, mientras que las restantes son de ambientes dulceacuícolas (Arratia y Cione, 1996). En los últimos años, el número de especies fósiles se ha incrementado gracias a nuevos trabajos de campo en diferentes puntos del país. Los reptiles (Figuras 4 y 5) Dentro de este linaje, los hallazgos se concentran principalmente en el registro de restos de dinosaurios, representados por restos óseos parciales y huellas de diferentes tipos. Además, se registran reptiles marinos, principalmente plesiosaurios, ictiosaurios y cocodrilos. Los trabajos de investigación desarrollados en los últimos años por Moreno y Rubilar (1997), Moreno et al. (2000), Rubilar et al. (2000) y Rubilar (2003) han ampliado y ordenado el conocimiento existente de los dinosaurios, señalando, principalmente, la presencia de grandes formas representantes de los titanosaurios. En aquellos linajes marinos, los trabajos realizados por Gasparini y Chong (1977) han permitido describir los primeros Crocodilia (formas similares a los cocodrilos) para la zona de Antofagasta. También se han reportado los restos de formas de ictiosaurios en el sector del Parque Nacional Torres del Paine (Schultz et. al., 2003) y una gran cantidad de restos de plesiosaurios en varios puntos del país (Gasparini, 1985). Un dato interesante lo aporta Desojo (1993) en sus investigaciones sobre una forma de aetosaurio, Chilenosuchus forttae, que ha permitido confirmar que esta especie sería uno de los vertebrados más antiguos registrados para Chile, ya que proviene de estratos del Triásico, o sea, habitó nuestro territorio hace unos 250 millones de años. Estos registros totalizan un mínimo de nueve formas de reptiles fósiles descubiertos para Chile, los que se agrupan en aetosaurios, saurópodos, ornitópodos, plesiosaurios, cocodrilos e Ictiosaurios. Las aves (Figuras 6 y 7) El registro de aves en Chile es incipiente. Las especies fósiles descubiertas en el país están agrupadas en tres grandes categorías: pelecaniformes, gaviiformes y spheniciformes. Los restos fósiles de la forma pelecaniformes proceden de Caldera, Malleco y Mejillones, mientras que los gaviiformes (Neogaeomis wetzeli) han sido registrados en Concepción (Tambussi y Noriega, 1996). Sin embargo, los restos más abundantes proceden de la formación Bahía Inglesa, Caldera (sitio de una edad que abarca entre 3 a 12 millones de años) y corresponden a restos fósiles de distintos géneros de pingüinos (Sphenisciformes) y otras familias de aves costeras tales como Sulidae, Phalacrocoracidae, Anhingidae y Diomedeidae (Alvarenga, 1995; Walsh y Hume, 2001; Acosta Hospitaleche et al., 2002). Si bien el conocimiento de este grupo es menor, representa un linaje que se desarrolló ampliamente en Chile. Sin duda, nuevos descubrimientos contribuirán a incrementar la paleodiversidad de este grupo, como lo indican los recientes hallazgos realizados en el norte (Acosta Hospitaleche y Canto, 2005). Los mamíferos (Figuras 8, 9 y 10) Los descubrimientos de mamíferos fósiles en Chile han sido, en la mayoría de los casos, fortuitos. No obstante, sin duda constituyen los vertebrados chilenos mejor representados. A pesar que la mayoría de los trabajos de vertebrados fósiles se han concentrado principalmente en aquellas faunas de mamíferos que habitaron entre el Pleistoceno y Holoceno, es decir, entre el último millón y medio de años y hasta hace unos 10.000 años, se observa en descubrimientos recientes que hay una serie de mamíferos fósiles de mayor antigüedad. El período que representa el registro fósil más antiguo de mamíferos conocidos en Chile se remonta al Eoceno tardío Ordovícico temprano (37 a 33 millones de años atrás). Reúne a varias Familias extintas: Archaeohyracidae Interatheriidae, Figura 3: Pez fósil, Protoclupea chilensis, depositado en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile. 67

Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos Groeberiidae, Polydolopidae, Chinchillidae, Isotemnidae, Homalodotheriidae, Notohippidae y el Suborden Phyllophaga. Las características únicas de este ensamble de faunas ha permitido el establecimiento de una nueva edad biocronológica, SALMA (South American Land Mammals), denominada Tinguiririense (Flynn et al. 2003), nombre procedente del área geográfica de los descubrimientos de los restos fósiles, valle de Tinguiririca, yacimiento que abarca además el sector alto del río Cachapoal. Otro hallazgo singular es el descubrimiento del primer primate fósil para Chile (Chilecebus carraescoensis), y sin duda constituye un importante descubrimiento, ya que abre numerosas interrogantes sobre este linaje y su relación paleogeográfica con el resto de las faunas de primates de Sudamérica (Flynn et al. 1995). En el extremo austral (Región de Magallanes) se ha logrado determinar la presencia de grandes felinos representados por Smilodon sp. (Canto, 1991; Mol y Van Bree, 2003), Panthera onca mesembrina (Borrero et al. 1997) y osos, como es el caso de Arctotherium sp., lo que contribuye a incrementar la fauna de carnívoros fósiles (Prevosti et al. 2003) presentes en nuestro territorio. En el caso de las formas de mamíferos que optaron por el medio marino, su presencia en el registro fósil ha proporcionado nuevos géneros: Thalassocnus sp. (Canto et al. 2002a), una especie de hábitos acuáticos perteneciente al orden Xenarthra, pero de pequeño tamaño (no superior a 30 o 40 kilos) en comparación con especies del mismo orden que sobrepasan la tonelada (Megatherium medinae). En faunas de cetáceos (ballenas y delfines), los odontocetos (delfines) fósiles han mostrado una rica diversidad con el hallazgo de al menos dos géneros de la familia Pontoporiidae, también conocidos como delfines de río. Cabe destacar que esta familia es nueva en Chile (Canto et al. 2002a y b). También los cachalotes (Physeteroidea) presentan una amplia biodiversidad durante el Plioceno, como la atestiguan formas fósiles procedentes de la zona norte y centro-sur del país (Canto, 2007). En las faunas de carnívoros marinos se han descubierto focas extintas, procedentes del norte de Chile (Piscophoca y Acrophoca), que eran sólo conocidas para el Perú (Walsh y Naish, 2002). Estos géneros se agrupan filogenéticamente en la misma Tribu que los que existen en la actualidad en el extremo austral del país (Arcthocephalus, Hydrurga) (Mckenna y Bell, 1997). En términos de cantidad, en Chile existe el registro de al menos 51 familias de mamíferos con representantes fósiles, de las cuales 24 familias ya no existen, cifra que podría modificarse con los nuevos trabajos actualmente en desarrollo. SOBREVIVENCIA DE LAS ESPECIES Y LA IMPORTANCIA DE SU PROTECCIÓN El conocimiento de las faunas fósiles en sí se justifica por el hecho de ser un patrimonio propio de la nación. Pero, de la misma forma, el estudio de la historia paleontológica de cada linaje fósil permite comprender en mejor forma el desarrollo y la evolución de las actuales biotas. Esta información permite Figura 4: Fotografía en que se observan las rastrilladas (huellas) de sauropodos, en las Termas del Flaco, VI Región. Figura 5: Restos de plesiosauro (extremidad con forma de aleta) depositado en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile. una mejor comprensión al momento de formular programas de conservación de las especies actuales. Este argumento se funda en la premisa que el registro fósil permite indagar sobre las condiciones paleoambientales en que vivieron y evolucionaron estas faunas, permitiendo estimar las causas ambientales que afectaron su evolución y eventualmente su declinación. Es conocido que muchas especies han evolucionado en forma tan específica con el medio, que no logran adaptarse ante perturbaciones ambientales rápidas. Este fenómeno ha sido muy estudiado, por ejemplo, para las faunas fósiles de delfines de río, que habitaron durante el Mioceno y Plioceno en el norte de nuestro país, que se extinguieron sin dejar descendencia viva en nuestro territorio. En la actualidad este grupo predomina sólo en el Amazonas, pero totalmente distintas a las especies de río que habitaron Chile. 68

Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica Figuras 6 y 7: Cráneo fósil de ave. Paleospheniscus sp., y restos de la extremidad posterior (tarsometatarso derecho), depositados en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile. Las imágenes no están a escala. Figura 8: Mandíbulas de Megatherium medinae y Thalassocnus sp., depositados en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile. 6 7 8 EXTINCIÓN: EL CAMINO DE TODAS LAS ESPECIES Y EL ORIGEN DE OTRAS Las palabras extinción y fósil, si bien tienen significados diferentes, representan casi lo mismo, ya que todas las especies tarde o temprano se van a extinguir. De alguna forma, la evolución de las biotas está regulada por este proceso de extinciones y evolución de nuevas formas. En este contexto, la extinción nos enseña que los ecosistemas y las faunas presentan diferentes niveles de fragilidad y temporalidad. Aquí lo interesante es señalar que la extinción trabaja en diferentes escalas, es decir, afecta a determinadas especies por cambios rápidos en su ambiente, que no son capaces de enfrentar. Por ejemplo, el caso de los grandes megaterios de finales del Pleistoceno, muestra que la concatenación de varios factores ambientales, tales como la modificación de los tipos de vegetación y clima, en unos pocos miles de años pueden extinguir un linaje completo o al menos reducirlo drásticamente. En este caso, se extinguieron completamente, quedando sólo formas muy pequeñas y distantes evolutivamente en Sudamérica. De igual forma, la existencia de primates fósiles en Chile revela que las condiciones ambientales han cambiado drásticamente, dado que no pudieron sobrevivir o establecerse como linaje en Chile. Un caso diferente es el representado por los marsupiales, que tienen una amplia expresión fósil en nuestro país, con representantes vivos en la actualidad, lo que da cuenta que sus exigencias ambientales y sus estrategias de vida fueron y son diferentes a la de los mamíferos placentados. Lo interesante de esto es comprender que muchas especies actuales se van a extinguir, es decir, desaparecer para siempre, por lo que nuestro conocimiento de sus restos fósiles ya sea a nivel de género, familia u orden, nos permite disponer de una idea global de su proceso evolutivo, permitiendo de esta forma comprender de manera más aproximada si una especie está camino a la extinción o qué tan particular es. Esto significa percibir que no todos los linajes poseen altos números de especies; por ejemplo, los manatíes (mamíferos acuáticos) están representados por pocas especies tanto en la actualidad y a nivel fosilífero, ya que su evolución siempre estuvo representada por muy pocas especies. En el caso de los roedores, tanto fósiles como especies actuales, siempre han sido numerosos, como así lo atestigua el registro fósil para Chile. En cambio, en otras faunas, como los felinos, se observa que en el registro fósil se presentan en Chile más especies que las existentes en la actualidad. Todo lo anterior nos debe ampliar la mirada y hacer ver que la extinción es un proceso más común y natural de lo que pensamos, por lo que la valoración de cada especie es única por el solo hecho de existir. MEGAFAUNA: EXTINCIONES PLEISTOCÉNICAS Y POBLA- MIENTO HUMANO Sin duda, nuestra especie (Homo sapiens) es dominante en el planeta, en cuanto a ocupación del territorio y desarrollo de tecnología. Esta condición es tema de debate en los últimos años, particularmente en el sentido de si somos o hemos sido los responsables de la extinción de especies y particularmente de la megafauna, es decir, de los mamíferos de una misma región, cuya masa en su estado adulto excede los 1.000 kilos (Fariña y Vizcaíno, 1995). Al respecto, se ha señalado que el proceso de colonización de los primeros humanos modernos (50.000 años atrás), asociado al desarrollo de tecnología, como el uso de instrumentos de piedra (puntas de flecha) en los diferentes continentes, produjo un impacto significativo sobre las faunas respectivas, principalmente en los grupos de mamíferos que constituían sus presas. Las pruebas sobre esto son variables. Por ejemplo, para Norteamérica existe sólida evidencia de extinciones de mamíferos por la acción de los primeros cazadores (Barnosky et al. 2004). Para Sudamérica, los datos no son contundentes; sin embargo, el tema no está resuelto, ya que existen argumentos en ambos sentidos (Fariña y Vizcaíno, 1995). La importancia de este punto es fundamental para comprender cómo una especie puede llegar a modificar y destruir el entorno o directamente afectar a una o varias especies, de- 69

Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos Figura 9: Cráneo con defensas de mastodonte depositado en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile. bido a sus patrones de conducta. En este contexto, somos responsables, ya que somos los únicos que tomamos conciencia de nuestro potencial como modificadores del ambiente. Por esto mismo, la comprensión de la extinción de la megafauna es crucial, ya que nos brinda la oportunidad de efectuar las correcciones necesarias, ante la potencial extinción de nuevas especies en la actualidad. LA SEXTA EXTINCIÓN Se reconocen cinco extinciones masivas en el planeta, desde la aparición de las primeras formas de vida. Sin duda, la ocurrida durante el Pérmico fue la más impactante ya que comprometió el 95 por ciento de las faunas marinas y terrestres. La última extinción y la más conocida durante el límite Cretácico/Terciario, ocurrida hace unos 60 millones de años, y antes de la aparición de nuestra especie, es atribuida a un conjunto de eventos naturales, entre los que se incluye el supuesto choque de un meteorito, propuesto como uno de los principales agentes causales de la extinción de los dinosaurios. En la actualidad, nuestra especie ha demostrado el poder de modificar sustancialmente el ambiente, incidiendo drásticamente también en el clima. Aunque no existen datos globales sino sólo estimaciones de las especies que se han extinguido en las últimas centurias, se estima que desde la Revolución Industrial hasta el presente unas 600 especies entre animales y plantas se han extinguido por la acción humana. Si bien es cierto que muchas especies podrían estar ya en camino de la extinción, es claro que nuestro impacto en los hábitat y en el mismo clima podría poner en marcha la sexta extinción sin siquiera saberlo, y mucho menos saber dónde terminará. Nuestra única forma de prevenir es conservar lo que tenemos. En este contexto no debemos olvidar que la biodiversidad actual es el resultado de millones de años de evolución, como lo atestigua nuestro patrimonio paleontológico, único vestigio de las formas de vida que existieron y perecieron a lo largo del tiempo en nuestro país y en el planeta. Figura 10: Delfines de río fósiles (izquierda Brachydelphis sp. y derecha Pliopontos sp.), depositados en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile. Bibliografía Acosta-Hospitaleche, C. y J. Canto. 2005. Primer registro de cráneos asignados a Palaeospheniscus (Aves, Spheniscidae) procedentes de la Formación Bahía Inglesa (Mioceno Medio-tardío), Chile. Revista Chilena de Historia Natural, 78(3): 489-495. Acosta-Hospitaleche, C. Tambussi y J. Canto. 2005. Pingüinos (Aves, Spheniciformes) fósiles de la colección del Museo Nacional de Historia Natural, Chile. Boletín Museo Nacional de Historia Natural Chile, 54: 141-151. Acosta-Hospitaleche, O. Fritis, C.tambussi y A. Quinzio. 2002. Nuevos restos de pingüinos (Aves: Spheniscidae) en la Formación Bahía Inglesa (Mioceno Superior-Plioceno Inferior) de Chile. Actas 1 Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados, Santiago, Chile. Alvarenga, H.M.F. 1995. A large and probably flightless Anhinga from the Miocene of Chile. Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 181: 149-161. Arratia, G. & A. Cione. 1996. The record of fossil fishes of southern America. Münchner Geowiss. Abh (A) 30: 9-72. Barnosky, A.D., P.l. Koch, R.S. Feranec, S.L. Wing & A.B. Shabet. 2004. Assessing the causes of Late Pleistocene extintions on the continentes. Science 306: 70-75. Borrero L.A., F.M. Martín y A. Prieto. 1997. La cueva Lago Sofía 4, Última Esperanza: una madriguera de felino del Pleistoceno tardío. Anales del Instituto de la Patagonia. Serie Ciencias. Humanas. 25: 103-122. Canto, J. 1991. Posible presencia de Smilodon en el Pleistoceno tardío de Magallanes. Anales del Instituto de la Patagonia. Serie Ciencias Sociales, vol. 20: 96-99. Canto, J., J. Yáñez y M. Cozzuol. 2002a. Mamíferos marinos neógenos de la Formación Bahía Inglesa, Caldera, III Región, Chile. 70

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72 Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos

Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica 73