COMPARACION DE INDICES DE SELECCION CALCULADOS EN UNA POBLACION DE CERDOS CC21 CUBANOS E. León 1, Isabel Santana 1, F.J. Diéguez 1, D. Guerra 2, Felicia Brache 1 y Sonia Hernández 1 1 Instituto de Investigaciones Porcinas Gaveta Postal No.1, Punta Brava La Habana, Cuba. e-mail: iip@enet.cu 2 Centro de Investigaciones para el Mejoramiento Animal Carretera Central Km 21, Cotorro La Habana, Cuba RESUMEN Se calcularon los índices de 20 cochinatos CC21 de una misma tanda de selección de la unidad porcina "El Jigue para comparar el índice de selección fenotípico que actualmente se emplea en los centros genéticos porcinos cubanos, con otro calculado a partir de estimaciones BLUP (siglas en inglés) de valor genético, y poder contar así con una útil y precisa herramienta para el trabajo práctico de selección en cerdos. Los índices se calcularon para el peso por edad en g/día (PPE) y espesor de grasa dorsal en mm (EGD) por dos vías distintas: I, a partir de las medidas fenotípicas de los rasgos y II, a partir de estimaciones BLUP del valor genético de los rasgos. En las estimaciones de valor genético (EVG) de los rasgos PPE y EGD se empleó un modelo animal BLUP que incluyó los efectos año, época, sexo y edad final. Los resultados arrojaron que aún cuando no existieron grandes diferencias en el orden de mérito entre los dos índices, si existió una mayor exactitud y variabilidad en el índice II con respecto al I (DE, ± 5.10 y 0.76 respectivamente), además de otras ventajas que ofrece el mismo. Igualmente se halló que ambos índices estaban correlacionados entre sí (R 2 0.426; P<0.002) al determinarse por análisis de varianza que estos índices eran significativamente diferentes entre sí (P<0.001). Se demostró la importancia de comenzar a trabajar con este tipo de metodología (índice II basado en BLUP) de evaluación y selección en los centros genéticos porcinos de Cuba, a la vez que conlleva un resultado notable y de gran utilidad el hecho de poder aplicar este índice en la práctica, cuando no se disponga de las mediciones de los rasgos a incluir en la selección, por problema con los equipos de medición, para realizar preselecciones anteriores (desecho) o adelantar la selección de los animales. Palabras claves: cerdo, índice de selección, modelo animal, BLUP, valor genético Título corto: Indices de selección en cerdos CC21 cubano 94
A COMPARISON OF INDICES OF SELECTION CALCULATED FROM A CUBAN POPULATION OF CC21 PIGS SUMMARY Data from a total of 20 CC21 barrows corresponding to a selection group from the pig s farm El Jigue were used for comparing the phenotypic, selection index, currently used in the Cuban genetic centres, to another calculated from BLUP estimations of genetic value, in order to assess to an useful and precise tool for practical selection activities in pigs. The indices were calculated for weight by age in g/day and back fat thickness in mm (PPE and EGD, in Spanish) by two different modes: I, from the phenotypic measurements of the traits, and II, from BLUP estimations of the genetic values of these same traits. An animal model considering the effects of year, season, sex and final age for BLUP estimations was employed. Although not great differences existed between both calculated indices, there was a greater accuracy and variability in index II than in index I (SD, ± 5.10 and 0.76 respectively), besides another advantages presented in the BLUP based method. A highly significant correlation was found between both calculated indices (R 2, 0.426; P<0.002) when the analysis of variance technique revealed a highly significant difference (P<0.001) between them. It was shown the importance for starting the use of the new methodology for evaluating and selecting animals in the genetic pig centres of Cuba (index II based on BLUP). At the same time, the new method offers the advantage of its great utility if it is taken into account that index II can be applied in practical conditions when no other measurements should be available to be included in the selection of animals, either if problems with measurement devices in order to conduct pre-selections (discarded pigs) should exist, or for advancing in the selection of animals. Key words: pig, selection index, animal model, BLUP, genetic value Short title: Indices of selection in Cuban CC21 pigs INTRODUCCION Por más de 15 años en los centros genéticos porcinos de Cuba se viene aplicando dentro del programa de mejoramiento genético, un índice de selección por fenotipo individual para la selección de los futuros reproductores (Diéguez et al 1979). Este índice está orientado a lograr mejoras en el crecimiento y la composición corporal de los rebaños porcinos cubanos. Para este índice, se emplean las medidas peso por edad (PPE) y el espesor de la grasa dorsal (EGD) de los animales, expresados como desviación del promedio de los contemporáneos y ponderados por el valor económico relativo y la heredabilidad de cada rasgo. Es bien conocido que los índices de selección basados en mediciones de fenotípo individual (como el empleado en el sistema de evaluación genética), pese a las ganancias que se han obtenido por su aplicación (León et al 2000), también tienen varias limitaciones. En la construcción de estos índices de selección, los datos deben estar ajustados anteriormente para 95
los efectos ambientales (rebaño, año, época, estación, sexo, et cetera). Esto provoca que los estimados de mérito genético tengan una alta probabilidad de sesgo, debido a que los efectos ambientales no son estimados simultáneamente. Además, los índices de selección no suelen usarse cuando los animales tienen diferentes cantidades de información de sus antecesores o varios registros o son de diferentes períodos de evaluación (Bampton 1992). La limitaciones arriba sealadas son eliminadas por una nueva metodología de evaluación genética, el mejor estimador lineal insesgado (BLUP en inglés). El BLUP realiza la predicción del valor genético del animal para el rasgo en cuestión, a partir de toda la información disponible del mismo, entiéndase registros individuales de comportamiento en campo e información de todos los parientes conocidos del individuo (padre, madre, hermanos, descendencia y otros). Reconocidos e informados han sido los beneficios obtenidos por su empleo sobre anteriores métodos en lo que a mayores ganancias genéticas entre otras ventajas se refiere (Webb y Bampton 1988, Long et al 1991, Bampton 1992). En el presente trabajo se realizó una comparación entre el actual índice de selección basado en medidas de fenotípo individual del animal, y un índice de selección calculado a partir de estimaciones BLUP del valor genético del animal para los rasgos en cuestión. El trabajo constituyó un esfuerzo más en aras de alcanzar un objetivo final, la estimación de valor genético en los centros genéticos porcinos cubanos a través de la metodología modelo animal BLUP, con vistas a obtener mayores ganancias en los rebaños genéticos de cerdos, entre otras ventajas bien conocidas. MATERIALES Y METODOS En el trabajo se empleó como muestra los registros de pruebas de comportamiento en campo de una población de cerdos de la raza sintética cubana CC21 (Santana et al 1993) de la unidad "El Jigue" de la Empresa Porcina Habana. Los rasgos que se emplearon en todos los casos fueron los que se incluyen en el índice de selección que se aplica para la evaluación genética de los animales en los centros genéticos porcinos cubanos (Diéguez et al 1979), es decir, peso por edad (PPE, en kg) y espesor de la grasa dorsal corregido a 100 kg de peso vivo (EGD, en mm). Se utilizaron los índices de selección fenotípicos (índice I) de 20 cochinatos de una misma tanda de selección que fueron tomados del catálogo de selección de los mismos, calculados a partir del software Genético (Hernández y Gerardo 1989) elaborado en el Instituto, que utiliza la siguiente ecuación de cálculo: IS i = 100 + [h 2 x P x (x i -x) h 2 y P y (y i -y)] σx σy La identificación de los componentes de la ecuación se muestran en la tabla 1. Tabla 1. Simbología de la ecuación de cálculo del software Genético Símbolo Identificación IS i Indice del i-ésimo animal x i, y i Medida del rasgo (x ó y) del i-ésimo animal x, y Media de la tanda para el rasgo (x ó y) h 2 Heredabilidad del rasgo P Peso económico asociado al rasgo σ Desviación estándar de la tanda para el rasgo 96
Por otra parte, el índice II fue calculado a partir de las estimaciones BLUP de valor genético (EVG) que fueron tomados de una evaluación de 6358 cerdos (3153 machos y 3205 hembras), realizada con el paquete AIREML (Johnson 1993) con un modelo animal mixto, como se observa a continuación, Y ijk = m + Y i + S j +YS ij + S k + Ef ijk + A ijk + e ijk cuyos detalles se muestran en la tabla 2. Tabla 2. Simbología de la ecuación de cálculo de Johnson (1993) Símbolo Identificación Y ijk Observación de la variable dependiente m Media de la población para el rasgo en cuestión Y i Efecto de la interacción año de nacimiento S i Efecto de la interacción época de nacimiento YS ij Efecto de la interacción año-época de nacimiento S k Efecto del sexo Ef ijk Efecto de la edad final (variable regresiva A ijk Efecto aleatorio del individuo Efecto del error aleatorio e ijk Para el cálculo de este índice II se empleó la formula expresada a continuación. IS i = 100 + [(EVGx i ) Px - (EVGy i ) Py] detallada en la tabla 3. Tabla 3. Simbología de la ecuación para calcular el índice del iésimo animal Símbolo Identificación IS i Indice del i-ésimo animal EVGx i Valor genético estimado para el rasgo x del i-ésimo animal Px Peso económico asociado al rasgo x (0.5) EVGy i Valor genético estimado para el rasgo y del i-ésimo animal Py Peso económico asociado al rasgo y (0.5) La comparación de los valores hallados entre los índices I y II se hizo mediante la prueba t de Student para datos pareados (Steel y Torrie 1980). Adicionalmente se usó el análisis de regresión cuando se consideró conveniente. Para ello se utilizó el paquete estadístico Minitab 8.0 (Ryan et al 1985). RESULTADOS Y DISCUSION En la tabla 3 se encuentran los valores fenotípicos de los animales, así como los valores genéticos estimados para los rasgos incluidos en el análisis, es decir el peso por edad (PPE) y el espesor de la grasa dorsal (EGD). En el caso de los VGE debemos señalar que los mismos son desviativos de todo el grupo de animales evaluados. Como se puede observar en la tabla 3, estos VGE se encontraban muy influenciados por el peso de la información de los parientes conocidos del animal, que también son tomados en su evaluación, por lo cual no siempre están en correspondencia con la medida fenotípica para el rasgo en cuestión. 97
Tabla 3. Mediciones de fenotipo individual y valores genéticos estimados (VGE) para el PPE y el EGD de los animales 1 Animal PPE VGE (PPE) EGD VGE (EGD) 995105 424 21.641 10.9-1.033 995107 397 17.959 10.6-1.113 995109 467 39.771 12.1-0.993 995111 462 39.218 10.1-1.464 995113 456 38.349 10.8-1.302 995115 423 37.504 11.7-1.055 995117 412 32.435 9.0-1.740 995119 440 47.758 9.4-2.025 995125 440 47.345 15.6-0.057 995129 396 41.590 11.5-1.549 995131 511 57.486 9.4-1.998 995133 350 19.295 12.1 0.054 995135 503 41.236 11.4-0.433 995139 420 22.384 11.8-0.611 995151 517 54.025 10.2-1.134 995153 489 50.158 10.8-1.004 995157 486 24.087 12.5-1.567 995159 414 14.377 10.3-0.699 995161 381 13.286 12.3-0.665 995163 414 18.995 11.3-0.474 1 en g/día y mm respectivamente En la tabla 2 se muestran los índices de selección calculados a los animales evaluados. Se halló primeramente que en los índices calculados a partir de estimaciones BLUP de valor genético (índice II), la variabilidad de los mismos fue mayor con respecto al índice de selección fenotípico (índice I). Esto permite un mayor rango de comparación entre los animales a seleccionar, al hacer más evidente y fácil una selección con mayor precisión de los mejores animales. Tabla 2. Indices de selección de los animales evaluados 1 Animal Indice I Indice II 995131 101.588 121.391 995119 100.787 119.158 995151 101.391 117.277 995129 99.615 115.870 995153 100.888 115.855 995111 100.797 114.976 995117 100.598 114.400 995113 100.501 114.152 995125 98.767 113.537 995109 100.232 113.319 995115 99.853 113.010 995135 100.847 111.543 995105 100.117 109.119 995107 99.899 108.541 995139 99.768 107.695 995157 100.308 106.376 995159 100.194 106.107 995163 99.871 106.083 995133 98.884 104.426 995161 99.174 103.258 Media 110.20 111.80 DE ± 0.760 5.100 1 Diferencia entre ambos métodos altamente significantiva (P<0.001) 98
Se encontró que ambos índices fueron interdependientes (R 2, 0.426; P<0.002). El resultado del análisis de regresión se muestra en la figura 1. 124 122 120 y = 4.402 x - 329.31 R 2 = 0.426 118 116 114 112 110 108 106 104 102 98,5 99 99,5 100 100,5 101 101,5 102 Figura 1. Correspondencia entre indices de seleccion (I y II, x e y respectivamente). Para detalles, ver texto En sentido general, se encontró que el orden de mérito fue bastante similar en ambos Indices sobre todo en lo que respecta a los mejores animales (995131, 995151, 995119, 995153, 995111, 995117 y 995113) que serían los de mayor interés para el trabajo de selección. Este resultado era esperado, ya que para este tipo de análisis para rasgos de heredabilidades medias, como el crecimiento y composición corporal, no son los mayores beneficios de este tipo de evaluación que se estiman en alrededor de un 10 % (Bampton 1992). No obstante se pudieron observar diferencias notables en el orden de mérito de algunos animales, como es el caso del 995129 y el 995125, los cuales pese a tener índice I negativo (por debajo de 100), en el Indice II presentaron una buena posición, lo cual por supuesto se encuentra atribuído al hecho de ser hermanos completo de animales excepcionales como el 995131 y el 995119. En este caso, la información de sus parientes los llevó a esta posición en el orden de mérito. Lo contrario ocurrió con el 995135, el cual pese a tener un buen índice I (posición 4), se encuentraba bien por debajo en el índice II (posición 12). Ello estuvo condicionado por sus parientes; en particular se evidenció que era hermano completo del 995133, el penúltimo en ambos Indices. Todo ello evidencia las grandes posibilidades y oportunidades del índice II en lo que respecta a poder predecir con mayor precisión el verdadero valor genético del animal. 99
Los resultados arrojaron que aún cuando no existieron grandes diferencias en el orden de mérito entre los índices, sí existió una mayor exactitud y variabilidad en el índice II, lo cual demuestró la importancia de comenzar a trabajar con este tipo de metodología de evaluación y selección BLUP en los centros genéticos porcinos de Cuba, en aras de lograr mayores ganancias en los rebaños genéticos, entre otras ventajas bien conocidas de esta metodología. Asímismo es de recomendar el continuar el presente trabajo con la inclusión de un índice de selección calculado a partir de estimados BLUP del valor genético, pero sin incluir en la evaluación las mediciones fenotípicas de los rasgos en cuestión, en aras de obtener resultados objetivos en cuanto a la posibilidad de emplear este índice en preselecciones (desecho) o cuando no se disponga de estas mediciones por cualquiera de las dificultades que se presentan en el trabajo práctico en los centros genéticos porcinos del país. REFERENCIAS Bampton, P.R.1992. Best linear unbiased predictor for pigs - the commercial experience. Pig News and Information, 13:125N-129N Diéguez, F.J., Trujillo, G., Rojas, P., Gómez, J. y Roque, R. 1979. Las pruebas de comportamiento en campo para la selección de cochinatas y cochinatos en centros genéticos de Cuba. Ciencia y Técnica en la Agricultura, Ganado Porcino, 2(3):7-15 Hernández, A y Gerardo, L. 1989. GENETICO: un programa de cálculo para centros genéticos. In: Memorias de la Asociación Nacional de Innovadores y Racionalizadores. Instituto de Investigaciones Porcinas, R 1:2 Johnson, D.L. 1993. AIREML. Livestock Improvement Corporation. Hamilton (New Zealand) León, E. Guerra, D., Diéguez, F.J. y Santana, I. 2000. Tendencia y parámetros genéticos de una población de cerdos CC21 cubanos. Revista ANAPOR. Madrid, 200: Long T., Brandt, H. y Hammond, K. 1991. Application of best lineal unbiased predictor to genetic evaluation in pigs. Pig News and Information, 12:217-219 Ryan, B.F., Joiner, B.L. y Ryan Jr., T.A. 1985. Minitab (2nd. Edition). Hilliday Lithograph Santana, I, Trujillo, G., Diéguez, F.J. y Gerardo, L. 1993. Uso de verracos CC21 en el cruce terminal. Zootecnia de Cuba, 3(3):7-25 Steel, R.G.W. y Torrie, J.H. 1980. Principles and procedures of Statistics: a biometrical approach. McGraw-Hill Book Company In Company. Toronto, pp 481 Webb, A.J. y Bampton, B.R. 1988. Impact of the new statistical technology on pig improvement. In: Animal breeding opportunity. An Occasional Publication of the British Society of Animal Production jointly with the British Poultry Breeders Roundtable, 12:111-128 100