MEJORAMIENTO GENÉTICO DEL MAÍZ EN FUNCIÓN DE LA RESISTENCIA A LA MANCHA DE ASFALTO (Informe de Consultoría) Presentación

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1 1 MEJORAMIENTO GENÉTICO DEL MAÍZ EN FUNCIÓN DE LA RESISTENCIA A LA MANCHA DE ASFALTO (Informe de Consultoría) Presentación El presente, es informe del primer ciclo de asesoría realizado por el Fitopatólogo, de a a la empresa Productora de Semillas, S. A. Se elaboró el manual de procedimientos que incluyó la metodología a ser aplicada, la interpretación de resultados y las conclusiones del estudio de las enfermedades de maíz, para el ensayo de híbridos comerciales y pre comerciales y la evaluación de líneas tanto de maíces blancos como amarillos. Para lo cual se realizaron 6 visitas en el ciclo de producción a los campos de investigación. Con el apoyo de los asistentes de campo, se obtuvo la información correspondiente de las enfermedades, poniendo énfasis en la mancha de asfalto. La información requerida por la PRODUCTORA DE SEMILLAS, S. A. se recabó, ordenada, interpretó y sistematizó y, se presenta en este informe en cuanto a líneas blancas y amarillas, en parcelas demostrativas de híbridos comerciales, pre comerciales y testigos, principalmente. Contenido Pág. 1. Delimitación de la problemática (Explicación del efecto pandémico de la mancha de asfalto o motivación empresarial para incorporar la selección de materiales en función de su categoría de resistencia) Patógenos del maíz, presentes en las estaciones experimentales de PROSEMILLAS Método para evaluar la mancha de asfalto del maíz 4 4. Síntomas y evolución del síndrome de la enfermedad 5 5. Escala pictórica para medición de severidad, de las diferentes enfermedades del maíz, con especial atención a la Mancha de Asfalto 6 6. Procedimiento en el campo Presentación de resultados ciclo junio-diciembre Conclusiones Bibliográfía Anexo 1. Árbol del problema, para determinar el abordaje del complejo patológico mancha de asfalto en maíz, con propósitos de mejoramiento genético. 24

2 2 MEJORAMIENTO GENÉTICO DEL MAÍZ EN FUNCIÓN DE LA RESISTENCIA A LA MANCHA DE ASFALTO 1. Delimitación de la problemática (Explicación del efecto pandémico de la mancha de asfalto o motivación empresarial para incorporar la selección de materiales en función de su categoría de resistencia). Corría el año 1974, cuando profesores de la Facultad de Agronomía FASUAC- (Ingenieros Negli Gallardo, José A. Zúñiga y Dr. David Monterroso Salvatierra) efectuaron un diagnóstico situacional de los granos básicos en Guatemala, a partir de un recorrido por todos los departamentos del país a excepción del Petén (Monterroso S., D.; N. Gallardo y J. A. Zuñiga. 1974) 1. Para el caso del maíz, en todos los sitios que fueron visitados y, siempre que el cultivo estuviera en el estado fenológico de llenado de grano, se registró, en pequeñas proporciones, la Mancha de Asfalto producida por el complejo de hongos Phyllachora maydis Maubl., Monographella maydis Müller & Samuels y Coniothyrium phyllachorae Maubl. Se estimó en este estudio, este complejo patológico, de igual manera al resto de patógenos presentes, con una incidencia que no evidenció riesgo alguno para la producción, consecuencia lógica de la aparición tardía de las epidemias. La argumentación presentada para explicar el fenómeno, indicó que el proceso evolutivo del recurso genético, tanto del susceptible, como del patógeno, tuvo una selección guiada por la evaluación de las mejores características de las plantas, en general, para el uso en la finca y, en particular, de las mazorcas para el consumo. Este procedimiento, fue empujando las epidemias, causadas por los diferentes patógenos que evolucionaron con el maíz, hacia el final del ciclo de producción del cultivo. De suerte que para esta época, la presión de las enfermedades, aunque abundantes y consideradas endémicas, no representaban peligro, para los relativos bajos niveles de producción de granos que se tenían en los materiales genéticos utilizados. El complejo se presentaba al final del ciclo del cultivo, aparentemente sin causar pérdidas. En conclusión, podemos enunciar que, antes de la incursión de híbridos y variedades mejoradas con propósitos específicos, existía un equilibrio patosistémico cuasi natural. Si bien es cierto, iniciaba la expansión de los primeros híbridos para producción comercial en Guatemala. Hay que reconocer que en los centros de mejoramiento de maíz en el mundo, no se tomó en cuenta la reacción a selección del patógeno contra los nuevos materiales genéticos. Dicho en otras palabras, los procesos no tuvieron enfoque de resistencia, solo se orientaron a la productividad. 1 Monterroso S., D., N. Gallardo y J. A. Zuñiga Informe del programa de investigación de maíz y frijol. Proyecto de Colaboración Ministerio de Agricultura-Facultad de Agronomía. (mimeografiado). FAUSAC, Guatemala. 80 p.

3 3 Por otro lado, con el avance de la enfermedad a otras regiones del país o efecto pandémico y el enfoque productivista del incremento de la siembra de maíz, han propiciado el uso desmedido de fungicidas, sin tomar en cuenta la capacidad de variación y selección de P. maydis y M. maydis, lo cual ha producido un fuerte incremento de diferentes ingredientes activos, con el enfoque de eliminación del agente patógeno, las mezclas recomendadas, se considera, no están basadas en investigación de programas antiresistencia. La consecuencia lógica, en el tiempo, ha sido el incremento ciclo tras ciclo, del potencial de inóculo del complejo de patógenos que provocan la Mancha de Asfalto. Si a esto se le suma, la siembra continua, la no alternancia del cultivo; la explosión de la enfermedad, en los años recientes, principalmente en áreas de producción comercial, para el 2011, éstas fueron epidemias anunciadas (ver anexo 1). El objetivo de la presente consultoría, realizada para la empresa Productora de Semillas, S. A., es incorporar la metodología de epidemiología comparativa, la cual permite hacer una cuantificación racionalizada por la relación tejido enfermo (x) sobre tejido sano (100-x), en la caracterización de: líneas, híbridos simples y triples, tanto blancos como amarillos, en todos los procesos de selección y cruzamientos. Con el propósito de incorporar en forma sistemática Resistencia Vertical (definida por uno o pocos genes) y, Resistencia Horizontal (definida por varios o muchos genes), en los híbridos que se ofrecen al mercado. La empresa Productora de Semillas, S. A., sa ha desarrollado resistencia genética, utilizando una cuantificación convencional, a mancha de asfalto y otras enfermedades tropicales de maíz; pero, ha efectuado la selección en ambientes en los que se presentan estas enfermedades, el último ciclo del año 2007, lo que significa 8 ciclos de selección con cuantificación convencional y el último ciclo de 2011 utilizando la metodología de comparación de epidemias, lo cual significa, llevar 9 ciclos de acumulación de resistencia en sus materiales. 2. Patógenos del maíz, presentes en las estaciones experimentales de PROSEMILLAS. A continuación se presentan las enfermedades de manera gráfica y en el orden de la importancia epidemiológica dada por el consultor Phylachora maydis y Menographela maydis Estos fitopatógenos provocan la enfermedad llamada mancha de asfalto por el inicio de la misma causado por Phylachora maydis, es un punto que parece una mancha muy pequeña de asfalto, luego con el ingreso de Menographela maydis se produce la expansión de la lesión ahora ligeramente undida y de color pardo, como se ve en la fotografía y que algunos patólogos han definido como ojo de Fig. 1 Phylachora maydis y Menographela maydis

4 4 pescado. Por la coyuntura epidemiológica la ubicamos como la de mayor importancia para la producción de maíz en Guatemala. La lesión señalizada en la fotografía, sirve para reconocer una reacción de hipersensibilidad de la planta, que habla del posible contenido de resistencia vertical en este material Helminthosporium turcicum Para el consultor, este patógeno, tiene una importancia de segundo nivel, debido a que en algunos materiales, con un alto contenido de resistencia contra la mancha de asfalto evidencia una susceptibilidad relativamente alta. Las fotografías muestran el inicio del tizón en la primera y su interacción con la mancha de asfalto, en la segunda (b), para agravar el cuadro de susceptibilidad del maíz (fgura 2). a b Fig. 2. Helminthosporium turcicum 2.3. Las royas del maíz: Puccinia polysora, Puccinia sorghi y Physopella zeae Las royas del maíz tienen un tercer nivel de importancia y de ellas, se consideran a P. polysora y P. sogrghi de mayor incidencia e importancia entre ellas y Physopella zeae con el menor nivel de importancia (Figuras 3, 4 y 5). Fig. 3 Puccinia polysora Fig. 4 Puccinia sorghi Fig. 5 Physopella zeae

5 5 Physoderma maydis y Curvularia spp. Aunque tienen una incidencia del 100% no presentan peligro por su aparición relativamente tardía y la severidad que desarrollan es realmente insignificante (Figuras 6 y 7). Se ubicaron algunas plantas con síntomas que nos parecieron causados por el oomicete Peronosclerospora sorghi, sin embargo no se hizo la identificación clínica respectiva (Figura 8). Fig.6 Physoderma maydis Fig. 7 Curvularia spp. Fig. 8 Peronosclerospora sorghi? 3. Método para evaluar la mancha de asfalto del maíz El presente, no es más que la metodología propuesta y validada por el consultor, en diferentes sistemas de producción: trigo, arroz, mani, frijol, hortalizas, café, árboles frutales, etc Conceptualización necesaria El término resistencia, ha ocasionado una diversidad de discusiones al homologarlo con tolerancia; sin embargo, desde nuestro particular punto de vista, el concepto tolerancia define la interacción de manera muy general, mientras que, el concepto resistencia, permite, no solo definir la interacción del patógeno con el hospedero, sino que, definir la calidad y el nivel de la interacción Susceptibilidad: cuando una planta posee la cualidad de convertirse en sede de una infección, es decir, servir de hospedador a un patógeno Patogenicidad: cuando un organismo patógeno, es capaz de penetrar, infectar y originar en la planta, los síntomas característicos de la enfermedad Tolerancia: una planta es tolerante cuando el patógeno puede penetrar pero no aparece infección ni síntomas o son insensibles Resistencia: Concepto opuesto a la susceptibilidad, es la propiedad de una planta para oponerse, parcial o totalmente, a la penetración, la infección y aparición de síntomas. Capacidad que tiene un organismo para superar, total o en cierto grado, el efecto de un patógeno u otro factor perjudicial Naturaleza de la resistencia: De acuerdo a su naturaleza, la resistencia puede ser natural, o inducida, de acuerdo si proviene de factores genéticos o está generada externamente por el ambiente Expresión de la resistencia: de acuerdo al momento de aparición de la enfermedad y a su expresión en el tiempo, la resistencia puede ser: Resistencia vertical: cuando las plantas resisten de manera contundente a una o pocas razas del patógeno, se dice que en

6 6 relación a la cronología de aparición de las razas del patógeno, esta retarda la aparición de la enfermedad Resistencia horizontal: Se reconoce como resistencia parcial o de campo y se considera efectiva contra todas las razas de un patógeno, se dice que actúa retrasando la velocidad de incremento de la enfermedad. 4. Síntomas y evolución del síndrome de la enfermedad De acuerdo al seguimiento realizado en el ciclo de producción julio-noviembre 2011, la enfermedad se origina con la penetración de Phyllacora maydis, produciendo una manchita negra con apariencia de asfalto, esta es seguida por la penetración del hongo Monographella maydis, produciendo, alrededor de la mancha de asfalto, otra de color marrón, produciendo lo que algunos patólogos llaman ojo de pescado (Figura 9). Fig. 9 Evolución del síndrome Mancha de Asfalto en maíz. Los síntomas pueden variar de acuerdo a diferentes situaciones. La más importante para nosotros es la reacción de algunos materiales, al mostrar una muy alta susceptibilidad, se produce una reacción de hipersensibilidad, tal como se muestra en la figura 10. Fig. 10 Síntomas de la reacción de hipersensibilidad de la planta

7 7 También otros patógenos pueden actuar con el maíz simultáneamente, agravando el cuadro de la enfermedad, como se muestra en la figura 11. a b Fig. 11 Síntomas combinados de la Mancha de Asfalto y la reacción de hipersensibilidad de la planta (a) y, síntomas combinados de Mancha de Asfalto y el Tizón del maíz, causado por Helminthosporium turcicum. 5. Escala pictórica para medición de severidad, de las diferentes enfermedades del maíz, con especial atención a la Mancha de Asfalto En nuestra búsqueda de información, no encontramos una escala pictórica para apoyar la capacitación de los auxiliares de campo, que realizan las lecturas de severidad de las diferentes enfermedades del maíz, poniéndole especial atención a la Mancha de Asfalto, de suerte que elaboramos la nuestra, a la par del proceso de capacitación del auxiliar de campo de la empresa El proceso se inició, tomando una buena cantidad de fotografías, tratando de recabar la variabilidad de síntomas encontrados en el transcurso del ciclo La severidad aditiva del daño ocasionado por los hongos involucrados, se expresó como porcentaje del área total dañada. En gabinete se contó el número de manchas por hoja. Se asoció el porcentaje respectivo del área foliar afectada y se estimó la frecuencia de coalición de manchas (cuadro 1) 5.3. Se ordenaron las fotografías (figura 13), de acuerdo a un gradiente de variación que se estableció, sobre la base de la experiencia del consultor, el cálculo de la severidad aditiva, del daño ocasionado por los hongos Phyllacora maydis y Monographella maydis y el criterio del crecimiento logarítmico (logístico) de las enfermedades de las plantas (figura 12), elaborado por Horsfall y Barrat. El ojo lee logarítmicamente, tiene la habilidad de discriminar entre severidades muy bajas y entre severidades muy altas. La dificultad de discriminación la tiene en severidades intermedias.

8 8 Cuadro 1. Cálculo de la severidad aditiva del daño ocasionado por los hongos Phyllacora maydis y Monographella maydis. No ± # lesiones % Frecuencia Unión de lesiones Fig.12 Escala modificada del método Horsfall y Barrat (1945)

9 9 Fig. 13 Clave pictórica para la toma de datos de las severidades causadas por las enfermedades del maíz la Mancha de Asfalto con especial atención de la mancha de asfalto.

10 10 6. Procedimiento en el campo 6.1. Se lee la planta 8 del surco de la izquierda y la planta 16 del surco de la derecha 6.2. En la planta se lee el porcentaje de área foliar afectada en la hoja bajera, principalmente para detectar el inicio de la epidemia, por tal razón debe de iniciarse las lecturas unos 15 días previo a la floración En la planta se lee la severidad como porcentaje de área foliar afectada en la hoja bandera (figura 14) 6.4. Para la última lectura, al tiempo de llenado de grano, se toma la severidad general de la parte alta del follaje de todo el surco. La cantidad de tejido verde efectivo significa, que cuanto más verde, la maduración de la mazorca será más natural y además, es una expresión de la resistencia de la planta. Fig. 14 Procedimiento para tomar las lecturas de severidad de las enfermedades del maíz.

11 11 7. Presentación de resultados ciclo junio-diciembre 2011 (9º. Ciclo de acumulación de resistencia) 7.1. Evidencias del comportamiento de la Mancha de Asfalto en los materiales blancos evaluados en el ensayo de híbridos comerciales y pre comerciales Comparación del efecto de la Mancha de Asfalto en 10 hibridos comerciales y pre comerciales de maíz. Como se muestra en el cuadro 2, el comportamiento del complejo Mancha de asfalto en la hoja bandera muestra diferencias evidentes del momento de inicio de la epidemia y también se evidencia como la enfermedad avanza en el tejido de la planta, en función del avance de las lecturas en el tiempo. Tales evidencias se expresan gráficamente, en la figura 15. Cuadro 2 Evidencia cronológica del incremento de la mancha de asfalto en el ensayo de 10 híbridos comerciales y precomerciales de maíz blanco. Poner dec en todos los cuadrs HRQ 596 HRQ 2988 HRQ 6463 HRQ 386 HR 101 HR 245 HR 2856 HR 355 DK 357 HB r= r= } = brecha epidemiológica provocada por la tasa de incremento de la epidemia. = brecha epidemiológica provocada por el inicio de la epidemia Fig. 15 Dinámica de las epidemias de Mancha de asfalto en 10 híbridos comerciales de maíz en el ensayo Vitrinas.

12 12 Es importante señalar en la figura 15, que las brechas epidemiológicas formadas entre los materiales HRQ596 y HRQ2988 y entre estos y el resto de los materiales, fundamenta la afirmación, que estos dos materiales contienen un buen contenido de resistencia horizontal; ya que, mientras mas amplia la brecha, mayor es la resistencia horizontal, en el material genético de menor tasa. Si al análisis anterior le agregamos la lectura a llenado de grano, de la severidad en el follaje arriba de la hoja bandera de la planta, la expresión de resistencia horizontal es mas notable (figura 16). Fig.16 Área foliar libre de la Mancha de Asfalto al momento de llenado de grano en 10 híbridos comerciales de maíz Comparación de los mejores híbridos comerciales de maíz de la empresa Productora de Semillas y los híbridos comerciales presentes en el mercado guatemalteco Hibrido comercial de maíz HRQ596. Este material se constituye en el mejor hibrido comercial, dado que tiene un gran potencial productivo y como se demuestra en la figura 17 la brecha inducida por la resistencia horizontal es de 60% y la brecha inducida por la resistencia vertical es mayor de 7 días. Observar la tendencia de las líneas generadas por la respuesta de los materiales evidencia el mayor contenido de resistencia vertical del híbrido HRQ596, de Productora de Semillas. El retraso de más de 7 días en el aparecimiento de la Mancha de asfalto es indicador de que este material resiste la penetración de una cantidad de las razas de los patógenos presentes en este ambiente y en este período. Dicha tendencia linear, también nos ofrece una clara evidencia de su contenido en resistencia horizontal al demostrar que la velocidad de incremento de la enfermedad es reducida en comparación de los híbridos comerciales comparadores.

13 13 } = brecha epidemiológica provocada por la tasa de incremento de la epidemia. = brecha epidemiológica provocada por el inicio de la epidemia Fig. 17 Dinámica de las epidemias de Mancha de Asfalto en los híbridos DK357, HB83 y HRQ596, en el ensayo de hibridos comerciales y pre comerciales Hibrido comercial de maíz HRQ2988 La figura 18, muestra mayor contenido de resistencia vertical del híbrido HRQ2988 de Productora de Semillas, que sus comparadores comerciales, al haber un retraso de por lo menos 5 días en el aparecimiento de la Mancha de asfalto indicando y también ofrece un buen contenido en resistencia horizontal al tener una brecha considerable de 20% comparado con los otros dos híbridos comerciales evaluados. } = brecha epidemiológica provocada por la tasa de incremento de la epidemia. = brecha epidemiológica provocada por el inicio de la epidemia Fig. 18 Dinámica de las epidemias de Mancha de Asfalto en los híbridos DK357, HB83 y HRQ2988, en el ensayo de híbridos comerciales y pre comerciales

14 Hibrido comercial de maíz HR245 En la figura 19, se muestra que el híbrido HR 245 de Productora de Semillas, que ofrece, aunque menor que los dos anteriores, mayor contenido de tanto de resistencia vertical como de resistencia horizontal al tener una pequeña brecha provocada por ambas resistencias, en comparación con los otros dos híbridos comerciales evaluados. } = brecha epidemiológica provocada por la tasa de incremento de la epidemia. = brecha epidemiológica provocada por el inicio de la epidemia Fig. 19 Dinámica de las epidemias de Mancha de Asfalto en los híbridos DK357, HB83 y HR245, en el ensayo de híbridos comerciales y pre comerciales Es importante señalar que en este momento, los materiales HRQ596 y HRQ2988 son los únicos materiales que se ofrecen al mercado nacional con un alto contenido en resistencia horizontal y vertical; su resistencia horizontal, se puede corroborar en la figura 20, que muestra el alto porcentaje de tejido verde al momento de llenado del grano. La importancia de que durante el período de llenado de la mazorca exista suficiente área foliar verde, es asegurar que dicho fenómeno se realice a plenitud, evitando, granos vanos y además, le otorgue consistencia para resistir el ingreso de hongos de la pudrición de mazorca. Como si esto fuera poco, estos dos materiales contienen en su genética la característica de alta calidad proteica.

15 15 Fig.20 Área foliar libre de la Mancha de Asfalto al momento de llenado de grano en los híbridos HRQ596, HRQ2988, HRQ245, DK357 y HB Evidencias del comportamiento de la Mancha de Asfalto en maíces amarillos evaluados en el ensayo de híbridos comerciales y pre comerciales Hibrido comercial de maíz amarillo HR-ORO. En la figura 21, se muestra la comparación de la resistencia a la mancha de asfalto en la severidad de la hoja bandera ocasionada por la aparición de la enfermedad o Resistencia Vertical y por la tasa de incremento o Resistencia Horizontal, de 4 híbridos amarillos promisorios. La tendencia de la epidemia en el material HR-ORO, confirma su buen contenido, tanto de resistencia horizontal, como de Resistencia Horizontal. } = brecha epidemiológica provocada por la tasa de incremento de la epidemia = brecha epidemiológica provocada por el aparecimiento de la epidemia Fig. 21 Dinámica de las epidemias de Mancha de asfalto en 4 híbridos comerciales de maíz amarillo en el ensayo de híbridos comerciales y pre comerciales.

16 Conclusiones del ensayo de híbridos comerciales y pre comerciales Los materiales ofertados por la empresa, presentan evidencia de contener en su genética: Características de resistencia vertical (RV), puesto que retarda el aparecimiento de la epidemia indicando que, resiste la agresividad de las razas presentes al inicio de la epidemia Características de resistencia horizontal (RH), puesto que retarda la velocidad de crecimiento de la epidemia, acercándose al final del ciclo con una mayor cantidad de tejido sano Los mejores materiales blancos son los ofertados por la Empresa. HRQ596, HRQ2988, HRQ245, los cuales, superan ostensiblemente a los híbridos comerciales presentes en el mercado actual, con una buena diferencia al DK357 y con mayores brechas epidemiológicas, al HB El material amarillo HR-ORO, según nuestro criterio expresa el mayor contenido de RH, dada la brecha de resistencia que presenta en relación a los materiales comerciales usados como comparadores El caso del material amarillo HR960 (HE-3415), tomando en cuenta su posicionamiento en cuanto a producción (6.05 t/ha), nos orienta el manejo para incorporar, desde las líneas respectivas (ya listas), acumulación de Resistencia Horizontal Calificación, discriminación y jerarquización de líneas de maíz blanco desarrolladas y validadas por la empresa Productora de Semillas El procedimiento para discriminar las líneas en función de su resistencia se baso en dos estimadores: uno la reacción de la planta a la invasión del patógeno en el tiempo t 0 que se vincula a un contenido de resistencia vertical, y dos, la estimación de la tasa de incremento que es el desarrollo, en el tiempo, de la enfermedad en términos de severidad, la tendencia que fija, expresa el contenido de resistencia horizontal en los materiales Calificación de líneas de maíz blanco, en función del inicio de la epidemia (x 0 ), tomando el promedio de la severidad de la hoja bajera y hoja bandera (Resistencia Vertical). Se calificaron 44 líneas como muy resistentes, 72 líneas como resistentes, 118 como medio resistentes, 84 como poco resistentes y 54 sin resistencia (cuadro 3) Calificación de líneas de maíz blanco, en función de la tasa de incremento de la epidemia (r), tomando la severidad de la hoja bandera (Resistencia Horizontal). Se calificaron como muy resistentes 48 líneas, como resistentes 140 líneas, como medio resistentes 168 líneas, como poco resistentes 42 líneas y sin resistencia 6 líneas (cuadro 4).

17 17 Cuadro 3 Calificación de líneas en función del inicio de la epidemia (x 0 ), tomando el promedio de la severidad de la hoja bajera y hoja bandera (RV) Muy Resistente Resistente Medio Resistente Poco Resistente Sin Resistencia >0 MR <10 >10 R <30 >30 MdR<50 >50 PR <70 SR >70 110,110a,110b,110c, 111,111a,111b,111c, 112,112a,112b,112c, 113,113a,113b,113c, 114,114a,114b,114c, 115,115a,115b,115b, 151,151a,151b,151c, 156,156a,156b,156c, 159,159a,159b,159c, 164,164a,164b,164b, 193,193a,193b,193c, 104,104a,104b,104c, 105,105a,105b,105c, 101,101a,101b, 125,125a,125b,125c, 118,118a,118b,118c, 103,103a,103b, 126,126a,126b,126c, 119,119a,119b,119c, 107,107a,107b, 128,128a,128b,128c, 121,121a,121b,121c, 108,108a,108c, 131,131a,131b,131c, 123,123a,123b,123c, 116,116a,116b, 139,139a,139b,139c, 124,124a,124b,124c, 120,120a,120b, 158,158a,158b,158c, 129,129a,129b,129c, 132,132a,132b, 163,163a,163b,163c, 133,133a,133b,133c, 134,134a,134b, 169,169a,169b,169c, 141,141a,141b,141c, 135,135a,135b, 180,180a,180b,180c, 152,152a,152b,152c, 136,136a,136b, 182,182a,182b,182c, 153,153a,153b,153c, 138,138a,138b, 183,183a,183b,183c, 154,154a,154b,154c, 140,140a,140b, 186,186a,186b,186c, 162,162a,162b,162c, 155,155a,155b, 191,191a,191b,191c, 166,166a,166b,166c, 165,165a,165b, 192,192a,192b,192c 167,167a,167b,167c, 170,170a,170b, 202,202a,202b,202c, 168,168a,168b,168c, 172,172a,172b, 203,203a,203b,203c, 179,179a,179b,179c, 181,181a,181b, 204,204a,204b,204c, 185,185a,185b,185c, 188,188a,188b, 187,187a,187b,187c, 189,189a,189b, 194,194a,194b,194c, 190,190a,190b, 195,195a,195b,195c, 196,196a,196b, 200,200a,200b,200c, 197,197a,197b, 201,201a,201b,201c, 198,198a,198b, 199,199a,199b, 205,205a,205b, 206,206a,206b, 207,207a,207b, 208,208a,208b, 106,106a,106b, 109,109a,109b, 117,117a,117b, 130,130a,130b, 142,142a,142b, 143,143a,143b, 144,144a,144b, 145,145a,145b, 146,146a,146b, 147,147a,147b, 148,148a,148b, 160,160a,160b, 171,171a,171b, 173,173a,173b, 174,174a,174b, 175,175a,175b, 176,176a,176b, 178,178a,178b, 44 líneas 72 líneas 118 líneas 84 líneas 54 líneas

18 18 Cuadro 4 Calificación de líneas blancas en función de la tasa de incremento de la epidemia (r), tomando la severidad de la hoja bandera (Resistencia Horizontal) Muy Resistente Resistente Medio Resistente Poco Resistente MR <1 >1 R <2 >2 MdR<3 >3 PR <4 SR >4 110,110a,110b,110c, 111,111a,111b,111c, 112,112a,112b,112c, 113,113a,113b,113c, 114,114a,114b,114c, 115,115a,115b,115c, 121,121a,121b,121c, 193,193a,193b,193c, 159,159a,159b,159c, 164,164a,164b,164d, 193,193a,193b,193c, 208,208a,208b,208c, 103,103a,103b,103c, 106,106a,106b,106c, 116,116a,116b,116c, 117,117a,117b,117c, 120,120a,120b,120c, 124,124a,124b,124c, 130,130a,130b,130c, 140,140a,140b,140c, 143,143a,143b,143c, 144,144a,144b,144c, 145,145a,145b,145c, 146,146a,146b,146c, 147,147a,147b,147c, 148,148a,148b,148c, 154,154a,154b,154c, 162,162a,162b,162c, 164,164a,164b,164c, 166,166a,166b,166c, 170,170a,170b,170c, 173,173a,173b,173c, 174,174a,174b,174c, 175,175a,175b,175c, 176,176a,176b,176c, 178,178a,178b,178c, 180,180a,180b,180c, 188,188a,188b,188c, 189,189a,189b,189c, 190,190a,190b,190c, 196,196a,196b,196c, 197,197a,197b,197c, 203,203a,203b,203c, 204,204a,204b,204c, 205,205a,205b,,205c, 206,206a,206b,206c, 207,207a,207b,207c, 101,101a,101b,101c, 107,107a,107b,107c, 108,108a,108b,108c, 109,109a,10b9,109c, 118,118a,118b,118c, 119,119a,119b,119c, 122,122a,122b,122c, 123,123a,123b,123c, 125,125a,125b,125c, 129,129a,129b,129c, 131,131a,131b,131c, 132,132a,132b,132c, 133,133a,133b,133c, 134,134a,134b,134c, 135,135a,135b,135c, 136,136a,136b,136c, 138,138a,138b,138c, 139,139a,139b,139c, 141,141a,141b,141c, 149,149a,149b,149c, 151,151a,151b,151c, 152,152a,152b,152c, 153,153a,153b,153c, 155,155a,155b,155c, 156,156a,156b,156c, 160,160a,160b,160c, 163,163a,163b,163c, 165,165a,165b,165c, 169,169a,169b,169c, 171,171a,171b,171c, 172,172a,172b,172c, 179,179a,179b,179c, 181,181a,181b,181c, 182,182a,182b,182c, 186,186a,186b,186c, 187,187a,187b,187c, 192,192a,192b,192c, 194,194a,194b,194c, 195,195a,195b,195c, 198,198a,198b,198c, 199,199a,199b,199c,, 202,202a,202b,202c 104,104a,104b, 105,105a,105b, 126,126a,126b, 127,127a,127b, 128,128a,128b, 137,137a,137b, 158,158a,158b, 167,167a,167b, 168,168a,168b, 183,183a,183b, 185,185a,185b, 191,191a,191b, 200,200a,200b, 201,201a,201b, Sin Resistencia 142,142a,142b, 159,159a,159b, 48 líneas 140 líneas 168 líneas 42líneas 6 líneas

19 Calificación, discriminación y jerarquización de líneas de maíz amarillo desarrolladas y/o evaluadas por la empresa PROSEMILLAS El procedimiento para discriminar las líneas en función de su resistencia se baso en dos estimadores: uno la reacción de la planta a la invasión del patógeno en el tiempo t 0 que se vincula a un contenido de resistencia vertical, y dos, la estimación de la tasa de incremento que es el desarrollo, en el tiempo, de la enfermedad en términos de severidad, la tendencia que fija, expresa el contenido de resistencia horizontal en los materiales Calificación de líneas de maíz amarillo, en función del inicio de la epidemia (x 0 ), tomando el promedio de la severidad de la hoja bajera y hoja bandera (Resistencia Vertical). Se calificaron Como muy resistentes 16 líneas, como resistentes 60 líneas, como medio resistentes 60líneas, como poco resistentes 27 líneas y sin resistencia 0 línea (cuadro 5) Calificación de líneas de maíz amarillo, en función de la tasa de incremento de la epidemia (r), tomando la severidad de la hoja bandera (Resistencia Horizontal). Se calificaron como Muy resistentes 20 líneas, resistentes 56 líneas, medio resistentes 68 líneas, poco resistentes 18 líneas y sin resistencia 3 (cuadro 6). Cuadro 5 Calificación de líneas en función del inicio de la epidemia (x 0 ), tomando el promedio de la severidad de la hoja bajera y hoja bandera (RV) Muy Resistente Resistente Medio Resistente Poco Resistente Sin Resistencia MR <1 >1 R <2 >2 MdR<3 >3 PR <4 SR >4 202,202a,202b,202c, 205,205a,205b,205c, 231,231a,231b,231c, 236,236a,236b,236c, 203,203a,203b,203c, 204,204a,204b,204c, 206,206a,206b,206c, 211,211a,211b,211c, 220,220a,220b,220c, 228,228a,228b,228c, 232,232a,232b,232c, 233,233a,233b,233c, 234,234a,234b,234c, 235,235a,235b,235c, 241,241a,241b,241c, 243,243a,243b,243c, 244,244a,244b,244c, 245,245a,245b,245c, 247,247a,247b,247c 207,207a,207b,207c, 214,214a,214b, 208,208a,208b,208c, 216,,216a,216b 209,209a,209b,209c,,217,217a,217b 210,210a,210b,210c,,225,225a,225b 212,212a,212b,212c,,226,226a,226b 218,218a,218b,218c,,227,227a,227b 221,221a,221b,221c,,230,230a,230b 222,222a,222b,222c,,239,239a,239b 223,223a,223b,223c,,242,242a,242b 224,224a,224b,224c,, 229,229a,229b,229c, 237,237a,237b,237c, 238,238a,238b,238c, 240,240a,240b,240c, 246,246a,246b,246c, 16 líneas 60 líneas 60 líneas 27 líneas 0 líneas

20 20 Cuadro 6 Calificación de líneas en función de la tasa de incremento de la epidemia (r), tomando la severidad de la hoja bandera (Resistencia Horizontal) Muy Resistente Resistente Medio Resistente Poco Resistente Sin Resistencia >0 MR <10 >10 R <30 >30 MdR<50 >50 PR <70 SR >70 205,205a,205b,205c, 203,203a,203b,203c, 204,204a,204b,204c, 202,202a,202b, 220,220a,220b 226,226a,226b,226c, 211,211a,211b,211c, 206,206a,206b,206c, 210,210a,210b,, 231,231a,231b,231c, 222,222a,222b,222c, 207,207a,207b,207c, 218,218a,218b, 232,232a,232b,232c, 229,229a,229b,229c, 208,208a,208b,208c, 221,221a,221b, 233,233a,233b,233c, 234,234a,234b,234c, 209,209a,209b,209c, 246,246a,246b, 235,235a,235b,235c, 212,212a,212b,212c, 247,247a,247b, 236,236a,236b,236c, 214,214a,214b,214c, 237,237a,237b,237c, 216,216a,216b,216c, 239,239a,239b,239c, 217,217a,217b,217c, 240,240a,240b,240c, 223,223a,223b,223c, 241,241a,241b,241c, 224,224a,224b,224c, 132,132a,132b,132c, 225,225a,225b,225c, 243,243a,243b,243c, 227,227a,227b,227c, 244,244a,244b,244c, 228,228a,228b,228c, 230,230a,230b,230c, 238,238a,238b,238c, 245,245a,245b,245c, 20 líneas 56 líneas 68 líneas 18 líneas 3 líneas Tendencias en resistencia de las líneas de maíz blanco, para poder establecer comparación entre los diferentes rangos de resistencia en las líneas de maíz blanco, se seleccionaron 6 líneas, cada una representando un rango de resistencia, excepción de la 111 y 114 ambas muy resistentes como lo muestra el cuadro 7. Cuadro 7 Comparación de la clasificación de la resistencia en función de la severidad en el t0 y la tasa de incremento "r" de la enfermedad Línea MR MR R MdR PR SR