PATRONES DE DIVERSIDAD DE GRUPOS SELECTOS DE INSECTOS EN EL BOSQUE CHIQUITANO Y PAMPAS DEL CERRADO DE SANTIAGO Y TUCAVACA, SANTA CRUZ - BOLIVIA

ARTÍCULOS CIENTÍFICOS - TÉCNICOS Rev. Bol. Ecol. 11: 37-46, 2002 PATRONES DE DIVERSIDAD DE GRUPOS SELECTOS DE INSECTOS EN EL BOSQUE CHIQUITANO Y PAMPAS DEL CERRADO DE SANTIAGO Y TUCAVACA, SANTA CRUZ - BOLIVIA DIVERSITY PATTERNS OF SELECTED INSECT GROUPS IN THE CHIQUITANO FOREST AND CERRADO SAVANNAS OF SANTIAGO AND TUCAVACA, SANTA CRUZ - BOLIVIA Teresa Gutiérrez 1,2, Damián Rumiz 1,3 RESUMEN En el marco de una evaluación biológica regional del este de Santa Cruz, realizamos inventarios de cuatro grupos de insectos indicadores (coleópteros Scarabaeidae y Cicindelidae, dípteros Tabanidae y lepidópte - ros Rhopalocera) en varios sitios y hábitats de las Serranías de Santiago y el Valle de Tucavaca. Como re - sultado de 21 días de muestreo con cuatro tipos de trampas se colectó y clasificó un total de 14 211 espe - címenes de insectos pertenecientes a 102 especies de escarabajos coprófagos, 18 de escarabajos tigre, 16 de tábanos y 83 de mariposas diurnas. De los cinco hábitats muestreados, el bosque semideciduo chiqui - tano y el bosque ribereño mostraron mayor riqueza total de escarabajos coprófagos y mariposas que el ce - rrado y otros hábitats. Para coprófagos, tábanos y mariposas se identificó varios taxones especialistas de cada hábitat, y unos pocos generalistas. Nuestros datos, aunque preliminares, sugieren que la diversidad regional depende más de la contribución del recambio de especies entre diferentes localidades que del aporte de los distintos hábitats en cada sitio. Se discute las limitaciones de nuestro estudio y se da sugeren - cias para futuros inventarios. Palabras claves: Insectos, bioindicadores, Bosque Chiquitano, diversidad, Bolivia. ABSTRACT As part of a biological survey of Eastern Santa Cruz, four insect indicator groups (dung beetles, Scarabaeidae; tiger beetles, Cicindelidae; tabanid dipterans, Tabanidae; and diurnal butterf l i e s, Rhopalocera) were assessed at different sites and habitats in the Serranía de Santiago and in the Valle de Tucavaca. Using four trap types, 14 211 insect specimens, belonging to 102 dung beetle species, 18 tiger beetle species, 16 tabanid species, and 83 butterfly species were collected and classified during 21 sampling days. Among the five habitats that were sampled, the semi-deciduous Chiquitano forest and the riverine forest showed higher species richness of dung beetles and butterflies than the Cerrado savannas and other habitats. Some taxa of dung beetles and butterflies were classified as habitat specialists, while fewer ones were classified as generalists. Preliminary data suggest that regional diversity depends more on movement of species between sites than on species richness of different habitats at each site. We discuss the limitations of this study and present recommendations for future surveys. Keywords: Insects, indicator species, Chiquitano forest, diversity, Bolivia. 1 Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado. Casilla 2489. Santa Cruz - Bolivia. E-mail: confauna@scbbs-bo.com 2 Fundación Amigos de la Naturaleza. Casilla 2241. Santa Cruz - Bolivia. E-mail: tgutierrez@fan-bo.org 3 Wildlife Conservation Society. Casilla 6272. Santa Cruz - Bolivia 37

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL INTRODUCCIÓN La planificación de áreas prioritarias para conservación y la realización de seguimientos de la degradación de hábitats en países en desarrollo está fuertemente limitada por insuficientes recursos económicos, tiempo requerido para la mayoría de los estudios básicos y personal necesario para realizar dichos estudios. Una alternativa para solucionar estos problemas es escoger un taxón indicador (o un reducido número de ellos) que represente el hábitat o el ecosistema objeto de estudio (PEAR- SON, 1995b). La elección del taxón bioindicador es crítica, y debe estar basada en características adecuadas como: estabilidad taxonómica, sensibilidad a cambios en el hábitat, fácil observación y manipulación y conocimiento de su historia natural (PEARSON, 1995a). En Bolivia, varios estudios han contribuido a la taxonomía y ecología de grupos de insectos indicadores como los escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) del Parque Nacional Noel Kempff Mercado (FORSYTH et al., 1998; SPECTOR, en prensa) y tábanos (Diptera: Tabanidae) en Santa Cruz (HALL et al., 1993), mientras que guías ilustradas facilitan la identificación de los escarabajos tigre (Coleoptera: Cicindelidae) de Bolivia (PEARSON et al., 1999), y las mariposas (Lepidoptera: Rhopalocera) de Amboró (LEDEZMA, 1998). Para el este de Santa Cruz, se suman inventarios generales de la entomofauna chiquitana y del Pantanal (ARAUJO, 1997; JORDAN, 1997; ENTRIX, 1999), pero a excepción de los estudios en el Parque Noel Kempff Mercado, no ha habido intentos de comparar la diversidad de grupos de insectos entre sitios y hábitats de estos diversos ecosistemas. En el marco de una evaluación biológica regional, se realizaron inventarios de cuatro grupos de insectos indicadores, con técnicas y esfuerzos comparables, en varios sitios y hábitats de las Serranías de Santiago y el Valle de Tucavaca. El objetivo fue evaluar preliminarmente la diversidad de grupos de insectos entre hábitats y localidades, se identificaron las principales fuentes de variación espacial y los taxones especialistas y generalistas de cada grupo. En base a estos hallazgos, y a las dificultades prácticas encontradas, se dan recomendaciones para realizar mejores estudios futuros. MÉTODOS Muestreo de campo La metodología empleada en este trabajo sigue los lineamientos de las evaluaciones rápidas ( RAP ), (FORSYTH et al. 1998), enfocadas en grupos de insectos indicadores. El muestreo se efectuó en dos campañas; la primera (18-27 de Octubre del 2000) en las localidades de Santa Ana de Chiquitos, Rancho Santa Cecilia (Candelaria) y Chochís pertenecientes a la provincia Chiquitos, y la segunda (18 Noviembre al 2 de Diciembre del 2000), en las localidades de San Rafael, El Tuna (Los Magueses) y Santo Corazón (Bella Boca y Murciélagos) de la provincia Ángel Sandoval y en el Valle de Tucavaca y la serranía de Santiago de la provincia Chiquitos, (Ver mapa adjunto). Los hábitats muestreados fueron: bosque semideciduo chiquitano, bosque chiquitano anegable o bosque de coca, bosque ribereño en llanura, bosque de fondo de cañones o galería, y cerrado. Los grupos de insectos inventariados fueron: escarabajos coprófagos o peloteros (Coleoptera: Scarabaeidae), escarabajos tigre (Coleoptera: Cicindelidae), tábanos (Diptera: Tabanidae) y mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera). El esfuerzo de muestreo por grupo y hábitat se resume en el Cuadro 1. La captura se realizó con un número constante de trampas (2 canopy, 2 maleza, 20 de caída y 4 dosel ) dispuestas de manera comparable, durante 48 horas, en cada tipo de hábitat. Las trampas fueron revisadas y vaciadas cada 24 horas, y cebadas con frutas o pescado (de dosel, para lepidópteros y dípteros), octanol (canopy, tabánidos), excremento (de caída, escarabajos en general) o sin cebo (maleza, para lepidópteros y dípteros). Análisis de datos En el laboratorio de Entomología del Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, los especímenes colectados fueron separados por grupo, montados, secados e identificados con la ayuda de claves, guías y por comparación con la colección científica. Luego fueron cuantificados por orden, familia, género y hasta el nivel de especie o morfoespecie (ej.: sp.1, sp.2, etc.) para estimar la riqueza específica de los muestreos. Todos los especímenes fueron catalogados e ingresados a la colección para que pudieran ser revisados posteriormente por especialistas. Los registros de especies y número de individuos de los cuatro grupos taxonómicos muestreados fueron ingresados en una base de datos de Access con sus datos de localidad, hábitat y método de captura. Desde esa base, estimamos la riqueza de especies por grupo, hábitat y localidad (diversidad alfa) y la comparamos entre hábitats adyacentes para examinar la importancia de los ecotonos (diversidad beta) como componente de la diversidad regional. Categorizamos las especies por su amplitud en el uso de hábitats, considerando como especialistas las registradas en un solo tipo de hábitat, y generalistas a las registradas en más de tres. Intentando evaluar la importancia de la variación geográfica como componente en la diversidad regional, comparamos la riqueza de especies entre pares de localidades con un mismo hábitat y examinamos la proporción de especies compartidas y exclusivas entre sitios. 38

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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL RESULTADOS Y DISCUSIÓN Riqueza de especies y abundancia general de los grupos estudiados Como resultado de 21 días de muestreo con 4 tipos de trampas colectamos y clasificamos un total de 14 211 especímenes de insectos de los grupos selectos. Los escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) totalizaron 13 300 individuos, pertenecientes a 102 especies y 18 géneros; y los escarabajos tigre (Coleoptera: Cicindelidae) 236 individuos distribuidos en 18 especies y 5 géneros. Los tábanos (Diptera: Tabanidae) colectados fueron alrededor de 349 individuos, de 16 especies y 5 géneros, y las mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera) totalizaron 326 individuos, de 83 especies, 57 géneros y 12 familias. Las familias más representativas de mariposas fueron Nymphalidae con 29 géneros, Pieridae y Hesperidae con siete, y Heliconiidae con cuatro. Por comparación con los escasos antecedentes disponibles, nuestros registros de escarabajos coprófagos (102 especies) indican que el área chiquitana muestreada es una de las más diversas en el Neotrópico, ya que supera la riqueza descrita para el Parque Noel Kempff Mercado (97 especies), la cual sobresalía con respecto a estudios realizados en Ecuador (54 especies), Colombia (60) y Perú (74)(FORSYTH et al, 1998). Diversidad alfa y taxones especialistas para cada hábitat Para examinar la riqueza de especies por sitio homogéneo, o diversidad alfa, separamos los datos de cinco tipos de hábitat (cerrado, bosque ribereño, bosque de galería, bosque semideciduo chiquitano, y bosque de coca) y ocho localidades (Santa Ana, Rancho Santa Cecilia-Candelaria, Chochis, Magueses, Bella Boca, Murciélagos, Santiago de Chiquitos, y Valle de Tucavaca; Cuadro 2). El grupo de los escarabajos coprófagos fue el más diverso (y más abundantemente capturado, con 13 300 individuos) con 10 a 47 especies por sitio, seguido por las mariposas diurnas con 0 a 31 especies (y con mucho menos capturas, 326). Los cicindélidos (3-9 especies) y tabánidos (1-7 especies) fueron menos diversos, aunque capturados en número comparable a las mariposas (236 y 349, respectivamente). Examinando los datos disponibles en el Cuadro 2., parece que el bosque semideciduo chiquitano y el bosque ribereño (y tal vez el bosque de galería) tuvieran mayor riqueza de coprófagos que el bosque de coca y el cerrado, aunque no es posible confirmarlo estadísticamente por la incompleta replicación. Este patrón parece repetirse con las mariposas, pero no existen datos del grupo para el bosque de coca. Los tábanos fueron aparentemente más diversos en bosque ribereño y de galería que en bosque chiquitano y cerrado, mientras que los datos de cicindélidos fueron muy escasos para mostrar patrón alguno. Bosque Semideciduo Chiquitano Este tipo de bosque mostró una mayor riqueza de especies en la localidad de Bella Boca, encontrándose 47 especies de escarabajos coprófagos, 9 de cicindélidos y 3 de tábanos (las mariposas no fueron muestreadas allí). En las otras localidades los dos primeros grupos fueron más pobres, pero lo tábanos fueron más diversos en Murciélagos (5 especies) y las mariposas en Santa Ana (31 especies). En total para este tipo de hábitat se registraron 73 especies de coprófagos, con 10 géneros especialistas (Canthidium, Delto - chilum, Dichotomius, Eurysternus, Ontherus, Onthophagus, Sylvicanthon, Sulcuphaneus, Trichillum y Uroxys, con un total de 14 especies), 11 especies de cicindélidos, 9 especies de tabánidos y 65 especies de mariposas, con 24 géneros especialistas (Heliopetes, Achlyodes, Eueides, Heliconius, Morp - ho, Fountainea, Hypna, Junonia, Doxocopa, Phyciodes, Anartia, Lymnas, Mechanitis, Nica, Battus, Eurytides, Papi - lio, Tithorea, Victorina, Ascias, Eurema, Periballia, Phoebis, Lasaia, y Taygetis, con un total de 33 especies). Ve r Cuadro 3. Bosque de Coca En este tipo de bosque solo fue muestreado el grupo de los escarabajos coprófagos. En Murciélagos se encontró 28 especies de coprófagos, en Santa Ana 10 y en el Valle de Tucavaca 19, totalizando 42 especies. De ellas, 7 eran especialistas y pertenecían a 4 géneros (Ateuchus, Dichotomius, Melagoniella y Trichillum). Bosque Semisempervirente de Galería Este tipo de bosque solo fue estudiado en Santiago de Chiquitos, y rindió 22 especies de escarabajos coprófagos con tres de ellas especialistas (en los géneros Dichotomius, Ontherus, Syl - vicanthon), 6 especies de cicindélidos con 2 especialistas (en los géneros Cicindela y Pentacomia), 7 especies de tabánidos con dos especialistas (del género Tabanus) y 14 especies de lepidópteros con siete especialistas (pertenecientes a Catonep - hele, Eunica, Pyrameis, Paryphtimoides Pedaliodes y Juno - nia). Cerrado (Arboleda Abierta) Las dos localidades de este hábitat no pueden ser comparadas porque sus muestreos no incluyeron los mismos grupos. Combinadas, éstas rindieron 28 especies de escarabajos coprófagos con 8 de ellas especialistas (de los géneros Ateuchus, Canthon, Coprophaneus, Deltochilum, Dichotomius, Dia - broctis, Phaneus y Pedarium), 7 especies de cicindélidos con 2 especialistas (del género Pentacomia), y 9 de lepidópteros con 3 especialistas (de los géneros Epiphile, Antheos y Phoe - bis). 40

GUTIERREZ, T. y D. RUMIZ: Diversidad de Insectos en el Bosque Chiquitano y Pampas del Cerrado Cuadro 1. Distribución del número de días de muestreo de insectos (y número de sitios) por tipo de hábitat. Muestreo Cerrado Bosque de coca Bosque Ribereño Bosque de Galería Bosque Semideciduo Chiquitano No. de días 6 (3) 6 (3) 8 (4) 2 (1) 10 (5) trabajados (sitios) Grupos Scarabaeidae Scarabaeidae Scarabaeidae Scarabaeidae Scarabaeidae indicadores Cicindelidae Cicindelidae Cicindelidae, Cicindelidae Tabanidae, Tabanidae Tabanidae Tabanidae, Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Cuadro 2: Riqueza de especies de insectos indicadores registradas por tipo de hábitat y localidad arboleda Cerrado campos Bosque Ribereño Scarabaeidae 28 _ 23 25.5 42 _ 31 18 35 28.0 58 Cicindelidae _ 7 0 3.5 7 _ 3 _ 3 3.0 6 Tabanidae 5 1 5 3.7 9 _ 7 _ 7 7.0 7 Lepidoptera 9 _ 0 4.5 9 6 19 _ 24 16.3 49 Total 37.2 54.3 Bosque galería Bosque Semidecíduo Chiquitano Bosque de coca Scarabaeidae 22 22 47 17 _ 25 30 30.0 73 28 10 19 19.0 42 Cicindelidae 6 6 9 3 1 4.3 11 Tabanidae 7 7 3 3 _ 5 2 3.3 9 Lepidoptera 14 14 _ 6 16 23 31 19.0 65 Total 49.0 56.6 41

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL Cerrado (Campo Rupestre) Representado por una sola localidad, Santiago de Chiquitos, estas laderas rocosas con pastizales rindieron 23 especies de escarabajos coprófagos y 5 especies de tabánidos, mientras que la captura de cicindélidos y lepidópteros fue infructuosa. La lluvia frecuente durante el muestreo probablemente influyó en los resultados. Bosque Ribereño De las 4 localidades visitadas, sólo Magueses y Santa Cecilia pudieron compararse en base a los grupos indicadores, y mostraron similar riqueza de especies. De las 58 especies de escarabajos coprófagos de este hábitat 9 fueron especialistas (de los géneros Dichotomius, Canthidium, Canthon y Uroxys), de 6 especies de cicindélidos 2 fueron especialistas (género Tetra - cha) y de 10 tábanos 3 fueron especialistas (en los géneros Phaeotabanus y Tabanus). De las 42 especies de mariposas, 16 especies de 13 géneros (Atlides, Lycorea, Proteides, Ur - banus, Pteronymia, Thecla, Morpho, Agralius, Dryadula, Pa - rides, Lymnas, Taygetis y Phyrrogyra) fueron especialistas. Especies generalistas e indicadoras de disturbio No obstante la alta riqueza de especies registrada, el número de especies generalistas identificadas fue escaso (Cuadro 4). Dentro de los escarabajos coprófagos registramos cuatro especies (Canthon septemaculatus, Eurysternus caribaeus, Me - lagoniella sp., Onthophagus haematopus), entre los cicindélidos tres (Cicindela amaenula, Odontocheila camuramandi - bula y Tetracha bilunata), en los tábanos una (Tabanus occi - dentallis), y en las mariposas dos (Adelpha thessalia y Helico - nius erato, Lepidoptera: Nymphalidae). Variación de la diversidad entre hábitats adyacentes (diversidad beta) Para evaluar la contribución relativa de los distintos hábitats a la diversidad de un sitio, comparamos la riqueza de los muestreos disponibles de una misma localidad (Cuadro 5). El Bosque Semideciduo Chiquitano y el Bosque de Coca mostraron una riqueza relativamente alta de coprófagos, y muchas especies en común, en las dos localidades comparables. Con respecto a los cicindélidos, el bosque semideciduo y la arboleda del Cerrado en Murciélagos (7 y 3 especies, una en común), parecieron más disímiles. La arboleda del Cerrado en Magueses tuvo una alta proporción de coprófagos y tábanos en común con el Bosque Ribereño, al igual que los campos del Cerrado con el Bosque de Galería en Santiago. Las mariposas parecieron más diversas en el Bosque Ribereño que en la arboleda de Magueses. Nuestros datos sugieren que la fauna de coprófagos es similar entre hábitats adyacentes de una misma localidad chiquitana, indicando que la diversidad local de este grupo no variaría mucho por la adición de hábitats diferentes. Esto discrepa con lo descrito para el Parque Noel Kempff Mercado (FORSYTH et al., 1998), donde la fauna de coprófagos de pampas y arboledas fue muy distinta a la de los bosques cercanos, más ricos y con clara influencia amazónica. Es posible que nuestros muestreos y análisis no tengan la capacidad discriminativa del estudio antes mencionado, pero también puede ser que la fauna de los bosques chiquitanos del sur no tenga tantos componentes amazónicos como los del norte de Santa Cruz, y entonces sea más similar a la del cerrado. Estas hipótesis podrán ser evaluadas con nuevos análisis y examinando la biogeografía de las especies registradas en ambos estudios, muchas aún pendientes de identificación. Para los tábanos (y las mariposas) en cambio, parece que la contribución de los hábitats ribereños es muy significativa en la riqueza local. No obstante, en estos casos y más aún en el de los cicindélidos, es necesario realizar mayores estudios para confirmar y explicar estos patrones. Variación de la diversidad entre diferentes localidades con un mismo hábitat Para evaluar la contribución del recambio espacial de especies entre sitios como componente de la diversidad regional, comparamos los muestreos de un mismo tipo de hábitat (4 tipos) entre distintas localidades (de 2 a 5). Los hallazgos para los grupos estudiados (datos en parte en cuadros 2 y 3) se describen por tipo de hábitat a continuación. Bosque Semideciduo Chiquitano: Este tipo de hábitat fue estudiado en 5 localidades, en dos de ellas (Murciélagos y Santa Ana) muestreamos todos los grupos y encontramos 25 y 30 especies de escarabajos coprófagos (10 en común), 5 y 2 de tabánidos (1 en común), 23 y 31 especies de lepidópteros (4 en común), y 3 y 1 especies de cicindélidos (0 en común). En otras dos localidades (Bella Boca y Chochis), observamos 47 y 17 especies de coprófagos (6 en común), y 3 y 3 de tabánidos (1 en común). Entre Bella Boca y Murciélagos comparamos también a los coprófagos (47 y 25, 20 en común), cicindélidos (9 y 3, 2 en común) y tabánidos (3 y 5, 1 en común). Bosque de Coca: Los escarabajos coprófagos muestreados en tres localidades (Murciélagos, Santa Ana y Tucavaca), presentaron 28, 10 y 19 especies, respectivamente, y comparados entre los tres sitios mostraron 6, 7 y 4 especies en común por par, y un rango de 6 a 22 especies exclusivas por sitio. 42

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GUTIERREZ, T. y D. RUMIZ: Diversidad de Insectos en el Bosque Chiquitano y Pampas del Cerrado Cuadro 5: Riqueza de especies (y número de especies en común) en pares de hábitats adyacentes de una misma localidad. Muestreo Cerrado Vs Ribereño (Magueses) Cerrado Vs. Semideciduo Chiquitano (Murciélagos) Campos Vs. Ribereño (Santiago) Coca Vs. Semideciduo Chiquitano (Murciélagos) Coca Vs. Semideciduo Chiquitano (Santa Ana) Scarabaeidae 2818/31(15) 12/11 (11) 28/20 (18) 10/30 (7) Cicindelidae 0/0 7/3 (1) Tabanidae 5/8 (4) 5/7 (5) Lepidoptera 9/19 (3) Bosque Ribereño: Los coprófagos en Magueses, Santa Cecilia y Tucavaca presentaron 31, 35 y 18 especies respectivamente (58 en total), con 7 a 9 especies comunes y entre 22 y 26 exclusivas por sitio. Los tabánidos fueron más similares entre sitios (Magueses y Santa Cecilia, 8 y 7 especies, 4 en común), y los lepidópteros más variables (Magueses, Santa Cecilia y Bella Boca, 19, 24 y 6 especies, 2 a 4 en común y entre 4 y 22 especies exclusivas por sitio). Cerrado (arboleda y campo): Al comparar, dentro del cerrado, la arboleda de Magueses con el campo de Santiago obtuvimos 28 y 23 especies de coprófagos, respectivamente (con 9 en común, 21 y 12 exclusivas), y 5 de tabánidos en cada sitio (con 1 en común, y 4 exclusivas). La arboleda de Murciélagos y el campo de Santiago mostraron 1 y 5 especies de tabánidos con 1 en común. Estos hallazgos sugieren que la variación geográfica fue el principal determinante de la diversidad regional de coprófagos y de mariposas, ya que ambos grupos mostraron una alta proporción de especies no compartidas entre sitios. Esto ya se había notado antes al mencionar la mayor riqueza de especies totales de estos grupos en el bosque semideciduo y en el de galería, la cual fue debida principalmente a la acumulación de especies de 3-4 localidades para cada hábitat, más que a una alta diversidad alfa en cada sitio. Si bien cada hábitat mostró unos cuantos taxones especialistas y pocos generalistas, como en el estudio de FORSYTH et al., (1998), los especialistas no se repetían en todos los sitios sino que procedían de una o pocas localidades. Un patrón como el descrito podría ser causado por un muestreo insuficiente en cada sitio, pero la alta riqueza encontrada en relación a otros estudios parece indicar lo adecuado del inventario. La variación geográfica en los cicindélidos y tabánidos no tuvo un patrón evidente debido al menor tamaño de la muestra. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES A pesar del considerable esfuerzo en el muestreo y éxito de captura, nuestra intención de cubrir demasiadas situaciones (cuatro grupos de insectos, varios hábitats y varios sitios) encontró limitaciones logísticas que impidieron muestreos y frustraron luego comparaciones y análisis relevantes. No dudamos del valor de este inventario entomológico (que aportó muchos especímenes de los grupos selectos y de varios otros aún por catalogar), pero debemos señalar el carácter preliminar de nuestras comparaciones de composición y riqueza de especies entre hábitats y sitios. También queremos destacar la necesidad de completar muestreos y realizar estudios más profundos para validar o refutar las tendencias que aquí esbozamos: Los hábitats de las Serranías Chiquitanas y el Valle de Tucavaca cuentan con una muy diversa fauna de escarabajos coprófagos (102 especies), con una mediana proporción de taxones especialistas de hábitats y pocos generalistas. Los muestreos de tábanos, cicindélidos y lepidópteros también indican una alta diversidad regional, pero a la vez, evidencian el escaso conocimiento que tenemos de esta fauna. El bosque semideciduo chiquitano y el bosque ribereño mostraron mayor riqueza total de escarabajos coprófagos y mariposas que el cerrado y otros hábitats. Las varias localidades de muestreo de estos bosques aportaron siempre especies exclusivas no encontradas en otros sitios. Las faunas de coprófagos de hábitats adyacentes (de bosque y cerrado) fueron similares entre sí en varias localidades, y no parecieron mostrar comunidades tan específicas como las descritas para el Parque Noel Kempff Mercado. Esta discrepancia con los bosque más húmedos del norte merece ser mejor examinada. 45

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL En base a esta experiencia, queremos aportar algunos lineamientos prácticos que pueden fortalecer estudios futuros en el área, y que incluyen: Restringir los muestreos a menos sitios o hábitats, en función del presupuesto y las posibilidades logísticas reales, de manera de asegurar inventarios replicados y con diseños completos, en cada situación de interés. Seleccionar menos taxones si hay riesgo de no completar los muestreos y asegurar trampeos de al menos 48 h por situación, dando la oportunidad de repetir una sesión si las condiciones climáticas no fueran favorables. Creemos que el muestreo de escarabajos coprófagos fue menos afectado por el clima, necesitó de menos materiales, y produjo más datos con menos dificultad que el de lepidópteros y tábanos. Evaluar la representatividad de cada muestreo con curvas de acumulación de especies, estimando esfuerzos mínimos confiables para distintos grupos y situaciones, y comparando la diversidad con índices adecuados o la riqueza por medio de análisis de rarefacción. AGRADECIMIENTOS Queremos agradecer la colaboración de Plácido Coro en el muestreo y de los comunarios de las diferentes comunidades donde se trabajó, por su colaboración durante el trabajo de campo. A Julieta Ledezma quien asesoró en la identificación de las mariposas y revisó el manuscrito. Este estudio fue realizado en el marco del convenio de colaboración entre el Museo NKM y WCS, contó con el respaldo técnico del Laboratorio de Entomología y fue financiado por la Fundación para la Conservación del Bosque Chiquitano. BIBLIOGRAFÍA ARAUJO, N. 1997. Relevamiento de datos zoológicos, componente entomología, Sector Otúquis, para el Proyecto Pantanal, Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado. Santa Cruz - Bolivia, 15 p. HALL, M., J. CHAINEY, P. BETELLA & J.L. ARAMAYO. 1993. Report on a visit to Bolivia 2-25 February. Under Oda Animal Health Programme Project R5407 The tabanidae of Santa Cruz, Bolivia, and their role as pests of livestock. Department of Entomology, The Natural History Museum, London & Department of Entomology, Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Universidad Autónoma Gabriel René Moreno, Santa Cruz - Bolivia. JORDÁN, C. 1997. Relevamiento de datos zoológicos, componente entomología, Sector San Matías, para el Proyecto Pantanal, Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado. Santa Cruz - Bolivia, 15 p. LEDEZMA, M.J. 1998. Guía de Campo de Mariposas (Insecta: Lepidoptera) del Parque Nacional y Área de Manejo Integrado Amboró, Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, 62 p. PEARSON, D. 1995a. Taller para desarrollar indicadores locales de biodiversidad utilizando patrones de riqueza de artrópodos. Proyecto presentado a la Universidad mayor de San Andrés - Instituto de Ecología La Paz y el Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Santa Cruz - Bolivia, 10 p. PEARSON, D. 1995 b. El uso de escarabajos tigre como bioindicadores en Bolivia. Proyecto presentado a la Universidad Mayor de San Andrés - Instituto de Ecología La Paz y el Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Santa Cruz - Bolivia, 8 p. PEARSON, D., F. GUERRA & D. BRZOSKA. 1999. The tiger beetles of Bolivia: Their identification, distribution and natural history (Coleoptera: Cicindelidae) in Contribution on Entomology, International. Volume 3, Number 4, Associated Publisher SPECTOR, S. (In press) Biogeographic Crossroads: Priority Areas for Conservation. Conservation Biology. ENTRIX 1999. Evaluación Ambiental Complementaria Proyecto Gaseoducto a Cuiaba Porción Boliviana. Vol. I: 3-84. FORSYTH, A., S. SPECTOR, B. GILL, F. GUERRA, & S. AYZAMA. 1998. Escarabajos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) del Parque Nacional Noel Kempff Mercado. En Killen, T. & T. Schulemberg (eds.): A Biological Assessment of Parque Nacional Noel Kempff Mercado, Bolivia. Rap Working Papers 10. 46