TRABAJO PRÁCTICO N 6 TABLAS DE VIDA Las tablas de vida son un recurso estadístico en el que se detallan distintas características poblacionales asociadas con la mortalidad y la supervivencia para las distintas edades o clases de edades existentes en una población. Es un punto de partida para elaborar parámetros poblacionales, y así evaluar importantes características concernientes a la población en estudio. 1 Hay dos tipos que difieren principalmente en la toma de datos: HORIZONTALES: Se utilizan para poblaciones con generaciones discretas (no superpuestas) cuyos organismos poseen un ciclo de vida corto, de algunas semanas o meses, por lo que es posible el seguimiento de un grupo de individuos de igual edad cronológica (cohorte) desde que nacen hasta que muere el último de ellos. Las tablas de vida horizontales suelen realizarse con poblaciones de laboratorios. VERTICALES: se realizan sobre la base de una cohorte imaginaria que se obtiene a partir de la estructura de edades de la población en un momento dado, en base a una estimación muestreal o censal, y bajo la suposición de que la población se halla estacionaria, y con una considerable superposición de generaciones. Se emplea cuando la expectativa de vida de los organismos es aproximadamente igual o mayor que la del investigador. Se produce superposición de generaciones debido a que: la longevidad de los individuos adultos es larga y/ se reproducen repetidamente durante la etapa adulta. COMPONENTES DE UNA TABLA DE VIDA x: Edad n x : Número de organismos vivos de la edad x. b x : Tasa de natalidad específica de la edad. Es la cantidad promedio de hembras nacidas de una hembra en cada edad o clase de edad. La suma de los valores de b x provee una estimación de la cantidad promedio de hijas nacidos de una hembra durante su vida y se denomina TASA BRUTA DE REPRODUCCIÓN. l x : Proporción que sobrevive hasta la edad x. Se calcula como la proporción de individuos que sobreviven a cualquier edad en función del tamaño inicial de la cohorte: l x = n x / n 0
R 0 : TASA NETA DE REPRODUCCIÓN. Es la cantidad promedio de hembras que quedarán durante la vida de una hembra; dicho de otra manera es el número promedio de descendientes por progenitor. Se calcula como la sumatoria de los valores de l x y b x para cada edad o clase de edad, R 0 = ω ε l x bx donde ε es la máxima edad alcanzada por la población de estudio y ω la edad mínima de la población. De esta forma se ajustan los valores absolutos de natalidad (b x ) con los valores de supervivencia. Un valor de R 0 <1 indica que la cohorte produce menos crías que el número original, por lo tanto la población está decreciendo; si R 0 =1 la población se reemplaza exactamente; y si R 0 >1 la cohorte produce más crías que su número original y por lo tanto está en crecimiento. 2 d x : Número de organismos que muere en el intervalo [x, x+1]. Se calcula como la diferencia entre la cantidad de individuos vivos para cualquier edad o clase de edad (n x ) y la siguiente edad o clase de edad considerada (n x+1 ): d x = n x - n x+1 q x : Tasa de mortalidad per cápita durante el intervalo [x, x+1]. Se define como la cantidad de individuos que murieron durante cualquier intervalo de tiempo dado (d x ) dividido por la cantidad de individuos vivos al comienzo de ese intervalo (n x ): q x = d x / n x s x : Tasa de supervivencia específica de la edad. Representa la cantidad de individuos que sobrevive a la siguiente clase de edad. Se calcula como s x =1-q x L x : Es la cantidad media de individuos vivos durante el intervalo de edad x hasta x+1. Se calcula como el promedio de n x y n x+1 : L x = (n x + n x+1 ) / 2 T x : Es el total de años vividos hacia el futuro por los individuos de la clase de edad x en la población. Este valor se calcula sumando los valores de L x acumulativamente: T x = x es la máxima edad alcanzada por la población de estudio. ε Lx donde ε
e x : Es la ESPERANZA DE VIDA para cada clase de edad. Indica la cantidad media de años que se espera que viva un individuo de edad x. Se calcula dividiendo el valor de T x por el valor correspondiente de n x : e x = T x / n x x n x b x l x l x b x d x q x s x L x T x e x 0 530 0,0 1,0 0,00 371 0,70 0,30 344,5 578,0 1,09 1 159 2,0 0,3 0,60 79 0,50 0,50 119,5 233,5 1,47 2 80 3,0 0,15 0,45 32 0,40 0,60 64,0 114,0 1,43 3 48 3,0 0,09 0,27 27 0,55 0,45 34,5 50,0 1,06 4 21 2,0 0,04 0,08 16 0,75 0,25 13,0 15,5 0,75 5 5 0,0 0,01 0,00 5 1,00 0,00 2,5 2,5 0,50 10,0 R 0 =1,40 3 R 0 es junto con r y λ los tres parámetros poblacionales que permiten estimar si la población se encuentra en crecimiento, decrecimiento o está estacionaria. Es posible establecer relaciones entre estos parámetros poblacionales: r = ln λ = ln R 0 T Donde T es el tiempo generacional, este se define como el tiempo transcurrido desde que nace un individuo hasta que tiene su primer descendiente, dicho de otro modo es la edad promedio a la cual un individuo de la población tiene el primer descendiente. Este se calcula como: T = x= 0 xl R 0 x b x TABLAS DE PROYECCIÓN POBLACIONAL Los valores de s x y b x permiten estimar el crecimiento poblacional. Para esto se construyen TABLAS DE PROYECCIÓN POBLACIONAL. Es preciso aclarar que una tabla de proyección no es una tabla de vida; las tablas de proyección se construyen a partir de la información proveniente de una tabla de vida y se utilizan para estimar el número de individuos que hay para cada edad o clase de edad en generaciones/años sucesivos.
Si partimos de una población que posee 20 hembras de edad 0 y 10 de edad 1; es posible calcular como será la población el año siguiente utilizando los datos de b x y s x de la tabla de vida (Aclaración: se utilizan las hembras debido a que estas son las que permiten el crecimiento de la población; además los valores de b x se corresponden con valores de hembras): TABLA DE VIDA x b x s x 0 0,0 0,30 1 2,0 0,50 2 3,0 0,60 3 3,0 0,45 4 2,0 0,25 5 0,0 0,00 TABLA DE PROYECCIÓN x 0 1 0 20 27 1 10 6 2 0 5 3 0 0 4 0 0 5 0 0 30 38 4 1) Si la cantidad de individuos del edad 1 es de 10 (n 1 =10) en el año/generación 0, cuántos llegaran vivos al año/generación siguiente? De acuerdo a la tabla de vida sabemos que la supervivencia de los individuos de edad 1 es de 0,50 o dicho del otro modo del 50% (s 1 =0,50), entonces la cantidad de individuos que llegan a n 2 en el año/generación 1 es de 5 (n 1 s 1 = 10x0,50 = 5). Lo mismo se hace para calcular la cantidad de individuos de edad 0 que llegan a la edad 1 (n 0 s 0 = 20x0,30 = 6). Entonces con los valores de supervivencia es posible estimar la cantidad de individuos que hay de cada edad o clase de edad para años/generaciones sucesivas). 2) Para calcular la cantidad de individuos de edad 0 en el año/generación 1 es preciso considerar la cantidad de nacimientos que se van a producir en ese año/generación. Una vez que obtenida la cantidad de individuos de cada una de las edades o clases de edades de ese año (n 1 =6 y n 2 =5) se calcula la cantidad de hijos que producen cada uno de esos individuos teniendo en cuenta los valores de b x de la tabla de vida. Los individuos de edad 1 y 2 tienen tasas de natalidad por individuo, b x, de 2,0 y 3,0 respectivamente, por lo que producen 12 y 15 crías respectivamente (n 1 b 1 = 6x2,0 = 12 y n 2 b 2 = 5x0,3 = 15) por lo tanto n 0 para x 0 en el año/generación 1 es de 27 (12 + 15). Este procedimiento se realiza para calcular la cantidad de individuos de edad 0 que hay para años/generaciones sucesivas.
A partir de una tabla de proyección es posible estimar los valores de λ. Este parámetro se corresponde con una tasa de multiplicación por lo que aplicando la ecuación N(t+1)=N(t) λ podemos calcular λ para cada uno de los años sucesivos. Si la estructura de edades de una población no es estable, es decir que la proporción en el número de individuos de cada una de las edades o clases de edades no se corresponde con los valores esperados de una tabla de vida se observará que el valor de λ variará hasta alcanza una distribución estable de las clases de edad. Ejercicios 1-. Tibouchina herbacea (Melastomataceae) es una especie sub-arbustiva nativa de Sudamérica 5 que está colonizando las islas de Hawai y Maui. Esta especie es capaz de empezar a producir semillas al cuarto año de vida, y los adultos son generalmente hermafroditas. Los gestores ignoran si podría llegar a convertirse en una plaga que desplace a las especies nativas de los bosques de estas islas, con las nefastas consecuencias ecológicas, sociales y económicas que han mostrado otras invasiones. Una primera aproximación para determinar la capacidad de propagación de esta especie es realizar un estudio demográfico, siguiendo una cohorte, desde la fase de semilla hasta la muerte de todas las plantas. Para ello se realiza una siembra experimental en dos ambientes: uno abierto y otro de bosque, con el fin de determinar si alguno de ellos es más favorable para la expansión de la especie. Claro n(x) lx dx qx sx Lx Tx ex Semillas 1000 Plantas de 1 año 240 Plantas de 2 años 98 Plantas de 3 años 70 Adultos 25 Bosque n(x) lx dx qx sx Lx Tx ex Semillas 1000 Plantas de 1 año 120 Plantas de 2 años 70 Plantas de 3 años 54 Adultos 16 A partir de esos datos contesta las siguientes preguntas: a. Qué ambiente es más proclive para la propagación de la especie? b. Cuál es el momento de mayor mortalidad? c. Sabiendo que cada adulto produce en promedio 32000 semillas. Calcule bx y R 0
d. Con base en la información precedente, qué medidas se podrían tomar para evitar la propagación de esta especie? 2-. En una población de ratones, el 50 % de las hembras sobreviven a la estación reproductiva cada año, en este momento ellas dan un promedio de 6 descendientes igualmente divididos de acuerdo al sexo. Esto se continúa hasta el final de su estación reproductiva, cuando todos los sobrevivientes mueren de vejez al cuarto año. a-. Completar la siguiente tabla y calcular: Ro, r y T. Cuál es el estado de la población? 6 x l x b x l x b x 0 1 1 2 3 4 b-. Cuál es el valor de Ro cuando r = 0? Deducir. 3-. En un seguimiento de rutina, se procedió a hacer una tabla de proyección de Tibouchina herbacea para evaluar cuan efectivo fueron los controles poblacionales sugeridos. Año (t) 0 1 2 3 4 0 2144 1 540 2 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 N(t) total 30 38 Lambda λ 1,27 a. Complete la tabla de proyección poblacional
Ejercicios adicionales Ante la necesidad de aplicar medidas de manejo poblacional preventivo en caracoles vectores de esquistosomiasis, fue necesario estimar los parámetros demográficos de supervivencia más importantes (lx, ex, sx). Para esto se siguieron todos los sucesos en una población experimental de una de las especies vectoras, a fin de realizar una tabla de vida (Tabla 1). Responda: a-. Complete la tabla de vida. b-. Cuál es el momento de mayor mortalidad? 7 c-. Grafique la supervivencia y la expectativa de vida específica por edades. Cuáles son las tendencias de la supervivencia y expectativa de vida a lo largo del ciclo? d-. Compare la curva de supervivencia obtenida con los modelos de curvas de supervivencia. A cuál se asemeja? Explique. e.- Cuál es el tiempo generacional de la población? f- En qué estado se encuentra la población (crece, estable, decrece)? Por qué? X N x d x b x q x l x e x 0 1000 507 0 0,507 1 2,24 1 493 300 0 0,609 0,493 3,029 2 193 66 0 0,342 0,193 5,961 3 127 0 0 0 0,127 7,799 4 127 7 0 0,055 0,127 6,799 5 120 0 11,7 0 0,12 6,167 6 120 7 7,96 0,058 0,12 5,167 7 113 6 6,64 0,053 0,113 4,456 8 107 7 7,43 0,065 0,107 3,678 9 100 40 7,58 0,4 0,1 2,9 10 60 13 3,9 11 47 7 3,52 12 40 0 1,03 13 40 7 1,63 14 33 13 0 15 20 20 0