INFORME FINAL PROYECTO ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS ESPECIES DEL NOPAL (OPUNTIA SPP.) PRODUCTORAS DE XOCONOSTLES SILVESTRES Y CULTIVADAS

INFORME FINAL PROYECTO ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS ESPECIES DEL NOPAL (OPUNTIA SPP.) PRODUCTORAS DE XOCONOSTLES SILVESTRES Y CULTIVADAS Responsable Dra. Leia Scheinvar, Instituto de Biología, UNAM Co-responsable Dr. Clemente Gallegos Vázquez. CRUCEN, UACh Participantes M. C. Gabriel Olalde Parra, Instituto de Biología, UNAM Dr. Víctor Sánchez Cordero M. en C. Miguel Linaje Estudiantes Pas. Biól. Angel Gaytán, Helia Matías Hernández, Miriam Mena Mendieta y Betzy Rosaura Rivera Fuentes Enero 2011

ÍNDICE 1 INTRODUCCIÓN 1 2. ANTECEDENTES..2 2.1 El género Opuntia, origen y taxonomía...2 2.2 Xoconostles: taxonomía y distribución.4 2.2.1Usos de los xoconostles.7 2.3. Domesticación indicador de regiones de diversificación.7 2.3.1 Domesticación de nopales 10 2.4 Evidencias centro de origen y diversificación de xoconostles...12 2.5 Variación morfológica para evaluar centros de origen 14 2.6 Regiones de estudio.....15 3. METODOLOGÍA 19 3.1 Trabajo de campo.19 3.2 Trabajo de gabinete..20 3.2.1 Consulta de herbarios y bibliografía especializada..20 3.2.2 Herborización..20 3.2.3 Cultivo ex situ de nopales.20 4. RESULTADOS.21 4.1 Trabajo de campo.21 4.2 Trabajo de gabinete..22 4.2.1 Actividades Complementarias Realizadas.24 5. DISCUSIÓN..25 6. CONCLUSIONES 27 7. LITERATURA CITADA...28

1. INTRODUCCIÓN. Los nopales producen frutos dulces (tunas) y/o ácidos: xoconostles (en náhuatl, xoco=ácida; nochtli= tuna) (COMENTUNA 2008). Los xoconostles son frutos ácidos o agridulces producidos por cactáceas, no exclusivamente nopales, ya que en Mesoamérica se nombraba indistintamente como xoconostle a los frutos ácidos de los géneros Cylindropuntia DC, Opuntia Mill. y Stenocereus (Berger) Riccobono emend. Buxbaum. En el caso de las Opuntia, los xoconostles no se desprenden de los cladodios cuando maduran, persistiendo en condiciones de cultivo durante uno y hasta tres años, a diferencia de las especies productoras de tunas dulces que solo persisten 3 a 4 meses sobre ellos, la pared exterior del fruto es delgada como de una pera, las paredes interiores son gruesas y ácidas. Las semillas están dispuestas en el centro del fruto con funículos secos o semi-secos (xoco-tunas), que no acumulan azúcares y en el campo son fácilmente detectados por no ser consumidos por pájaros (Scheinvar et al. 2010). La red del nopal (SAGARPA- SINAREFI) consideró las especies endémicas productoras de xoconostles un recurso de gran importancia económica, alimenticia y medicinal, proponiendo diversos proyectos relacionados con el estudio de sus especies, centros de diversidad y centro de origen. En México, los xoconostles se encuentran distribuidos a lo largo del país, pero la mayor concentración de xoconostles se encuentra en las zonas áridas y semiáridas del desierto chihuahuense (Altiplanicie Meridional) y en la zona semiárida de Tehuacán-Cuicatlán (Scheinvar et al. 2010). Los xoconostles son para México uno de los recursos de mayor relevancia en los ecosistemas de zonas áridas y semiáridas, presentes en casi el 50% de su territorio. Históricamente han sido de gran importancia cultural, medicinal y económica, utilizados desde épocas prehispánicas, pero es reciente el interés en estudiarlas (Scheinvar 1999), dado que taxonómicamente nunca se hizo esta diferenciación. Scheinvar et al. (2010) reportan más de 20 usos para los xoconostles, entre los que sobresalen alimento y derivados industriales. 1

2. ANTECEDENTES 2.1 El género Opuntia, origen y taxonomía. Dentro de las cactáceas, el género Opuntia es el más diverso y ampliamente distribuido en América con entre 191-215 especies (Anderson 2001, Hunt 2002, Stuppy 2002, Wallace y Dickie 2002), según la autoridad taxonómica que se consulte. Schienvar et al. (en elaboración) consideran 93 especies de Opuntia silvestres en México, casi el 50% del total de las especies conocidas del género Opuntia en el Continente Americano, de las cuales 62 (66.7%) son endémicas. Este género, así como toda la Familia Cactaceae, es originario de América, la ausencia de especies nativas fuera de este continente refleja un origen reciente de la familia. Según Bravo (1978) la subfamilia Opuntiodeae, adquirió sus características xerófitas a partir de flora mesófila de la región, a fines del terciario. Las Opuntia se distribuyen en diferentes tipos de vegetación, pero cuando se asocian con diferentes especies del mismo género, en un área determinada forman el llamado matorral crasicaule (Rzedowskii 1978) mejor conocido como nopalera (Miranda y Hernández X 1993). Este tipo particular de vegetación predomina en el Desierto Chihuahuense y en la Cuenca del Río Balsas (Rzedowskii 1978) donde se cree es centro de origen del género (Rebman y Pinkava 2001). Existen otro tipo de nopaleras creciendo como cercas vivas, en huertos familiares y en plantaciones comerciales (Colunga et al. 1986). Aún no se cuentan con datos precisos que sustenten la región de origen del género Opuntia, sin embargo México es un importante centro de diversificación de este género (Bravo 1978). La taxonomía de las Opuntia es complicada, debido a que la mayoría de los sistemas de clasificación contienen errores en conceptos de género y especie, generando mucha sinonimia, además que su origen reciente las hace estar en estado activo de evolución y por lo tanto de diferenciación. Así mismo, la variación interespecífica puede deberse no sólo a cambios genéticos sino también a las diferencias en las condiciones ambientales, las cuales afectan la talla, coloración de la flor, longitud de espinas, etc. dando lugar a confusiones (Reyes-Agüero 2005). Esto se agrava debido a la gran hibridación, bajo condiciones naturales, 2

producto de la inexistencia de barreras ontogenéticas que lo impidan (Rebman y Pinkava 2001; Pinkava 2002); además que la mayoría de los híbridos son fértiles (Del Carmen et al. 1996) y la mayor parte (63.3%) de los nopales actuales son poliploides (Pinkava & McLeod 1971; Pinkava et al. 1973; (Pinkava et al. 1985; Pinkava et al. 1998) lo que evidencia el origen de muchas especies y/o variedades por este fenómeno (Pinkava et al. 1998), aunque por lo general los híbridos reflejan codominancia de caracteres de ambos antecesores (Parfitt 1980) y Muñoz-Urias et al. (2008) concluyeron que la hibridación en la porción Zacatecana-Potosina no es común entre especies silvestres de Opuntia. Así mismo, la antigua y continua selección de plantas por sus frutos y tallos, han perpetuado muchas variedades ligeramente diferentes, dando como resultado un gran polimorfismo en este género (Bravo 1978: 324). En Zacatecas se pueden encontrar en simpatría hasta 29 especies de Opuntia, de las cuales 16 son endémicas (Guzmán et al. 2003); todas con el potencial de hibridar. Sin embargo según Colunga et al. (1986) la hibridación espontánea es mayor en huertos familiares o cultivos. A pesar de esto, la forma más común de propagación es la vegetativa, la reproducción sexual es más compleja y riesgosa comparada con la vegetativa, pero produce individuos genéticamente únicos, manteniendo la variabilidad genética y las semillas tienen un mayor potencial de dispersión (Reyes-Agüero et al. 2006). Según Reyes-Agüero (2005), en la Altiplanicie Meridional de México, correspondiente a los estados de Aguascalientes, Guanajuato, Hidalgo, San Luis Potosí, Zacatecas y parte de los estados de Jalisco, Michoacán y Querétaro, (Fig. 1) se encuentra la mayor riqueza de variantes silvestres (35% del total de Opuntia) y cultivadas de Opuntia (144 variedades). Estos estados productores de tuna y xoconostle, pueden agruparse en dos grandes regiones: Región Centro-Norte que comprende los Estados de Zacatecas, San Luis Potosí, Aguascalientes, Guanajuato, Querétaro y Jalisco y la Región Centro-Sur Estado de México, Tlaxcala, Hidalgo y Puebla (Gallegos-Vázquez et. al. 2003). 3

Fig. 1 Unidades orogénicas (número arábigos) y regiones geomórficas (números romanos) de México. Tomado de Reyes-Agüero (2005). 2.2 Xoconostles: taxonomía y distribución. El xoconostle, no es una categoría natural, el vocablo refiere a toda aquella cactácea productora de frutos ácidos, que comprenden a los géneros: Opuntia, Cylindropuntia (con una sola especie Cylindropuntia imbricata (Haw.) F.M.Knuth in Backeb. & F.M.Knuth) y Stenocereus (Bravo 1978). En adelante se referirá como xoconostle exclusivamente a los frutos de Opuntia. En la Tabla 1 y Figura 2 se observan las diferencias entre tunas y xoconotles. Tabla1. Características distintivas entre tunas y xoconostles. Característica Xoconostles Tunas Paredes interiores Gruesas, comestibles, ácidas. Ocupan hasta tre cuartos del ancho del fruto. Delgadas, sirven de forraje y para elaborar champú. Ocupan una cuarta parte del ancho del fruto. Disposición de las semillas En el centro del fruto. Ocupan casi todo el ancho del fruto. Funículos Secos o con muy poco jugo. Con mucho jugo, dulces. Persistencia de frutos maduros sobre los cladodios Persisten todo el año o más tiempo. Solo persisten durante 3-4 meses del año 4

A B Fig. 2. A. Opuntia matudae Scheinvar. Xoconostle, con paredes anchas, ácidas, comestibles, semillas con funículos secos. B. Opuntia albicarpa Scheinvar. Tuna dulce, paredes delgadas, funículos turgentes con azúcares. En la literatura hay mayor información sobre frutos dulces (tunas) que sobre frutos secos (no comestibles) o semisecos (xoconostles) (Reyes-Agüero et al. 2006). Bravo (1978) considera dentro del género Opuntia sólo a dos especies como productoras de xoconostles: O. leucotricha DC y O. joconostle F.A.C. Weber. Scheinvar en 1982, al estudiar las cactáceas del Valle de México reconoció a otras dos especies O. heliabravoana y O. matudae como productoras de xoconostles, dando un total de cuatro. Scheinvar et al. (2010) en el libro Diez especies productoras de xoconostles, reconocen a 9 especies de Opuntia como productoras de xoconostles. Durante el desarrollo del proyecto GE005 Especies Silvestres de Nopales Mexicanos (Scheinvar et al. en elaboración), se han encontrado otras especies que hasta la fecha no habían sido reconocidas como productoras de xoconostles, relacionadas en la Tabla 2, por lo que se desconoce el número total de especies, productoras de xoconostles, éste podría elevarse a 20 o más, todas endémicas de México (Scheinvar com. pers.). En el Mapa 1, se observa la distribución de las especies productoras de xoconostle (sin distinción entre especies); la mayor concentración de plantas se aprecia en los Estados de Guanajuato, Zacatecas y San Luis Potosí, área de su probable origen. En el Anexo I se puede consultar la taxonomía detallada de cada una de las quince especies. 5

Tabla 2. Quince especies de xoconostles reconocidas (Scheinvar et al. en elaboración.) O. chavena Griffiths O. matudae Scheinvar O. chiangiana Scheinvar & Manzanero O. oligacantha Pfeiff. O. durangensis Britton & Rose O. olmeca Pérez, Reyes y Brachet O. elizondoana E.Sánchez & Villaseñor O. scheeri F.A.C.Weber O. guilanchi Griffiths O. spinulifera Salm-Dyck O. heliabravoana Scheinvar O. tehuacana Arias y Guzmán O. joconostle F.A.C.Weber O. zamudioi Scheinvar O. leucotricha Salm-Dyck Actualmente se están describiendo tres especies nuevas, productoras de xoconostle: O. gallegiana Scheinvar & Olalde y O. tezontepecana Gallegos & Scheinvar distribuidas en Hidalgo y O. sainaltensii Gallegos, Scheinvar y Olalde encontrada en Zacatecas. Mapa 1. Distribución de las especies de Opuntia productoras de xoconostle. Siguiendo ideas de Parfitt (1980) en las que considera que las series productoras de frutos secos (series Polyacanthae y Basilares) no pueden producir descendientes con frutos carnosos, nosotros creíamos que las especies 6

productoras de tuna no pueden producir xoconostles, sólo xocotunas, lo que evidencia un origen híbrido de estas últimas y origen separado de tunas, xoconostles y frutas secas. Pero la presencia de xoconostles en diferentes géneros, demuestra que es una convergencia, por lo que no puede constituir una serie y menos un grupo monofilético. 2.2.1 Usos de los xoconostles. Actualmente, la producción de tunas y xoconostles en nuestro país se encuentra ampliamente distribuida en una gran variedad de zonas, con condiciones edáficoclimáticas diversas (Gallegos-Vázquez et. al. 2003). Los cladodios juveniles son utilizados como verdura en la alimentación humana y como remedio para muchas afecciones. Las plantas son utilizadas en prácticas agroforestales, asociadas con cultivos de especies agrícolas y/o forrajeras, también como cercos vivos espinosos, barreras vivas para la retención de suelos, protección de taludes contra la erosión y en general, como parte de prácticas de protección de suelos. Las flores son utilizadas en guisos especiales, así como sopas aguadas. Los frutos poseen gran valor nutritivo y medicinal superior al de otras frutas en varios de sus componentes (Scheinvar et al. 2010). Hoy en día se considera al pueblo otomí como el portador y guardián del conocimiento culinario y medicinal de este fruto (Campo Adentro 2010). 2.3. Domesticación como indicador de regiones de diversificación de especies. Darwin (1859) señaló que la evolución de las especies cultivadas se inició en épocas remotas a través de una selección inconsciente, sin embargo, actualmente el desarrollo de este proceso se ha fijado en los sistemas de agrícolas y de manejo tradicional. Darwin consideró de suma importancia las condiciones de vida en que se desarrolla el organismo para que se den cambios evolutivos, poniendo énfasis en los individuos domesticados y silvestres. Darwin dice que si comparamos los individuos domesticados con los silvestres, nos damos cuenta de la gran variabilidad de los primeros, llegando a la conclusión de que se debe a que nuestras producciones domésticas se han criado en 7

condiciones de vida menos uniformes y algo diferentes de aquellas a las que la especies madre ha estado sometida en la naturaleza (Darwin 1859:46-47). Esto se contrapone a lo dicho por Parra et al. (2008), quienes consideran que en especies con algún grado de manejo por el ser humano se espera una reducción en la variación morfológica y genética (con lo cual coincidimos), aunque ésta puede conservarse debido al flujo génico entre las poblaciones, lo que denotaría una domesticación incipiente. La domesticación es un proceso continuo que opera inicialmente sobre plantas silvestres y que puede lograr una completa dependencia de la planta con respecto al hombre para sobrevivir y reproducirse; lo cual ocurre a través de cambios genéticos ocurridos en plantas por efecto de selección artificial, dichos cambios se reflejan en su morfología, fisiología y relaciones con el medio (Casas y Caballero 1995; Casas et al. 1997). Johannessen (1982: 96) ha objetado el concepto de domesticación como un proceso en el que las plantas se vuelven completamente dependientes del ser humano para sobrevivir, argumentando que el mejoramiento por domesticación, dependiendo de la especie, no necesariamente hace a una planta incapaz de reproducirse, mantenerse y establecerse en estado silvestre, por lo que define a este proceso como proceso evolutivo continuo, controlado por el hombre, de la modificación del genotipo que ha sido operado desde que la agricultura inició. Identificar a los progenitores de los cultivados domesticados es importante para entender la domesticación (Zeder et al. 2006). Las plantas silvestres no por ser cultivadas se vuelven plantas domesticadas, ya que permanecen silvestres aún cuando crezcan bajo las condiciones mejoradas de cultivo, mostrando mejor rendimiento y desarrollo que las silvestres, pero sin perder ninguna de sus características (Schwanits 1966). El origen de una planta domesticada puede diferir de las condiciones actuales, para poder definirla se debe considerar si tiene un solo origen (Zeder et al. 2006), lo cual pudo no haber sucedido con los xoconostles debido a que existen en diferentes géneros. Eventos múltiples de domesticación son comunes, por lo que hay que diferenciar entre centros de domesticación y centro de origen 8

(Zeder et al. 2006). Cambios morfológicos en poblaciones de plantas manipuladas pueden ligarse directamente con estados tempranos de domesticación, estos cambios pueden ser o no intencionados (Zeder et al. 2006). El reconocimiento de los procesos de domesticación incipiente a menudo ha sido difícil, ya que como señalan Nabhan et al. (1981:135) la planta en proceso puede tener la apariencia de sus parientes silvestres, además que los estadios tempranos de adopción cultural pueden no implicar un cultivo formal, sino sólo una selección simple de semilla... y protección de un ambiente no manejado, de tal forma que la planta parece silvestre al observador de otra cultura Las características de las razas domésticas se reflejan en una diferenciación morfológica y fisiológica en gigantismo, crecimiento alométrico de los órganos usados, cambio de color y textura, pérdida de sustancias tóxicas y/o amargas, pérdida de los medios naturales de dispersión y de la germinación por estratos, obtención de maduración simultánea, cambios en la duración del ciclo de vida y mayor rendimiento del producto. (Schwanits 1966). El grado máximo de domesticación se observa en la agricultura, donde a través de la manipulación de fenotipos y genotipos los humanos moldearon o adecuaron la diversidad intraespecífica de alguna planta a sus requerimientos de uso y manejo, favorables para su consumo: tamaño, sabor, resistencia, etc. (Casas y Caballero 1995; Casas et al. 1997). De Candolle menciona que fueron las características favorables de ciertas plantas las que indujeron al ser humano a su uso y no la selección de sus variedades posteriores (Maldonado-Koerdell 1947). En un principio, la agricultura procedió sustituyendo ciertas especies preferidas por otras que ocupaban nichos equivalentes, este manejo incipiente, sentó las bases para que se iniciara la evolución por selección artificial. La agricultura ha permitido que las especies se desarrollen en lugares donde antes no lo habían hecho, exponiéndolas a nuevas presiones de selección natural, produciendo nuevas variantes (por lo general híbridos). La actividad agrícola creó un ambiente para el mejor desarrollo de las plantas desde el punto de vista antropocéntrico; dicho ambiente permitió la sobrevivencia de un mayor número de 9

desviaciones extremas del fenotipo, favoreciendo el desarrollo de plantas domesticadas (Colunga 1984). En campo se pueden observar las diferencias entre las especies manejadas y las silvestres, pero se debe distinguir entre características producidas por manipulación de aquellas que son producidas por condiciones ambientales (Carmona y Casas 2005). Los efectos de las condiciones de vida en que se desarrollan los organismos dependen, según Darwin (1859:18-20), de la naturaleza de esas condiciones, pero de una manera mucho más importante, de la naturaleza del organismo y su capacidad de variar. 2.3.1 Domesticación de nopales. Hernández-X (1993) considera la domesticación de los nopales en el Sur del Altiplano Mexicano (dentro de la Altiplanicie Meridional). Las primeras plantas domesticadas en zonas semiáridas de México fueron producto del favorecimiento de las plantas comestibles disponibles -entre los que se encontraban magueyes, nopales y mezquites- y la consecuente remoción de las especies indeseables (Challenger 1998). Posteriormente ocurrió un fenómeno de selección artificial que produjo cambios genéticos y morfológicos, la cual incluía la evolución de características como el gigantismo (plantas mayores y mayor producción). Los nopales al ser plantas de larga vida y propagación vegetativa, evolucionan más lentamente, por lo que especies seleccionadas tardíamente pueden denotar una domesticación incipiente (Zeder et al. 2006). El uso precolombino de los xoconostles no es bien conocido (Navarro 1992). Son pocos los estudios de domesticación en la Altiplanicie Meridional (Colunga 1984; Reyes-Agüero 2005), casi todos se centran en la región de Tehuacán-Cuicatlán, donde se tiene registro de colecta de nopales Opuntia spp. desde hace 14000-9600 años (Casas y Caballero 1995; Casas et al. 1997) y evidencias de domesticación de otras especies (González-Soberanis y Casas 2004). Smith (1967) sugiere que los primeros cultivos en Tehuacán fueron posiblemente algunos magueyes y nopales los cuales se propagan fácilmente y 10

fueron elementos regulares de su dieta, aunque es más probable que en vez de cultivos hayan tenido un manejo in situ (Casas et al. 1997). En el México prehispánico, las grandes nopaleras fueron uno de los recursos alimenticios principales de los grupos nómadas del centro y norte del país, y su presencia fue factor fundamental en el proceso de sedentarización. Crespo (1976) en un estudio sobre el Gran Tunal en San Luis Potosí, encontró un patrón de asentamiento general que coincide con la zona de distribución del Gran Tunal. Explica que Villa de Reyes, San Luis Potosí, primero fue habitada por nómadas que dependían en gran medida de la recolección de nopal y que posteriormente fue habitada por grupos de cultivadores atraídos por la abundancia de este recurso. En la Altiplanice Meridional (frontera entre Mesoamérica y Aridoamérica), no existen evidencias de domesticación de alguna especie de Opuntia, sino hasta la llegada de los españoles (Reyes-Agüero 2005), lo cual es de destacar, debido a que se tiene registro en coprolitos, de al menos 9.000 años, de consumo de nopal (Callen 1965). Según Sanders y Price (1968) el uso en el periodo Arcaico (7200-2500 a.c.) de maguey y nopal no se distingue del de plantas silvestres, por lo que se domesticación fue incipiente; todavía en el periodo Formativo (2500 a.c.-300d.c.) se mantenía el uso de recolección de frutos y nopalitos mas no su cultivo. Actualmente, las regiones del país donde se ha desarrollado un cultivo intensivo de los nopales son: para la producción de nopalitos: Milpa Alta, D.F. Para la producción de tunas y xoconostles: el sureste de Zacatecas y alrededores de Teotihuacán, Edo. Mex y la porción central del Edo. de Hidalgo. Se conoce al menos una especie de Opuntia que presenta una domesticación acentuada: O. ficus-indica (L.) Mill. y otras 18 (O. albicarpa, O. atropes, O. cochinera, O. chavena, O. fuliginosa, O. guilanchi, O. hyptiacantha, O. joconostle, O. lasiacantha, O. leucotricha, O. matudae, O. megacantha, O. pachona, O. robusta, O. streptacantha, o. tomentosa, O. undulata y O. velutina) que tienen diferentes grados de domesticación. (Reyes-Agüero 2005). Kiesling (2009) menciona que en la O. ficus-indica las características del fruto tiene mayor importancia para diferenciar formas o cultivares que la presencia o ausencia de 11

espinas, lo cual fue corroborado por Reyes-Agüero (2005) para otras especies de Opuntia. Kiesling (2009) propone que a partir de un diploide silvestre se originaron plantas más vigorosas, con mejores características las cuales fueron protegidas y se reflejan en los cultivares actuales. Posteriores introducciones en otras regiones pudieron producir nuevos centros de diversificación infraespecífica. 2.4 Evidencias sobre el probable centro de origen y de diversificación de los xoconostles. Centro de origen es un área geográfica donde una especie silvestre desarrolló por primera vez sus características y propiedades distintivas (CIBIOGEM 2009). A partir de ésta, a lo largo de miles de generaciones se originaron diversas especies del mismo género, por poliploidia inicialmente y posteriormente por hibridación entre los poliploides y/o introgresión con sus progenitores, siendo también el área en que habitan, un centro de diversidad de las especies (CIBIOGEM 2009). Damiana et al. (1999) citan a Vavilov como el primero en realizar estudios encaminados a la determinación de los centros de origen de plantas cultivadas. Vavilov distinguió al sur de México y Centroamérica como una de los ocho centros primarios de origen de plantas cultivadas mundialmente (maíz, frijol, calabaza, etc.) y propone que un centro de origen será el lugar donde se observe la mayor riqueza de endemismos y de variaciones intraespecíficas. Aunque no se sabe con certeza la región de origen de la Familia Cactaceae, se sabe que sucedió en Sudamérica, y que sufrió una radiación secundaria en México (Ricklefs 2006), que constituye el más importante centro de diversificación de cactus en el mundo (Challenger 1998). No se tiene registro de fósiles de cactáceas, lo que no permite asegurar el periodo de origen, pero se conoce el momento en que aparecieron plantas con betalaínas (cactáceas entre otras), lo que ocurrió a fines del Terciario e inicios del Cuaternario, después de la separación de los Continentes Americano y Africano (Takhtajan1969). El origen de los desiertos de Norte América es geológicamente reciente (7-5 millones de años) mientras que su flora es muy diversa y compleja, lo que sugiere que evolucionó 12

antes que las regiones desérticas que ahora habitan (Waters 2005; Moore y Jansen 2006). Existen dos centros principales de diversidad de especies de cactáceas, el centro de diversidad sudamericano, que se encuentra en los Andes, zona árida de Perú, Chile y Argentina y otro en Norteamérica, ubicado en la región centro- norte de México, extendiéndose hasta el SO de EE. UU (Barthlot y Hunt 1993; Hernández y Godínez 1994; Hernández y Bárcenas 1995; 1996). Janzen (1986) afirma que un factor de la diversificación de la familia, en especial en las nopaleras, se debió al papel de la megafauna herbívora desde hace 3 millones hasta hace unos 11000 años. Según este investigador, estos animales ejercieron una vigorosa presión selectiva para la adquisición evolutiva de caracteres como sus cladodios cubiertos de espinas a cambio de frutos grandes y sin espinas para su consumo y posterior dispersión de semillas. Propone que las cactáceas pudieron migrar largas distancias como semillas dentro de los tractos digestivos de la megafauna. La extinción de esta megafauna provocó, en especial para las Opuntia, la privación de los vectores principales de dispersión de semillas, lo que generó una contracción de la distribución natural de los nopales (Janzen 1986), pudiendo formar la nopalera que posteriormente se conoció como el Gran Tunal. Las extensiones más importantes del matorral crasicaule o nopalera, se forman donde el clima es cálido (16-22 C) y moderadamente árido (300-600 mm de agua anuales), condiciones que se encuentra en la región central de Zacatecas y zonas adyacentes de Durango, Aguascalientes, Jalisco, Guanajuato y San Luis Potosí, extendiéndose al sur a través de Guanajuato, Querétaro e Hidalgo, hasta al Valle de México; más al sur reaparece en las porciones más áridas de la cuenca del Río Balsas, Papaloapan, Tehuantepec y depresión de Cuicatlán (Colunga 1984). En Zacatecas, esta comunidad llegó a cubrir el 100% de la cobertura vegetal, dominado por el nopal cardón (O. streptacantha) y nopal duraznillo (O. leucotricha) (Challenger 1998). La antigüedad del uso del nopal en México, evidenciada en los hallazgos arqueológicos, la presencia actual de diversas formas silvestres y la gran tradición 13

en su utilización y manejo, parecen indicar que México es el centro de origen del nopal cultivado (Colunga 1984). En recientes excursiones al estado de Zacatecas (2008-2009), en los municipios de Fresnillo y Saín Alto, se observó la simpatría de ocho especies productoras de xoconostles, todas silvestres y no utilizadas por los ejidatarios, (Opuntia leucotricha, O. matudae, O. durangensis, O. guilanchi, O. chavena, O. joconostle. O. oligacantha y O. spinulifera). Este hecho hizo plantearnos la hipótesis de los xoconostles se originaron y diversificaron en regiones áridas de la Altiplanicie Meridional, en concordancia con Ricklefs (2006). 2.5 Variación morfológica herramienta para evaluar probable centro de origen. La región de origen de una planta se caracteriza por tener mayor grado de endemismos y de variaciones morfológicas intraespecíficas (Damiana et al. 1999); por lo que el estudio de sus variaciones sirven para determinar su probable centro de origen. Varios estudios (Cruz y Casas 2002; Carmona y Casas 2005) revelaron que el medio ambiente influye en la morfología de los individuos y que bajo varios regímenes de manipulación en un ambiente dado las plantas tienen variaciones morfológicas, especialmente en los caracteres seleccionados artificialmente (fruto para los xoconostles). Muchos estudios de caso evalúan las diferencias morfológicas de especies silvestres, cultivadas y manejadas in situ (Carmona y Casas 2005; Parra et al. 2008). La domesticación bajo manejo in situ es un modelo que explica la domesticación de especies perennes longevas. Para evaluar esto es necesario diferenciar entre variantes morfológicas causadas por la selección fenotípica de las causadas por variación ambiental (Casas et al. 1999). La Altiplanicie Meridional se caracteriza por la presencia de extensas nopaleras. En esta región, las Opuntia muestran una marcada variación morfológica al grado que su taxonomía se vuelve confusa y es común que haya 14

variación en los hábitos de crecimiento, tiempo de presentación de fenofase y nivel de ploidía (Muños-Urias et al. 2008). Frutos de individuos bajo manejo humano son en promedio más largos, pesados y con mayor dulzura, así como menor número de espinas (en cactáceas) (Cruz y Casas 2002). En ciertos casos como el de Cruz y Casas (2002) se observó que una mayor producción de frutos en cultivo es debida al manejo de la población más que a la selección artificial de caracteres.. 2.6 REGIONES DE ESTUDIO. (INEGI 2005; 2009; INIFAP 2010) 2.6.1 Valle de Santiago, Guanajuato (N 101 11 W 20 23 31 ) El Valle de Santiago (Fig. 2), está situada a los 101 11 21 W y 20 23 31 N, en su cabecera municipal. Se localiza a 1,720 msnm. Limita al oeste con Abasolo y Huimangillo; al norte con el municipio de Salamanca, al sureste con el de Jaral del progreso y al sur con el municipio de Yuriria, Michoacán. Tiene un clima semicálido subhúmedo con intensas lluvias en verano, de humedad media. La temperatura promedio anual es de 19.8 C. La precipitación promedio total anual es de 564.9 milímetros. El territorio municipal cuenta con bosques de encino, mezquite y selva baja caducifolia. Entre las especies forrajeras, se encuentra el zacatón, triguillo, lobero, navajita, liendrilla, mezquite, pata de gallo, de zorra, banderita y colorado. Otras especies son pingüica, sotol, nopal, huisache, gatuño, largoncillo, cuijote, tepehuaje, palo blanco, pochote, órgano, garambullo, tepame, vara dulce, casahuate. Sus suelos son de estructura granular con consistencia de friable a firme, textura franco arenosa a arcillosa de origen inchú coluvial a aluvial y un ph de 5.4 a 7. El 70.95 % de la superficie del municipio está ocupado por tierras de cultivo; el 6.54% por pastizales; el 0.48% por bosques y el 22.03% por matorrales (INEGI 2005). 15

Fig. 3. Mapa de Guanajuato, México. En verde se resalta al municipio de Valle de Santiago. Suelo de origen residual (litozol). Clima cálido subhúmedo con lluvias en verano, principalmente en los meses de junio a septiembre, la precipitación media del estado es de aproximadamente 650 mm anuales. Temperatura media anual mayor a 18ºC, con variaciones entre 7 y 14 C entre los meses más fríos y los más cálidos. La temperatura promedio más alta es alrededor de 30 C, se presenta en los meses de mayo y junio y la más baja, alrededor de 5.2 C, en el mes de enero. 2.6.2 San Luis Potosí, SLP. (El terreno, San Luis Potosí, N 100º 53 20º W 22 59 1850 msnm) El municipio se encuentra localizado en la zona centro (Fig. 3), la cabecera municipal tiene las siguientes coordenadas: 100º58 de longitud oeste y 22º09 de latitud norte, con una altura de 1,860 metros sobre el nivel del mar. Sus límites son: al norte, Moctezuma y Villa de Arista, al este, Villa Hidalgo, Soledad de Graciano Sánchez, Cerro de San Pedro y Villa de Zaragoza, al sur, Villa de Reyes, al oeste, Villa de Arriaga, Mexquitic de Carmona y Ahualulco. La vegetación se define en el área del municipio por las siguientes especies: matorral desértico micrófilo, matorral espinoso, rosulifolios espinosos, nopaleras, izotal, cardonal y pastizal. 16

Fig. 4. Mapa de San Luis Potosí, México. En amarillo se resalta al municipio de San Luis Potosí. Suelo de origen volcánico (xerosoles, propios de zonas áridas y semiáridas del país), de colores claros, textura media y contenido de materia orgánica bajo. Abarcan 84.56% del total de los suelos existentes en esta zona. ).Clima seco y semiseco con lluvias esporádicas en verano en los meses de junio a septiembre, la precipitación media del estado es alrededor de 950 mm anuales. Temperatura media anual de 19.4 Con mínimos promedios de 2.3ºC y máximos promedio de 31.5. 2.6.3 Sain Alto Zacatecas (N 103º 14 W 22º 55 2030 msnm). El municipio de Sain Alto (Fig. 4), se localiza en la parte centro norte de Zacatecas, a 120 km de la capital, entre los 23º 31 N y 103º 15 W y 2050 msnm en la cabecera municipal. Limita al norte con el municipio de Río Grande, al sur y al oriente con Fresnillo y al poniente con Sombrerete. Cuenta con una superficie de 1,446 km 2 (INAFED 2009). Presenta vegetación de bosque de encino y pino, pastizal y matorral xerófito. Sus ecosistemas muestran un alto grado de deforestación y erosión, afectando el ambiente natural. Los suelos del municipio 17

son dominados por litozol, limitado en su profundidad por roca de tipo ignea (INAFED 2009). Clima seco y semiseco con lluvias escasas en verano. La temperatura media anual es de 16º C y una precipitación de 400 a 500 mm.; las máximas temperaturas se presentan en los meses de mayo y junio, oscilando entre los 20 y 31º C, y las mínimas en enero y su variación va de los 2 a 2.3º C (INAFED 2009). Fig. 5. Mapa de Zacatecas, se resalta en amarillo el municipio de Sain Alto. 2.6.4 San Martín de las Pirámides, Estado de México. (N 98º 45 W 19º 42 2358 msnm) Se localiza al noreste del Estado de México (Fig. 3), entre las coordenadas latitud 19 37 05 mínima y 19 46 20 máxima; longitud 98 45 40 mínima y 98 53 27 máxima con una altura de 2,300 msnm mar a una distancia de 40 kilómetros al Distrito Federal. No cuenta con vías pluviales, únicamente en tiempos de lluvias llegan las corrientes formando arroyos. El clima preponderante es templado semiseco. Temporada de lluvias en verano entre junio a octubre. La temperatura media anual es de 14.7 C, las temperaturas más bajas se presentan en los meses 18